Chapitre XII

sur lesquels les traités d*anatomie comparée donnent des détails sur lesquels nous ne pouvons insister ici. Nous ne nous arrêterons qu*à ce qui concerne THomnie et les Mammifères. Lorsque chez ceux-ci, on suit le développement du tissu membraneux autour de la chorde et du tube nerveux, on voit qu'il subit successivement deux métamorphoses histologie ques ; d*abord, qu'il se chondrifie en certains points, et que plus tard, les éléments cartilagineux se transforment en tissu osseux. En d autres termes : la colonne vertébrale tout d'abord membraneuse se transforme en une colonne vertébrale cartilagineuse, qui à son tour devient osseuse. Le phénomène s'accomplit de la manière suivante :

Chez THomme, le processus de chondriGcation débute au commencement du deuxième mois. En certains points de la masse de tissu enveloppant la chorde, les cellules sécrètent entre elles de la substance cartilagineuse fondamentale, et s'écartent les unes des autres. En d'autres points plus restreints, situés entre les premiers, le tissu conserve son caractère (fig. 268, 293, w et 361). De cette façon, la couche squelettogène se différencie, d*une part en de nombreux corps de vertèbres paraissant plus clairs

Fio. 361. •» Coupe transversale de la colonne vertébrale (région thoracique) d'un

embryon humain figé de huit semaines ; d'après Kôlliker. V : corps de la vertèbre cartilagineuse. — li : ligament intervertébral. — ch : chorde.

sur une coupe longitudinale (fig. 361, v) et, d'autre part, en de nombreux disques intervertébraux, compris entre les corps (ligamenta intervertebralia) (li).

Avec l'apparition d'une colonne vertébrale segmentée, la chorde a perdu sa fonction de tige squelettique de soutien. Elle est donc dès ce moment destinée à s'atrophier progressivement. Les portions logées à Tinlérieur des corps vertébraux cessent de s'accroître, tandis que les parties plus petites logées dans les disques intervertébraux plus mous continuent à se développer (fig. 361, ch). Il en résulte que la chorde dorsale prend un aspect moniliforme ; ses portions épaissies, renflées étant réunies par des étranglements minces. Plus tard, la chorde disparaît complètement dans

les corps vertébraux, lorsque ceux-ci commencent à s*ossifier : seuls les renflements intervertébraux persistent, mais ils sont mal délimités ; par prolifération de leurs cellules, ils constituent les noyaux gélatineux des disques intervertébraux.

Peu de temps après Tapparition des corps vertébraux, on voit se former les ébauches des arcs qui leur appartiennent. Ils se développent sous forme de petites pièces cartilagineuses, qui apparaissent dans la membrane entourant la moelle épinière et au voisinage immédiat du corps vertébral avec lequel ces pièces se soudent bientôt (fig. 268, wb). Leur accroissement est assez lent. Pendant la huitième semaine, les arcs vertébraux sont représentés, chez l'Homme, par de courts prolongements des corps vertébraux, de sorte que la moelle épinière est recouverte dorsalelement par du tissu membraneux. Au troisième mois, ces deux prolongements s'accroissent Tun vers l'autre dans la région dorsale, mais ils ne se soudent complètement et ne constituent un arc vertébral cartilagineux complet avec apophyse que dans le mois suivant. La partie du tissu membraneux comprise entre les arcs cartilagineux constitue l'appareil ligamentaire.

Pendant le processus de chondrification, les corps vertébraux se disposent régulièrement par rapport aux segments primordiaux ou musculaires, et cela de façon que chaque corps vertébral correspond, à droite et à gauche, à la moitié du segment musculaire qui précède et à la moitié du segment suivant. En d'autres termes : les corps vertébraux et les segments musculaires ne coïncident pas ^ ils alternent.

La raison de cette disposition se trouve dans le rôle qu'ont à remplir la colonne vertébrale et la musculature. L'axe squelettique doit réunir deux conditions contraires : il doit être résistant et flexible : résistant, afin de servir de soutien au tronc ; flexible, afin de ne pas gêner ses mouvements. Or une tige cartilagineuse indivise ne possède pas une flexibilité suffisante, par conséquent le processus de chondrification ne pouvait s'accomplir dans toute l'étendue de la couche squelettogène, et il fallait qu'il persistât des portions extensibles permettant un certain déplacement des pièces cartilagineuses.

En outre, ce déplacement des pièces cartilagineuses eût été impossible si les fibres musculaires eussent pris leurs insertions originelles et terminales sur une même pièce vertébrale. Il fallait donc que les fibres d'un même segment musculaire puissent agir sur deux vertèbres et de là, l'alternance des segments musculaires et des vertèbres.

Avant que la colonne vertébrale cartilagineuse soit complètement for. mée, apparaît, chez l'Homme et chez les Mammifères, le stade d'ossification.

470 Chapitre XII.

Il commence chez THomme à la fin du deuxième mois. Vossification s'accomplit absolument de la même manière dans chaque cartilage. En un ou plusieurs points, des vaisseaux sanguins s'engagent de la surface à rintérieur du cartilage : ils résorbent la substance fondamentale cartilagineuse sur une petite étendue, ce qui détermine la formation d'un petit espace rempli par des capillaires sanguins et par des cellules médullaires. Autour de cet espace, des sels calcaires se déposent dans le cartilage. Un certain nombre de cellules médullaires hypertrophiées constituant les ostéoblastes sécrètent alors de la substance osseuse. Il se forme ainsi au sein de la substance cartilagineuse un noyau osseux ou centre d'ossification, autour duquel se poursuit la destruction du cartilage et son remplacement par du tissu osseux.

Le lieu de formation et le nombre des différents noyaux osseux sont^ pour les différents cartilages, assez constants. En général,rossification de chaque vertèbre procède de trois centres. Tout d'abord, il apparaît un noyau osseux à la base de chaque demi-arc vertébral ; puis.plus tard, un troisième au centre du corps de la vertèbre. Au cinquième Tossification a gagné la surface du cartilage. Chaque vertèbre se montre alors nettement composée de trois pièces osseuses qui sont encore pendant longtemps réunies entre elles par des ponts cartilagineux situés les uns à la base de chaque demi-arc vertébral et le troisième au niveau de l'apo* physe vertébrale. Les derniers restes t^artilagineux ne s'ossifient qu'après la naissance. Pendant les premières années de la vie, les deux demi-arcs vertébraux se soudent à la suite de la formation d'une apophyse épineuse osseuse. Après macération de la partie molle chaque vertèbre se laisse décomposer en deux parties : un corps et un arc. Ces deux pièces ne se soudent qu'entre la troisième et la huitième année.

Le squelette axial est complété par la formation d'éléments qui servent à soutenir les parois latérales et ventrales du tronc ; ce sont les c6tes et le sternum.

Les côtes se développent d'une façon indépendante de la colonne vertébrale (au deuxième mois chez l'Homme). Elles sont le résultat delà chondrification des ligaments intermusculaires (fig. 224, li). Les côtes apparaissent tout d'abord, sous la forme de petits arcs dans le voisinage immédiat des vertèbres ; ces petits arcs se développent ensuite rapidement vers la face ventrale.

Aux premiers stades du développement, tous les segments de la colonne vertébrale du premier au dernier (sauf les vertèbres coccygiennes chez l'Homme) sont en rapport avec des côtes. Mais ce n'est que chez certains Vertébrés inférieurs (Poissons, beaucoup d'Amphibiens et Reptiles) que

Organes dérivés du feuillet intermédiaire ou mésenchyme. 471

ces ébauches continuent à se développer uniformément pour constituer des arcs soutenant la paroi du tronc. Chez les Mammifères et chez THomme elles prennent un développement différent dans les différentes régions de la colonne vertébrale. Dans les régions cervicale, lombaire et sacrée, les côtes restent rudimentaires et subissent des métamorphoses. Ce n'est que dans la région de la colonne vertébrale thoracique qu'elles atteignent des dimensions importantes ; elles donnent, même ici, naissance à un élément squelettique nouveau : le sternum.

Le Sternum, qui fait défaut chez les Poissons et les Dipneustes, alors qu'il existe chez les Amphibiens, les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères, est un produit de formation des côtes thoraciques. Ainsi que Rathke Ta montré le premier, // constitue primitivement un organe double pair, qui bientôt se transforme en une pièce squelettique impaire. On a trouvé pour THomme, que chez des embryons longs de 3 centimètres, les cinq ou sept premières côtes s'étendent jusqu'à la face ventral du thorax et sont unies, de chaque côté, à quelque distance de la ligne médiane, à une bandelette cartilagineuse, par leurs extrémités élargies Les côtes suivantes, au contraire, se terminent librement à une certaine distance de la ligne médiane. Les deux bandelettes sternales sont sépa-

sch

Fio. 362. — Sternum cartilagineux et côtes d'un enfant figé de deux ans ; on y distingue plusieurs noyaux osseux : kk.

k : cartilage. ~ kk : noyaux cartilagineux. — sch : appendice xiphoïde.

rées Tune de l'autre par du tissu conjonclif. Mais, plus tard, elles se rapprochent de la ligne médiane, et commencent à se souder l'une avec l'autre, d'avant en arrière, en un organe impair, auquel les différentes côtes, qui ont participé à sa formation, lui seront unies plus tard par des articulations.

La double origine du sternum nous donne l'explication de quelques anomalies. Ainsi, on observe parfois chez l'adulte la présence d'une fente fermée par du tissu conjonctif, qui intéresse la totalité du sternum (fis-

471 Chapitre XII.

sure sternale). D'autres fois, on trouve plusieurs trous plus ou moins étendus à rintérieur du corps et de l*appendice xipholde du sternum. Toutes ces anomalies s'expliquent par ce fait, que les deux bandelettes stemales ne se sont soudées que plus ou moins incomplètement au cours du développement embryonnaire.

Les côtes et le sternum s'ossifient partiellement par suite de la formation de noyau osseux. Ils apparaissent dans les côtes dès le deuxième mois, et dans le sternum un peu plus tard, au sixième mois (fig. 362). A la suite du développement inégal des ébauches des vertèbres et des côtes, et des rapports qui s'établissent entre ces éléments, le squelette du tronc se différencie en plusieurs régions : la région cervicale, thoracique, lombaire, sacrée et coccygienne. Pour bien connaître ces régions, il est nécessaire de connaître leur développement.

Les rudiments des côtes des vertèbres cervicales se soudent dès leur première apparition, par une de leurs extrémités, avec les corps des vertèbres ; par l'autre extrémité, ils se soudent avec une excroissance de l'arc vertébral, et délimitent avec lui un orifice, le trou transversaire, par lequel passe Tartère vertébrale. La soi-disant apophyse transverse de la vertèbre cervicale est donc une formation complexe qu'il serait préférable de désigner du nom d'apophyse latérale. En effet, la branche cartilagineuse, située en arrière du trou transversaire, s'est formée aux dépens de la vertèbre et correspond seule à l'apophyse transverse de la vertèbre thoracique. La branche ventrale, au contraire, est un rudiment de côte, et il possède un noyau osseux spécial. Quelquefois, l'ébauche costiforme de la septième vertèbre cervicale se développe et ne se soude pas avec la vertèbre, qui alors ne possède pas de tronc transversaire. On désigne cette anomalie du squelette du non de côte cervicale libre.

Les apophyses transverses des vertèbres lombaires devraient aussi ôtre appelées apophyses latérales, car chacune d'elles renferme un rudiment de côte. Ainsi s'explique pourquoi il existe parfois chez l'Homme une treizième côte ou petite côte lombaire.

La région sacrée est celle qui subit le plus de tranformations. En effet, un grand nombre de vertèbres se mettent en relation avec la ceinture pelvienne et perdent leur mobilité réciproque. Elles se soudent en un os volumineux, le sacrum. Chez Tembryon humain, le sacrum se compose de cinq vertèbres cartilagineuses distinctes, dont les trois premières se caractérisent par des apophyses latérales bien développées. Je dis « apophyses latérales », car l'anatomie comparée et l'embryologie nous montrent qu'elles renferment des cd/efisacr^c« rudimentaires, distinctes chez les Vertébrés inférieurs. Au point de vue embryologique, ce fait est prouvé

Org^anes dérivés du feuillet intermédiaire ou mésénchyme. 478

par rossificalioD. En effet, chaque vertèbre sacrée s'ossifie aux dépens de cinq noyaux osseux. Aux trois noyaux typiques du corps et des arcs vertébraux s'ajoutent, dans les apophyses latérales, deux grands noyaux comparables aux noyaux osseux des côtes. Ils donnent naissance aux masses latérales du sacrum, qui portent les surfaces articulaires destinées à Tarliculation des os iliaques.

La soudure des cinq pièces osseuses séparées par des ponts cartilagi neux et composant une vertèbre sacrée a lieu plus tard que dans les autres régions de la colonne vertébrale, elle ne commence que vers l'âge de deux à six ans. Longtemps encore, les cinq vertèbres sacrées restent encore séparées les unes des autres par de minces disques intervertébraux, qui commencent à s'ossifier vers Tfige de 18 ans. Ce processus n'est terminé que vers Tâge de 25 ans.

Au-dessous du sacrum se forment encore quatre et cinq vertèbres coccygiennes rudimenlaires, qui correspondent au squelette de la queue des Mammifères. Elles ne présentent des noyaux osseux que très tard.

Vers la 30* année elles peuvent se fusionner les unes avec les autres ainsi que parfois avec le sacrum.

Vatlas et taxis méritent aussi une mention spéciale. Les particularités que présentent ces vertèbres sont dues è ce que le corps cartilagineux de lallas (fig. 363, a) se fusionne très tôt avec celui de Taxis (e) et constitue l'apophyse odontoïde de celle-ci. Par suite, la première représente moins d*une vertèbre, et la seconde plus d'une vertèbre à développement normal. Que l'apophyse odontoïde constitue réellement le corps

Fio. 363. — Coupe médiane du corps de l'axis de Tapophyse odontoïde. On remarque dans le cartilage deux noyaux osseux e et a.

de l'atlas, c'est ce que prouvent les deux faits suivants. D'abord, comme tous les autres corps vertébraux, elle est traversée par lachorde, qui, de son sommet, passe dans le ligament suspenseur et de là à Tinlérieur de la base du crâne. Ensuite, Tapophyse odontoïde présente, au cinquième mois du développement, un noyau osseux propre (fig. 363, a) qui ne se soude complètement avec le corps de Taxis que vers Tfige de sept ans.

Les deux moitiés de l'arc de Tallas demeurées indépendantes, s'unissent au-dessous de Tapqphyse odontoïde par un cordon de tissu conjonc* iif, dans lequel se forme une pièce cartilagineuse distincte (arc hypo-

474 * Chapitre XII.

chordal cartilagineux de froriep). Formation qui, d'après Froriep apparaît, chez les Oiseaux, dans chaque vertèbre. Cette pièce cartilagineuse présente dans la première année un noyau osseux ; elle se soude vers Tâge de 5 à 6 ans avec les deux moitiés latérales de l'arc et forme Tare antérieur de Tatlas.

2" Squelette céphalique.

L'extrémité antérieure du squelette axial se distingue, par ses fonctions spéciales,de la colonne vertébrale. Elle sert d'organe de soutien à la tête des Vertébrés. Ainsi s*explique,tant par Tembryologie que par Tanatomie comparée, que dans le plan d'organisation des Vertébrés, la tête occupe une position privilégiée, par ses nombreux organes spéciaux. Le tube neural forme ici un organe volumineux et complexe, le cerveau. Dans son voisinage immédiat se sont formés des organes des sens complexes : Torgane olfactif, les yeux, les oreilles. De même, la partie du tube digestif qui s'y trouve logée a exercé une influence marquante à plusieurs points de vue : formations de la cavité buccale, avec les organes servant à la mastication ; plus bas, le tube digestif présente les fentes bronchiales servant à la respiration. Tous ces organes influent d'une façon particulière sur la forme du squelette qui sest adapté à la configuration du cerveau, des organes des sens et de l'intestin céphalique et s'est transformé par suite, chez les Vertébrés supérieurs en un appareil très complexe. Dan.s les Traités, on divise habituellement,tant au point de vue^descriptif,qu'au point de vue anatomie comparée,rétude de cet appareil en deux parties : 1* l'étude de la capsule crânienne entourant le cerveau et les organes des sens supérieurs ; 2*^ Tétude du squelette viscéral qui primitivement sert de soutien aux parois de l'intestin céphalique.

Dans chacune de ces deux divisions nous distinguerons, comme dans Tétude de la colonne vertébrale de l'Homme et des Mammifères, trois stades différents dans le développement. Ces stades sont caractérisés par la structure histologique de la substance de soutien. Nous aurons à considérer d'abord un stade membraneux, puis un stade cartilagineux et enfin un stade osseux. Nous étudierons ces stades l'un après l'autre et séparément pour la capsule crânienne et pour le squelette viscéral.

a) La capsule crânienne membraneuse et cartilagineuse ou crâne primordial,

La chorde, dans la région céphalique, constitue aussi la base fondamentale du squelette de la tête.

Organes dérivés du feuillet intermédiaire ou mésenchyme. 475

Elle s'étend, au-dessous des vésicules cérébrales, en avant, jusqu'au cerveau intermédiaire. C'est autour de son extrémité antérieure que se fait, chez les Amniotes, la courbure faciale, à la suite de laquelle, Taxe des deux premières vésicules cérébrales forme un angle aigu avec les deux vésicules suivantes (fig. 283). Autour de la chorde, il se développe aussi, de bonne heure, dans cette région, du mésenchyme qui forme une couche squelettogène. Ce mésenchyme s'étale sur les côtés et vers le haut, enveloppant les cinq vésicules cérébrales. Plus tard, il se différencie de façon à donner naissance aux méninges et à une couche de tissu qui constitue Tébauche fondamentale de la capsule crânienne et qui a reçu le nom de crâne primordial membraneux.

Jusquici, le développement de la colonne vertébrale est analogue à celui du crâne. Mais des différences apparaissent avec le commencement du processus de chondritication.

Tandis que dans Tétendue delà moelle épinière, l'assise squelettogène se divise régulièrement en segments cartilagineux et en segments conjonclifs, en vertèbres et en ligaments intervertébraux placés les uns derrière les autres, dans l'étendue de la tête il ne s'effectue pas de division semblable. L'assise conjonctive désignée comme crâne primordial membraneux se chondrifie en entier et forme une capsule indivise enveloppant les vésicules cérébrales. Dans toute la série des Vertébrés, môme chez les plus inférieurs, jamais on ne trouve une division en segments mobiles comparables aux vertèbres. De sorte que, il existe de bonne heure un développement différent entre la région antérieure du squelette axial et la région postérieure.

Les causes de cette différence sont le résultat de l'influence qu'exerce la musculature sur la constitution du squelette.La musculature du tronc est, chez les animaux aquatiques, l'organe de locomotion le plus important. Ils fléchissent le corps tantôt dans une direction, tantôt dans une autre, et avancent ainsi dans Teau. De sorte que, si la région céphalique était également flexible et mobile, cela constituerait un désavantage pour la locomotion de l'animal, car une partie immobile coupe mieux l'eau. D'autre part, la musculature de la tête accomplit une tout autre fonction ; elle sert à la préhension des aliments et à la respiration. Elle facilite la respiration en écartant et en rapprochant successivement les pièces ventrales du squelette, déterminant ainsi des dilatations et des rétrécissements de l'intestin branchial. Aussi est-il préférable que l'axe squelettique des muscles offre un point d'insertion fixe. Le développement volumineux du cerveau et des organes des sens supérieurs est aussi une circonstance qui constitue à rendre immobile la partie de la tête où ces