Cartilage cricoïde

de la cavité hypophysaire par deux prolon ements cartilagineux aliformes, les alae temporales (7) du sphénoïde, qui sont à un stade plus jeune, également cartilagineux (V. p. 492).

Hertwig 31

483 Chapitre XII.

La moitié postérieure de la base du crâne, à laquelle appartiennent la région du labyrinthe et la région occipitale constitue un anneau cartilagineux épais qui se continue en avant avec, le sphénoïde ; cet anneau circonscrit chez les jeunes embryons un trou occipital (42) très large. D'après les canaux qui traversent le cartilage et diaprés la forme de la surface on peut distinguer dans la région du labyrinthe et dans la région occipitale les parties suivantes : le clivus Blumenbachii (4) qui se dirige en pente de la selle turcique au trou occipital, le pars condyloidea avec le canal hypoglosse (8), le pars petrosa (22) avec le méat auditif interne. Le pars condyloidea (8) et le pars petrosa (22) se continuent partie Tun avec Tautre et avec le corps du sphénoïde et de Toccipital (3 et 4), et ils sont en partie séparés nettement Tun de Tautre par le foramen lacerum posterius (24).

Il faut aussi mentionner, au pars petrosa. un petit prolongement (25) qui passe au-dessus de rélrier(20) et de renclume(21).En arrière,le Pars petrosa cartilagineux (26) se continue sans démarcation nette avec le Pars mastoïdea (37) et celui-ci avec Técaille de Toccipital (27).

En deux points seulement de la région postérieure du crâne cartilagineux primordial apparaissent des centrer d* ossification, sur lesquels nous reviendrons plus tard^ notamment dans la portion du condyle (9) et au centre de Técaille (10).

b) Squelette viscéral membraneux et cartilagineux.

Indépendamment du crâne primordial il se développe encore dans la tête de nombreuses pièces cartilagineuses (fig. 366) qui servent à soutenir les parois de l'intestin céphalique, d'une façon analogue, mais pas directement comparable, à ce qui se passe dans retendue de la colonne vertébrale, où les côtes soutiennent les parois latérales du tronc. Ces pièces forment dans leur ensemble un appareil squelettique qui subit, dans la série des Vertébrés, des métamorphoses profondes et intéressantes. Tandis que, chez les Vertébrés inférieurs, le squelette viscéral atteint un grand développement, il s'atrophie partiellement chez les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères. Ce qui en persiste constitue la partie principale du squelette de la face. Je commencerai par décrire en quelques mots ses rapports primordiaux chez les Vertébrés inférieurs, et en particulier chez les Sélaciens.

Comme je l'ai déjà dit dans un des chapitres précédents (p. 223) les parois latérales de l'intestin céphalique sont percées par les fentes branchiales. Entre ces fentes s'étendent les arcs branchiaux ou viscéraux membraneux. Ils sont formés d'une charpente de tissu conjonctif revêtue par

Organes dérivés du feuillet intermédiaire ou mésenchyme. 483

un épithélium et'renfermani des fibres musculaires striées ainsi que les vaisseaux des arcs branchiaux (p. 449).Ces arcs prennent une forme spéciale suivant le rôle qu'ils ont à remplir; on peut distinguer un arc maxillaire, un arc hyoïdien et des arcs branchiaux proprement dits. L'arc maxillaire est le plus antérieur des arcs viscéraux ; il sert à délimiter la cavité buccale. L'arc hyoïdien lui fait suite ; il en est séparé par une fente branchiale embryonnaire, Tévent. L'arc hyoïdien est en relations avec l'origine de la langue. En arrière, on trouve enfin généralement cinq arcs branchieax proprement dits.

Au moment où le crâne primordial membraneux se chondrifie, le processus de chondrification s'accomplit aussi dans les arcs viscéraux membraneux. Il en résulte la formation d'arcs viscéraux cartilagineux. Ceuxci sont divisés régulièrement en plusieurs pièces placées les unes derrière les autres, mobiles, réunies entre elles par du tissu conjonctif.

Fio. 369. — Tète d*un embryon de Requin de 11 lignes de longueur : d'après Parker* Tr : poutrelles crâniennes de Ratke. — PI. Pt : palato-carré. — M n : cartilage mandibu* laire. — Hy : arc hyoïde. — Br* : premier arc branchial. — Sp : évent. — Cl* : première fente branchiale. — Lch : gouttière au-dessous de l'œil. — Na : ébauche nasale. — E : globe de Tœil. — Au : vésicule auditive. ^ G. 1, 3, 3: vésicules cérébrales. — Hm : hémisphères. — f.n.p : prolongement fronto-nasal.

Chaque arc maxillaire se divise, ainsi que le montre le squelette de l'animal adulte (fig. 366), en un palato-carré cartilagineux (0) et en un maxillaire inférieur (U) (mandibules). La muqueuse qui revêt ces deux parties porte les dents maxillaires. Les deux maxillaires inférieurs sont unis sur la ligne médiane par une masse rigide de tissu conjonctif. Les arcs branchiaux suivants offrent au contraire ce caractère commun, qu'ils sont réunis sur la ligne médio centrale, par une pièce impaire, la copula, de la même façon que les extrémités ventrales des côtés sont réunies au sternum. Chacun de ces arcs est divisé en plusieurs pièces. Les pièces qui composent les arcs hyoïdiens ont reçu en allant de haut en bas, les noms suivants: hyo-mandibureet hyoïde ; la cupule porte le nom d'os entoglosse.

Chez les Mammifères et chez l'Homme (fig. 160, 178, 179), il se forme comme chez les Sélaciens des arcs viscéraux membraneux ; mais un petit

484 Chapitre XII.

nombre d'entre eux se transforment seulement plus tard en pièces cartilagineuses. Ces pièces n^alteignent jamais un grand développement et ont perdu en môme temps leur fonction primitive. Elles servent à former la partie faciale du squelette céphaiique. Nous les avons déjà décrites en partie dans des chapitres précédents, lors de Tétude de l'intestin céphaiique et de l'organe olfactif.

Ainsi que nous l'avons déjà montré (p. 221), Torifice buccal est délimité, latéralement et en bas, chez de très jeunes embryons de l'Homme et des Mammifères, par les prolongements maxillaires supérieur et inférieur pairs (fig. 178). Les premiers sont largement séparés dans la ligne médiane par le prolongement frontal impair qui s'interpose entre eux sous la forme d'une large saillie. Plus tard, le prolongement frontal se divise par suite de la formation sur sa face convexe des deux fossettes olfactives et des deux gouttières nasales qui aboutissent au bord buccal supérieur (p. 399). Les prolongements nasals sont séparés des prolongements maxil* laires supérieurs par une gouttière qui s'étend de l'œil à la gouttière nasale et qui constitue la première ébauche du canal lacrymal.

En arrière de la première paire d'arcs branchiaux se trouve la paire des arcs hyoïdiens (fig. 178, 181, 373, zb). L'arc hyoïdien est séparé de l'arc maxillaire par une petite fente branchiale qui devient la caisse du tympan et la trompe d'Eustache. Ensuite viennent trois arcs branchiaux «ncore volumineux séparés par des sillons branchiaux (fentes branchiales) dont l'existence n'est que de courte durée.

A un stade ultérieur du développement, il se produit des soudures entre les prolongements qui circonscrivent la cavité buccale (fig. 322). Les prolongements maxillaires supérieurs s'accolent aux prolongements nasaux internes puisse soudent avec eux, formant ainsi le bord supérieur de l'orifice buccal. Chaque fossette olfactive avec sa gouttière nasale se trouve ainsi transformée en un canal, qui s'ouvre par un orifice interne dans la cavité buccale, immédiatement en arrière du bord maxillaire supérieur. En môme temps le bord du maxillaire supérieur et le bord du maxillaire inférieur perdent leur position superficielle, la muqueuse qui les recouvre se plisse en dehors pour former les lèvres, qui maintenant délimitent l'orifice buccal.

Avec la formation du palais commence un troisième stade à la suite duquel la région faciale prend sa constitution définitive (p. 403-404).

Du maxillaire supérieur membraneux naissent deux saillies qui proéminent de dehors en dedans à l'intérieur de la cavité buccale (fig 322, 323) ; elles se dirigent horizontalement et constituent les lames palatines- Ces deux lames se rapprochent ensuite dans le plan médian, s'unissent

Org^anes dérivés du feuillet intermédiaire ou mésenchyme

entre elles et avec la partie médiane du prolongement frontal qui sur ces enlrefailes s'est aminci ; à la suite du développement de Torgane olfactif pour fornjer la cloison nasale médiane (fig. 325). 11 en résulte que la cavité buccale primordiale est divisée en deux étages superposés ; un étage supérieur qui contribue à agrandir les fosses nasales et qui s'ouvre dans le pharynx par les orifices nasaux postérieurs ; et un étage inférieur, la cavité buccale, à laquelle est constituée une voûte nouvelle, le palais, qui se différencie plus tard en deux parties, la voûte palatine et le voile du palais.

La constitution de la face au stade membraneux subit, par suite de la

Fio. 370. — > Région du labyrinthe d'un embryon humain d'après le modèle fig. 368 — Fortement grossi.

1 : étrier. — 2 : enclume. — 3 : marteau. — 4 : manubrium mallei. — 5 : apophyse du marteau qui se continue par le cartilage deMeckel. — 6 : os angulare. — 7 : anneau tympanique. — 8 : cartilage de Meckel. — 9 : apophyse styloïde.

chondrification, une différenciation profonde. Toutefois, chez les mammifères, il ne se forme en comparaison avec les Sélaciens que de petites pièces squelettiques sans importance, qui partie s*atrophient (cartilages de Meckel), ou qui comme d'autres sont utilisées à former les osselets de Toreille^ou constituent Tébauche de Tos hyoïde et du cartilage thyréoïde.

Nous décrirons soigneusement ces faits d'après des préparations d'embryons humains.

Le moulage du squelette céphalique d'embryon humain décrit précé-

486 Chapitre XII.

demment nous montre, sur une vue de profil (fig. 368), un petit cartilage appliqué contre le labyrinthe et qui d'après sa forme se laisse facilement reconnaître pour Tenclume (21). A Tenclume est articulé le marteau (20) qui se continue par son apophyse antérieure avec le cartilage de Meckel (17). Ce dernier se prolonge jusqu'à la ligne médiane ventrale et s'unit, par du tissu conjonctif, avec le cartilage de Meckel de Tautre côté en une sorte de symphyse. La figure 370 représente fortement grossies les parties de la région du labyrinthe du moulage représenté figure 368.

La figure 371 est excellente aussi pour Tétude du développement du squelette viscéral. Elle représente la tète et le cou d'un embryon humain flgé de cinq mois. Les petits osselets du squelette viscéral sont mis en évidence par suite de la résection de la peau : l'enclume (am), le marteau (ha) et le cartilage de Meckel (MK) qui lui fait suite.

En arrière du premier arc viscéral on trouve à quelque distance, le deuxième arc ou arc hyoïdien qui est encore appelé cartilage de i?e/c/ier/. Il se divise en trois segments. Son extrémité supérieure est soudée dans la région du labyrinthe avec Tébauche cartilagineuse de l'os pétreux et constitue l'ébauche de Tapophyse styloide (fig. 368, 30, 370, 9, 371. grf). La partie moyenne devient conjonctive, chez l'Homme, et se transforme en un ligament fibreux, le ligament stylo-hyoïdien (fig. 371, Isth), tandis que chez de nombreux Mammifères elle constitue un cartilage assez développé. La troisième partie, ou segment inférieur, devient la petite corne de Thyoïde (fig. 371, kh). Cette portion du deuxième arc peut parfois, lorsque la partie inférieure du ligament stylo -hyoïdien se chondrifie, devenir très longue et s'étendre jusqu'à l'extrémité inférieure de l'apophyse styloïde.

Dans le troisième arc viscéral, mais seulement dans sa partie ventrale, s'effectue un processus de chondrification qui détermine la formation, de chaque côté du cou de la grande corne de l'hyoïde (fig. 368, 44 et 371 , gh). Les grandes et les petites cornes s'unissent à une pièce cartilagineuse médiane impaire correspondant à la cupule du squelette viscéral des Sélaciens et qui devient le corps de l'os hyoïde (fig. 368, 43).

A la suite de processus de chondrification qui apparaissent dans les quatrième et cinquième arcs viscéraux membraneux, le cartilage thyréoïde se constitue, ainsi que le montrent les recherches de Dubois et de Gegenbaur (fig. 368, 45).

D'après des recherches récentes {Baumgarien^ Jacoby, Zoudek), il me semble que l'étrier constitue une pièce squelettique formée à l'extrémité supérieure de Tare hyoïdien membraneux au voisinage de la capsule auditive cartilagineuse. Sa forme annulaire résulte de ce que le tissu

Organes dérives du feuillet intermédiaire ou mésenchyme. 487

conjonclif qui le constitue est traversé par une petite ramiticalion de la carotide interne, Tarière mandibuiaire ou arleria perforans stapedia. Celle-ci s'atrophie ensuite complètement chez THomme et chez quelques Mammifères, alors que chez d'autres (Rongeurs et Insectivores), elle persiste.

Un fait important qui montre bien que Tétrier dérive du deuxième arc viscéral, alors que Tenclume et Tétrier dérivent du premier arc, c'est le mode de distribution des nerfs qui agissent sur le muscle de Tétrier et sur le tenseur du tympan, et que Rabl explique très brièvement d'une façon concluante.

Le muscle de l'étrier est innervé par le nerf du deuxième arc viscéral, c'est-à-dire par le nerf facial ; il forme un même groupe avec le muscle stylo-hyoïdien et le ventre postérieur du muscle digastrique. Le muscle

kh grf Isth gh

Fio. 371. — Tête et cou d*un embryon humain de 18 semaines dont on a disséqué le squelette viscéral (Grossi) ; diaprés K611iker. Le maxillaire inférieur a été légèrement détaché du cartilage de Meckel, afin de montrer celui-ci en rapport avec le marteau. La membrane du tympan est enlevée afin de montrer Tanneau tympanique.

ha : marteau qui se continue avec le cartilage de Meckel : MK. — uk : maxillaire inférieur ossifié (os dentaire) avec son apoph.vse articulaire se rattachant au temporal.

— am : enclume. — st : étrier. — pr: anneau tympanique. — grf: apophyse styloïde.

— Isth: ligament stylo -hyoïdien. — kh : petite corne de Thyoïde. — gh : grande corne de l'hyoïde.

du marteau reçoit une branche du trijumeau, c'est-à-dire du nerf de l'arc maxillaire.

Au début, tous les osselets de l'oreille sont logés dans du tissu muqueux, en dehors de la caisse du tympan, qui constitue encore, une fente étroite. Ce n*est qu'après la naissance que cette disposition se modifie. A la suite de l'introduction de l'air dans la caisse du tympan, celle-ci se dilate, sa

48S Chapitre XII.

muqueuse s'évagine entre les osselets, et le tissu muqueux dont nous venons de parler s*atrophie. Alors les osselets et la chorde du tympan paraissent être libres à Tintérieur de la cavité lympanique ; en réalité, ils y font seulement saillie, car même chez Tadulte, ils sont logés dans des replis de la muqueuse. Ils conservent donc leurs rapports primitifs déterminés par leur mode de formation.

c) Développement du squelette céphalique osseux.

Jusqu'ici la structure totale du squelette céphalique est très simple. Mais il arrive bientôt au troisième stade de son développement lorsque commence le processus d'ossification. 11 acquiert alors en peu de temps un haut degré de complication. Cette complication est notamment déterminée par ce fait qu'il se développe deux espèces d'os complètement différents, auxquels on a donné aux uns le nom d'os primaire et aux autres le nom d'os de revêtement ou de recouvrement.

Les os primaires sont ceux qui se forment aux dépens du squelette primordial cartilagineux lui-même. Alors, l'ossification peut être déterminée, comme c'est le cas pour la colonne vertébrale, les côtes et le sternum, par suite de la formation de noyaux osseux à l'intérieur du cartilage, à la suite de la résorption de substance fondamentale. Au contraire, l'ossification peut résulter du fait que le périchondre, changeant de fonction, secrète au lieu de cartilage, du tissu osseux à la surface du cartilage déjà existant. Dans le premier cas, l'ossification est dite enchondrique, dans le second périchondrique. Le squelette primordial cartilagineux se modifie soit par l'un ou l'autre de ces deux processus, et est remplacé par un squelette osseux. Toutefois, dans les différentes classes de Vertébrés des restes cartilagineux plus ou moins volumineux persistent.

Chez l'embryon humain quelques os primaires apparaissent dans le squelette de la tête dès le troisième mois. Ils sont facilement reconnaissables dans les figures 367 et 368, car ils sont représentés en gris clair, alors que les cartilages sont teintés eu bleu ; ce sont, les grandes ailes du sphénoïde (7), les noyaux osseux (9) de la partie condyloïde cartilagineuse (8) et les noyaux osseux (10) de Técaille de l'occipital.

Les'os de revêtement ou de recouvrement se forment en dehors du crâne primordial cartilagineux^ au sein du tissu conjonctif qui V environne. Ils se développent dans la peau qui les recouvre ou dans la muqueuse de /'mtestin céphalique. Ce sont donc des éléments qui primitivement ne font pas partie du squelette axial, qui sont, par leur origine, étrangers au squelette de la tête. Aussi, pendant les premiers stades du développement et même chez Tanimal adulte, dans certaines classes de Vertébrés, on peut

Organes dérives du feuillet intermédiaire ou mésenchyme 489

les détacher sans léser en aucune façon le crflne primordial. Ce n'est pas le cas pour les os primaires que Ton ne peut enlever sans détruire partiellement le squelette cartilagineux.

Les os de revêtement sont bien^ ainsi que nous lavons dit primitivement, étrangers au squelette de la tête, cest en effet ce qui résuite de Uétude de leur origine, sur laquelle je dois m*étendre quelque peu. Chez les Vertébrés inférieurs/ outre le squelette axial cartilagineux interne, il se développe encore un squelette externe ou squelette cutané, qui sert à protéger la surface du corps. Ce squelette se prolonge sur une certaine étendue de rintestin céphalique où on le désigne sous le nom de squelette muqueux. Sous sa forme la plus simple il consiste, comme dans le squelette des Sélaciens, en de nombreuses petites dents placées les unes contre les autres et appelées écailles placoïdes. Ces écailles sont constituées par ossification de papilles de la peau ou de la muqueuse (V. p. 237). Dans d'autres groupes de Poissons, le squelette cutané se compose de plaques osseuses plus ou moins étendues, portant sur leur surface libre une ou plusieurs épines. On les décrit sous les noms d'écaillés, écusson, plaques cutanées selon leur forme et leur taille. Elles dérivent, d'une façon très simple, des écailles placoldes des Sélaciens ; ce sont des groupes plus ou moins étendus de dents cutanées soudées par leur base et qui constituent ainsi des pièces squelettiques plus ou moins étendues.

Parmi ces pièces osseuses, les plus grandes se forment généralement dans la région céphalique, et particulièrement au niveau des points où les parties cartilagineuses de la capsule crânienne ou des arcs viscéraux sont les plus superficielles. C*est ainsi que chez de nombreux Ganoïdes et Téléostéens le cerveau est enveloppé par une double capsule, dont Tinterne est purement cartilagineuse ou pourvue de noyaux osseux, tandis que Texterne, appliquée immédiatement sur la précédente constitue une carapace osseuse.

Chez les Vertébrés supérieurs, le squelette cutané est en général presque complètement atrophié ; néanmoins il persiste en grande partie dans la région de la tête, où il fournit des os de revêtement ou de recouvrement qui complètent le squelette interne.

En ce qui concerne le développement primitif des os de recouvrement, une foule d'Amphibiens nous montrent des dispositions intéressantes (fig. 372).

Le vomer et le palatin par exemple, qui sont des os de recouvrement, sont formés, chez de très jeunes larves de Triton par de nombreuses petites dents (3') développées dans la muqueuse de la cavité buccale. Ensuite, ces dents se soudent par leur base en de petites lames osseuses garnies

490 Chapitre XII.

de dents (z, z). Ces lames osseuses s agrandissent grâce à leur soudure avec d'autres petites dents voisines formées isolément dans la muqueuse avoisinanle. Puis plus lard les épines dentaires disparaissent, elles se résorbent. Ce processus de développement primordial des os de recouvrement se raccourcit, pour ainsi dire, chez d'autres Amphibiens.

Chez eux, dans les points de la muqueuse où se développent le vomer et le palatin, il n'apparatt généralement plus d'épines dentaires, mais on voit se produire dans le tissu conjonctif où se seraient soudées les plaques basilaires des dents, une ossification directe. C'est par le môme processus raccourci que se forment aussi les os de revêtement chez tous les Reptiles, Oiseaux et Mammifères.

Chez les Vertébrés supérieurs, et en particulier chez les Mammifères, le crâne primordial, les os primaires et les os de revêtement, qu'il est facile de distinguer les uns des autres chez les Poissons et les Amphibiens même adultes, ne sont distincts que pendant les tout premiers stades du développement. Leur distinction est encore facile dans le squelette de la

Fio. 372. — Vomer d'une lame d'axolotl de 1,3 cm. Dans la muqueuse buccale s'est formée une lame osseuse par fusionnement des dents z, z: développées dans la muqueuse. — z' : dents en voie de développement qui s'uniront plus tard au bas de la lame osseuse et contribueront à l'agrandir.

tête d'un embryon humain de trois mois, ainsi que le montrent les figures 367 et368. Les os de revêtement sont teintés en jaune ; ce sont dans la figure 367 : le nasal (11), le zygomatique (14). l'écaillé du temporal (19) avec le processus zygomalicus (15), l'anneau tympanique (18), le maxillaire infétieur (16). Sur le côté gauche de la figure ils sont enlevés afin de montrer plus nettement les différents éléments qui appartiennent au crâne primordial cartilagineux. La vue de côté, figure 368, nous montre les os de revêtement suivants : l'os lacrymal (28), le vomer et le palatin (32 et 33), enfin le prolongement dentaire et la lame palatine de l'intermaxillaire et du maxillaire supérieur (34 et 35).

Plus tard, il devient de plus en plus difficile et bientôt impossible, chez l'Homme ainsi que chez la plupart des Vertébrés supérieurs, d'établir la différence d*origine existant entre les différentes pièces du squelette. Cela dépend de plusieurs causes.

D'abord, le crâne primordial cartilagineux est en partie atrophié dès le

Organes dériTét du feuillet intermédiaire ou mësenchyme. 491

début ; ainsi une g^nde partie de sa voûte fait défaut, et louverture qui en résulte est fermée par une membrane de tissu conjonctif. En second lieu, le crâne primordial cartilagineux disparaît presque totalement plus tard, partie par résorption, partie par transformation en os primaires. Il n'en reste que des fragments qui constituent la cloison nasale médiane cartilagineuse, ainsi que les cartilages du nez qui lui sont soudés.

En troisième lieu, il n*est plus possible de faire, dans le crâne complètement formé, une distinction entre les os primaires et les os de revêtement, parce que ces derniers perdent leur position superficielle. Ils s'unissent intimement avec les os constituant le crâne primordial, comblent les lacunes, et forment avec eux une boite complète d'origine mixte. En quatrième lieu, certains os, qui chez Tembryon étaient distincts, et restent séparés chez les Vertébrés inférieurs se soudent chez l'adulte. Il n'y a pas que des os de même origine qui se fusionnent ; mais des os de revêtement se soudent avec des os primaires. De là vient l'impossibilité absolue de les distinguer plus tard. Beaucoup d'os du crâne humain représentent plusieurs os soudés entre eux. En général on peut poser comme règle^ que les os de la base et des parois latérales du crâne sont primaires, tandis que les os de la voûte et de la face sont des os de revêtement.

Les éléments suivants du crâne humain sont des os primaires : 1® l'occipital, à l'exception de la partie supérieure de l'écaiile ; 2^ le sphénoïde, à l'exception de la lame interne de l'apophyse aliforme ; 3^ l'ethmoïde et les cornets ; 4^ la pyramide et l'apophyse mastoïde du temporal ; 5*» les osselets de l'oreille moyenne : marteau, enclume, étrier ; 6*^ le corps de l'hyoïde avec les grandes et les petites cornes.

Par contre, sont os de revêlement : 1** la partie supérieure de l'écaillé de l'occipital ; 2® le pariétal, 3» le frontal ; 4^ l'écaillé du temporal ; 5^ la lame interne de l'apophyse aliforme du sphénoïde ; 6^ Tanneau tympanique ; 7^ le palatin ; 8^ le vomer ; 9* le nasal ; 10* l'os lacrymal ; IP l'os molaire ; 12* le maxillaire supérieur; 13* le maxillaire inférieur.

Il nous reste maintenant à étudier avec quelques détails le développement de ces différents os.

a) Os de la capsule crânienne.

l^ Uoccipital constitue tout d'abord un anneau cartilagineux entourant le trou occipital, lequel, au commencement du troisième mois, commence à s'ossifier en trois (fig. 367), puis en quatre points. Il se forme un centre d'ossification en avant du trou occipital, un autre en arrière (fig. '367, 10) et enfin deux sur les côtés (fig. 367 et 368, 9). De cette façon, il se forme quatre os, qui, selon leur degré de développement, sont réunis par

493 Chapitre XII.

des travées cartilagineuses d'abord larges, puis ensuite étroites. Chez les Vertébrés inférieurs, Poissons, Amphibiens, ces os restent ainsi séparés et sont désignés comme Occipital basilaire, Occipital supérieur et Occipitaux latéraux.

Chez les Mammifères et chez THomme, il s'y adjoint un os de revêtement, qui se forme au-dessus de Toccipital supérieur, dans le tissu conjonctif, aux dépens de deux centres d'ossitlcation, c*est VinlerpariétaL Dès le troisième mois de la vie fœtale il commence à se fusionner avec rOccipital supérieur et à former avec lui une écaille ; cependant, jusqu'à la naissance, un sillon allant de gauche à droite persiste et limite les deux parties génétiquement différentes de Técaille. Chez le nouveau-né, récaille, les Occipitaux latéraux et l'Occipital basilaire sont encore séparés Tun de Taulre par des restes de cartilage. Dans la première année, récaille se soude avec les parties latérales (Parties condyliennes) et enfin elle se soude encore avec la partie basale (Partie basilaire) vers la troisième et jusqu'à la quatrième année. Uoccipital est donc le produit du fusionnement de cinq os distincts.

2* Le sphénoïde se forme, de la même façon, aux dépens de nombreux noyaux cartilagineux qui apparaissent à la base du crâne primordial et qui constituent, chez les Vertébrés inférieurs des parties distinctes de la capsule crânienne. Dans le prolongement de la partie basilaire de l'occipital et en avant, apparaissent, dans la région de la fosse pituitaire une paire postérieure et une paire antérieure de noyaux osseux qui forment les ébauches des corps sphénoïdes postérieurs et antérieurs. Sur les côtés se développent des noyaux osseux particuliers qui donnent naissance aux petites et aux grandes ailes.

Chez l'Homme, les noyaux osseux des grandes ailes apparaissent tout d'abord dans l'ébauche cartilagineuse du sphénoïde (fig. 367 et 368, 7).

Chez la plupart des Mammifères, les petites ailes se soudent avec le corps antérieur de l'os, les grandes ailes avec son corps postérieur. Il se forme, par suite, deux sphénoïdes, l'un antérieur, et l'autre postérieur, séparés par une mince lame cartilagineuse. Le sphénoïde postérieur se soude à roccipital.Chez l'Homme, les deux sphénoïdes se soudent aussi, par suite de Tossification de la lame cartilagineuse précitée, pour former un os impair, simple, pourvu de nombreux prolongements.

Le fusionnement des nombreux noyaux osseux se fait dans l'ordre suivant : pendant le sixième mois de la vie fœtale, les petites ailes se soudent avec la partie antérieure du corps de Tos ; peu de temps avant la naissance, cette dernière se soude avec la partie postérieure du corps ; * et, dans le courant de la première année de la vie, les grandes ailes s'y

Organes dérivés du feuillet intermédiaire ou mcsenchy me . 493

unissent enfin. Des grandes ailes partent de haut en bas, les ailes externes des apophyses ptérygoïdes ; tandis que les ailes internes se déveioppeni comme os de revêtement. Dans le tissu conjonctif des parois latérales se forme un centre d'ossification particulier, qui fournil une mince plaque osseuse ; cette plaque, chez une foule de Mammifères, constitue une pièce squelettique particulière (Os ptérygoïde) appliquée contre l'apophyse ptérygoïde du sphénoïde. Chez l'Homme, elle se soude de bonne heure avec le sphénoïde, bien qu'elle ait une origine très différente.

3** Le temporal est composé de plusieurs os qui sont encore, en grande partie, séparés au moment de la naissance. La portion pélreuse, avec l'apophyse mastoïde, se développe au moyen de plusieurs noyaux osseux et aux dépens de la partie du crâne primordial qui renferme l'organe auditif, et que, pour cette raison, on a désignée sous le nom de capsule auditive cartilagineuse. A cet os se soude, après la naissance, Tapophyse styloïde qui constitue, chez l'embryon, une pièce cartilagineuse provenant de l'extrémité supérieure du deuxième arc viscéral. Ce nouvel os possède une ossification spéciale, qui s'effectue au moyen d'un noyau osseux spécial.

A ces éléments primordiaux s'ajoutent en outre, chez THomme, deux os de revêtement, la portion squameuse, et la portion tympanique qui sont complètement étrangers au crâne primordial au môme titre que les pariétaux et l'os frontal. La portion tympanique (fig. 370,7 ; 371, pr) consiste au début en un anneau osseux étroit qui sert à encadrer la membrane du tympan. Cet anneau se développe dans le tissu conjonctif en dehors des osselets de l'oreille moyenne et en particulier en dehors du marteau (ha) et du cartilage de Meckel (MK) qui lui est réuni. Ainsi sexplique la pré« sence de la longue apophyse antérieure du marteau dans la fissure pétrotympanique, lorsque, peu de temps après la naissance, les éléments primordiaux et les os de revêtement se soudent ensemble. L'anneau tympanique, notamment, s'élargit peu à peu, et forme une plaque osseuse qui sert à protéger le conduit auditif externe. Cette plaque se soude ensuite avec la portion pétreuse, sauf suivant une fente étroite, la scissure pétrotympanique ou scissure de G/aser qui reste ouverte parce qu'à cet endroit la corde du tympan, et la longue apophyse antérieure du marteau se sont insinuées chez l'embryon entre les os encore séparés.

Chez les Vertébrés inférieurs, comme chez beaucoup de Mammifères, les parties du temporal précitées restent séparées et, en anatomie comparée, sont désignées par Os pétreux. Os tympanique et Os squameux.

4** Vethmoïde et les cornets sont des os primaires, qui se forment aux dépens de la partie postérieure de la capsule nasale cartilagineuse, tan-

494 Chapitre XII.

• dis que la partie antérieure de celle-ci persiste et fournit la cloison médiane nasale cartilagineuse et le cartilage nasal externe.

Parmi les os de revêtement du crâne primordial qui commencent, en général, à s'ossifier au début du troisième mois, les pariétaux, le frontal, les os du nez, les os unguis et le vomer restent distincts. Parmi ceux-ci, le frontal est primitivement une formation double^ et persiste ainsi jusqu*à la deuxième année de la vie, pendant laquelle la suture frontale commence à se fermer. Les os du nez et les os unguis sont des os de revêtement de la capsule nasale cartilagineuse (fîg. 367, 11 et 368, 28). Le vomer se forme des deux côtés de la cloison médiane nasale cartilagineuse pendant le troisième mois, sous forme dun élément double (fig. 368, 32). Les deux lamelles s'unissent plus tard par suite de Tatrophie du cartilage placé entre elles.

/3) 0$ du squelette viscéral.

Les autres os de la tête, dont il n'a pas été question jusqu'ici, appartiennent au squelette viscéral, en partie comme os primordiaux, en parlie comme os de revêtement.

Les parties primordiales sont Tos hyoïde, et les os de Toreille moyenne, enclume, marteau et étrier. Ils se caractérisent par leurs très faibles dimensions et sont beaucoup plus petits que les os de revêtement très développés. Vos hyoïde commence à s'ossifier aux dépens de plusieurs noyaux, vers la fin de la vie fœtale. Les cartilages de l'oreille présentent, dès le quatrième mois, une enveloppe osseuse d'origine périchondrique, à l'intérieur de laquelle il persiste encore çà et là, chez les adultes, des restes de cartilage. D'après les recherches les plus récentes, le marteau apparaît comme un os composé. Sa longue apophyse notamment se développe comme os de revêtement (fig. 370, 6) à la surface de la partie correspondante du cartilage de Meçkel (8) qui passe entre Tos pétreux et l'anneau tympanique. Pendant que le cartilage s'atrophie, Tos de revêtement se soude avec la partie primordiale la plus grande du marteau. 11 correspond vraisemblablement à l'os angulaire des Vertébrés inférieurs.

Les os de revêlement du squelette viscéral, maxillaires supérieurs, palatins, ptérygoïdes, os malaire et maxillaires inférieurs se développent sur le pourtour de Torifice buccal dans le tissu conjonctif des prolongements maxillaires supérieurs et inférieurs membraneux.

Les maxillaires supérieurs (fig. 368, 35) sont formés de deux paires d'os, qui restent distincts chez la plupart des Vertébrés. L'une des paires se développe aux dépens du prolongement maxillaire supérieur latéral de la capsule nasale cartilagineuse. L'autre paire apparaît, pendant la

Organes dérives du feuillet intermédiaire ou mésencbyme. 495

huilième et la neuvième semaine comme Th. Kœlliker Ta établi, dans la partie du prolongement frontal située entre les deux orifices nasaux. Il correspond effectivement à une paire d*intermaxiliaires (Préraaxiliaire) et porte plus tard les ébauches de quatre dents incisives (fig. 368, 34).

Les deux intermaxillaires s*unissent de bonne heure chez l'Homme, avec les ébauches des deux maxillaires supérieurs, après que les deux prolongements maxillaires supérieurs membraneux se sont unis aux prolongements nasaux internes. Dans les crânes jeunes on dislingue encore la place de suture (suture incisive) étendue de dedans en dehors à partir du trou incisir ; parfois elle persiste chez les adultes, et forme une limite entre le maxillaire et Tintermaxillaire.

Les deux maxillaires supérieurs émettent de bonne heure des lamelles horizontales dans les lamelles palatines, qui forment avec les apophyses correspondantes des os palatins, la voûte palatine (fig. 368).

Les os palatins (fig. 368, 33j et les os ptérygoïdes se développent dans la voûte et les parois latérales de la cavité buccale ; ils sont des os muqueux.

Les os ptérygoYdes s*unissent, comme nous Tavons vu (p. 493), aux grandes ailes cartilagineuses du sphénoïde dirigées en avant. Chez une foule de Mammifères ils restent séparés du sphénoïde pendant toute la vie, mais chez THomme, ils se soudent avec lui, et deviennent les lamelles internes des apophyses ptérygoïdes distinctes des lamelles externes, qui proviennent de Tossification des cartilages.

Le mode de développement du squelette viscéral qui vient d*étre exposé ici et dans les chapitres précédents (p. 223, 403) nous fait comprendre les anomalies qui ont été constatées assez souvent chez THomme dans les régions des maxillaires et du palais. Je veux parler des fissures labiales^ maxillaires et palatines qui ne sont pas autre chose que des arrêts de développement. Elles prennent naissance, quand les diverses ébauches, desquelles procèdent la lèvre supérieure, les maxillaires supérieurs et le palais, ne s'unissent pas normalement (fig. 303, 322-'325).

L'arrêt du développement peut présenter des variations très diverses, selon que la soudure n'a pas lieu du tout ou qu'elle est partielle alors que l'arrêt a lieu sur les deux côtés de la face ou seulement sur un côlé.

Par arrêt total, comme dans les fissures palatinomaxillo-labiales doubleSy les deux cavités nasales communiquent largement avec la cavité buccale à droite et à gauche par une fente antéro-postérieure.

Par en haut, la cloison médiane du nez proémine librement dans la cavité buccale, et avant, elle s'élargit et porte les intermaxillaires imparfaitement développés avec les dents incisives atrophiées. En avant d'elle

499 Chapitre XTI.

se trouve un petit bourrelet, qui est Tébauche de la partie médiane de la lèvre supérieure. De chaque côté des fentes et des orifices nasaux, qui ne sont pas fermés en bas, se trouvent les deux prolongements maxillaires supérieurs osseux, et les ébauches des canines el des molaires. Des deux maxillaires supérieurs parlent les lames palatines horizontales qui pénètrent dans la cavité buccale comme des saillies peu étendues, et dont l'extrémité n'atteint pas la cloison médiane du nez. Cette sorte de malformation est très instructive en ce qu'elle fait comprendre le processus normal de développement déjà décrit.

Lorsque l'arrêt est seulement partiel, la soudure peut être interrompue seulement dans les prolongements maxillaires supérieurs ou seulement dans les lames palatines d'un seul ou des deux côtés. Dans le premier cas, il se forme une fissure labio-maxillaire ou simplement une fissure labiale {beC'deMèvre)^ pendant que la voûte palatine et le voile du palais sont formés normalement. Dans lautre cas, le maxillaire supérieur est bien développé et extérieurement ne présente aucune anomalie, tandis que le voile du palais ou la voûte palatine se trouve perforée par une fente simple ou double (gueule-de-loup).

Vhisloire du développemenl du maxillaire inférieur est liée à des métamorphoses profondes Comme nous Pavons déjà dit. la cavilé buccale, chez les embryons les plus jeunes, est limitée inférieurement par les prolongements maxillaires inférieurs membraneux. A leur intérieur se développe le cartilage de Meckel (flg. 368, 17 ; 370, 5 et 371, MK) qui par son extrémité crânienne fournit l'ébauche du marteau (20 et ha) et parla s'articule (V. p. 485) avec Tenclume (21 et am). A son extrémité antérieure, il s'unit, selon une ligne médiane, chez les Mammifères, avec la partie correspondante de Tautre côté, tandis que, chez THomme, il persiste entre les extrémités antérieures un petit espace intermédiaire.

Les petits éléments cartilagineux énumérés plus haut et qui se développent à l'intérieur du premier arc viscéral, correspondent, par leur position autant que par leurs relations réciproques et par beaucoup d'autres rapports, aux grandes pièces cartilagineuses que nous avons appris à connaître précédemment, chez les Sélaciens (fig. 366), sous le nom de palato-carré (0) et de mandibule (Uj. Chez les Sélaciens, le palato-carré et les mandibules servent réellement de mâchoires, en ce sens qu'ils portent sur leurs bords les dents insérées dans la muqueuse et qu'à leur surface s'insèrent les muscles de la mastication. Chez les Mammifères el chez l'Homme, la fonction des cartilages situés dans le premier arc viscéral est devenue tout autre ; ils sont mis au service de l'appareil auditif; ils ont, en effet, subi des métarmorphoses profondes et très impor-

Organes dérivés du feuillet intermédiaire ou mésenchyme. 497

tantes. Pour les comprendre, je dois entrer dans quelques considérations d'anatomie comparée.

Par suite de Tossifi cation, le maxillaire inférieur primordial perd sa constitution simple chez les Poissons osseux, les Amphibiens et les Reptiles et se transforme en un appareil souvent très compliqué. Comme c'est le cas dans les autres parties du squelette de la tôte, les cartilages ossifiés sont d'origine double : une origine primaire et une origine secondaire. L*os primaire, qui fournit Tos articulaire se forme dans la partie articulaire du cartilage. Plusieurs os de revêtement se développent dans le tissu conjonctif environnant, parmi lesquels, deux d'entre eux : langulaire et le dentaire présentent une importance plus générale. Tous deux apparaissent à la face externe du cartilage ; Tangulaire près de l'articulation, le dentaire en avant jusqu'à la symphyse. Le dentaire devient une partie importante du squelette^ et atteint une taille considérable ; son bord supérieur porte les dents et enveloppe de toutes parts le cartilage delieckel^ qu'il entoure de tous les côtés d'un cylindre osseux. Tout cet appareil compliqué, composé de plusieurs os et du cartilage primordial enveloppé par eux,se meut dans /*ar//ca/a//on maxillaire primordiale entre le palatocarré et l'os articulaire.

Nous retrouvons aussi ces ébauches chez les Mammifères et chez l'Homme. Dans la partie articulaire du cartilage du maxillaire inférieur, qui a pris la forme du marteau (fig. 368, 20; 370, 3 et 371, ha) se forme un noyau osseux particulier qui correspond à l'os articulaire des autres Vertébrés. Dans son voisinage apparaît, comme os de revêtement, un os angulaire extraordinairement petit (fig. 370, 6) qui se soude plus tard avec lui et fournit l'apophyse antérieure du marteau. Le deuxième os de revêtement, ou os dentaire (fig. 368, 16 et 371, uk) atteint, par contre, un volume considérable, et sera lui seul l'os fonctionnant comme mâchoire inférieure, pendant que les autres parties, qui chez les Poissons osseux^ les Amphibiens, les Reptiles et les Oiseaux constituent l'appareil maxillaire et fonctionnent pour la mastication (palatocarré ou os carré, os articulaire, os angulaire et cartilage de Meckel), perdent leur fonction primitive et trouvent un autre emploi.

La cause la plus importante de cette transformation profonde est à rechercher essentiellement en ceci, que chez les Mammifères et chez l'Homme il se forme, à la place de V articulation primordiale de la mâchoire^ une nouvelle articulation maxillaire'secondaire. L'articulation maxillaire primordiale, dans laquelle l'os dentaire portant les dents peut se mouvoir, comme nous l'avons vu précédemment, a lieu entre lé palato-carré et l'os articulaire.

Hertwig n

498 Chapitre XII.

Or comme, chez les Mammifères, le palato-carré et Tos articulaire correspondent à Tenclume et au marteau, de même chez les Vertébrés infé rieurs i articulation maxillaire primordiale correspond à ^articulation du marteau et de Venclume, L*os dentaire, chez les Mammifères et chez l'Homme, ne peut plus se mouvoir au moyen de cette articulation, parce qu'il est directement articulé lui-même, avec la capsule crânienne. 11 émet, en effet, vers le haut une apophyse osseuse, Tapophyse condyloïde (fig. 371) et s*unit avec Técaille du temporal à quelque distance de l'articulation primordiale ; il se forme une articulation maxillaire secondaire, à laquelle ne participent que des os de revêtement.

La conséquence naturelle de cette nouvelle articulation est que l'appareil maxillaire primordial est devenu superflu pour la mastication et qu'il s'arrête dans son développement. L*enclume, le marteau et Tos angulaire uni à ce dernier se sont en partie transformés en organes auditifs (V. p. 485). Le reste du cartilage de Meckel (fig 368, 17 et 371, MK) commence, chez THomme, à s'atrophier dès le sixième mois. Une partie qui s'étend de Tapophyse du marteau ou de la Qssure pétrotympanique jusqu'au point d'entrée du cartilage dans le maxillaire inférieur osseux,au niveau du trou dentaire, se transforme en un cordon de tissu conjonctif, le ligament latéral interne du maxillaire inférieur. Une autre petite portion, proche de l'extrémité antérieure, présente, déjà très tôt, un noyau osseux particulier et se soude avec l'os de revêtement. Quant au reste du cartilage de Meckel^ enfermé dans le canal du maxillaire inférieur, à partir du trou dentaire, il s'atrophie totalement et se résorbe. Cependant chez le nouveau-né, on trouve encore des restes du cartilage dans la symphyse.

A l'origine, le maxillaire inférieur osseux est un organe double, composé de deux moitiés portant des dents, ces deux moitiés restent séparées chez beaucoup de Mammifères et sont réunies en une symphyse par du tissu conjonctif. Chez l'Homme, pendant la première année de la vie, elles se soudent en une pièce impaire, par suite de l'ossification du tissu conjonctif compris entre elles.

S*" Sur les rapports existant entre le squelette de la tête et le squelette du tronc.

Déjà dans diverses parties de ce traité, dans l'étude des segments primordiaux, du système nerveux, de fréquentes analogies ont été signalées existant entre la tête et le tronc. Mais c'est surtout maintenant, dans l'étude du squelette axial, que ces relations sont importantes à considérer.

Organes dérivés du feuillet intermédiaire ou mésenchyme. 499

Les analogies et les difTérences qui se présentent entre les deux régions du corps au cours de leur développement, seront ici, encore une fois, brièvement étudiées.

La segmentation du corps des Vertébrés lire son origine des parois du cselome primordial, dont la portion dorsale contiguë à la chorde et au tube nerveux se divise par plissements en petits sacs placés les uns derrière les autres (fig. 129 et 130).

Les muscles volontaires se développent aux dépens de la paroi des segments primordiaux ; aussi, ils représentent le système d'organes des Vertébrés qui se segmente le premier. La « myomérie » est la cause directe de la disposition segmentaire du système nerveux périphérique. Tandis que les fibres nerveuses motrices s'unissent en une racine antérieure, à leur sortie de la moelle épinière, de môme les fibres nerveuses sensibles, qui sont destinées à la partie de la peau, correspondante, se réunissent en une racine sensible. Au moment où la segmentation de la musculature et des nerfs périphériques s*est déjà bien développée, le squelette n*est pas encore segmenté, car il est seulement représenté par la chorde dorsale. Le mésenchyme qui envelopjfe la chorde et le tube nerveux et qui deviendra plus tard la matrice du squelette axial segmenté futur, n*est encore qu'une masse de remplissage continue.

A ce moment, la distinction entre la tête et le tronc existe déjà. Elle est due : 1° à ce que les organes des sens d'ordre supérieur apparaissent dans la partie antérieure du corps ; 2o à ce que le tube nerveux s'élargit en vésicules cérébrales importantes ; S® à ce que les parois de Tintestin céphalique sont perforées par des fentes branchiales et constituent ainsi un mode de segmentation (la branchiomérie).

La partie du corps qui s'est transformée de celte manière pour former la tête de l'embryon est segmentée au début et se compose de segments dont le nombre est encore discuté.

Le développement des fentes branchiales a comme conséquence des différences plus grandes encore entre la télé et le tronc. La partie antérieure du cœlome se segmente par suite de l'apparition des fentes branchiales en plusieurs cavités céphaliques placées les unes derrière les autres. Comme celles-ci perdent leurs cavités, il en résulte que dans l'étendue de la tête la partie du cœlome correspondant à la cavité pleuro-péritonéale s'atrophie. En outre, il se forme aux dépens des parois épithéliales des cavités céphaliques, des masses musculaires particulières, striées, destinées au mouvement et au rétrécissement des diverses parties du pharynx, alors que les muscles striés du tronc ne dérivent que des segments primordiaux. Les segments primordiaux se développent dans le

500 Chapitre XII.

tronc aussi bien dorsaleraent, au-dessus du tube nerveux, que vers la face ventrale dans la paroi thoracique, et abdominale, tandis que dans la tête au contraire, ils restent limités à une petite étendue et n'éprouvent qu'un faible développement.

Après que la tête et le tronc se sont déjà profondément différenciés^ le squelette axial cartilagineux commence seulement à se former. C'est une formation d'origine relativement récente ; elle est de plus spéciale à l'embranchement des Vertébrés, et manque même chez leur ancêtre le plus simple, chez l'Amphioxus lanceolatus.

Le squelette axial cartilagineux se développe d'avant en arrière dans les deux parties principales du corps, et cela en partie de la même manière, en partie de façon différente.

Le développement se fait de la même manière, en tant que le processus de chondrification pour la tête et le tronc commence à se former dans le tissu conjonctif périchordal. Puis il se propage de haut en bas autour de la chorde qu*il entoure, et, entin, dans la couche du tissu conjonctif enveloppant le tube nerveux.

Par contre, une différence se manifkste selon que la segmentation a lieu ou n'a pas lieu.Dans le tronc se forme, sous l'influence de la musculature, une métamérisation du squelette axial cartilagineux, dans lequel des éléments vertébraux solides alternent avec des disques intervertébraux cartilagineux. Dans la tête, il se forme une capsule cartilagineuse continue autour des vésicules cérébrales. La métamérisation, qui se manifeste ici dans les autres systèmes d'organes, dans la disposition des segments primordiaux et des nerfs crâniens ne donne lieu è aucune métamérisation de la partie correspondante du squelette axial.

Chez aucun Vertébré, on ne constate, au cours du développement du crâne primordial une alternance de pièces cartilagineuses et de disques intermédiaires de tissu conjonctif. Même, la supposition d'un pareil état primitif paratt n'avoir aucun fondement. Le faible développement des muscles formés aux dépens des segments primordiaux de la tête, et le développement considérable du cerveau et des organes des sens sont des facteurs qui ont rendu, dès le commencement, la tête moins mobile que le tronc. Bref, la raison pour laquelle la segmentation du squelette axial est utile dans le tronc, n'existe pas pour la tête.

Ces années dernières, on a émis de plusieurs côtés [Rosenberg, Stœhr^ Froriep), l'idée que chez quelques Vertébrés la région occipitale du crâne primordial éprouvait un accroissement par fusion avec les ébauches des vertèbres de la région cervicale, et, en quelque sorte « aurait un développement caudal constant ».

Organes dérivés du feuillet intermédiaire ou mésenchyme. 501

Outre la segmentation en vertèbres, une segmentation du squelette axial se manifeste aussi par la formation d'arcs inférieurs, qui se répètent régulièrement d'avant en arrière. On les désigne dans la région de la lôte sous le nom d'arcs viscéraux ; dans la région du tronc, sous le nom de côtes. La disposition de ces éléments du squelette dépend de la première métamérisation, à laquelle a été soumis l'organisme des Vertébrés. Les côtes, en efTet, se développent entre les segments musculaires, par chondrificalion des feuillets de tissu conjonctif qui les séparent, les feuillets intermusculaires ; et les arcs pharyngiens se trouvent dans la dépendance des fentes pharyngiennes, qui divisent la région ventrale de la tête en un certain nombre de segments placés les uns derrière les autres. De la formation des côtes et des arcs pharyngiens, on ne peut pas conclure que les parties correspondantes de Taxesquelettique proprement dit doivent être segmentées de la même manière. Elles ne sont que des indices de la segmentation de la région du corps à laquelle elles appartiennent.

Deux causes principales font disparaître plus ou moins complètement la segmentation de la lôte chez les Vertébrés adultes. Premièrement, les segments primordiaux se développent peu, produisent des muscles insignifiants, et s'atrophient en grande partie ; deuxièmement, le squelette viscéral subit des métamorphoses profondes. Notamment chez les Vertébrés supérieurs, il éprouve de telles atrophies et de tels changements, que finalement il ne reste plus rien de la disposition segmentaire primitive de ses éléments (appareil palato-maxillaire, osselets de l'oreille, os hyoïde).

B. — Le développement du squelette des membres.

Les membres s'attachent, chez les Vertébrés, en avant et en arrière, aux côtés du tronc comme de petites excroissances en formes de nageoire (fig. 160, 221, 373). Ces saillies dépendent plutôt de la région ventrale du corps que de la région dorsale, d'où il s'ensuit qu'elles sont innervées par des branches ventrales des nerfs spinaux.

En outre, les membres semblent se rattacher à plusieurs segments du tronc. C'est ce que prouvent le mode de distribution de leurs nerfs et le mode de formation de leur musculature. En effet, les nerfs des membres antérieurs et postérieurs proviennent toujours d'un grand nombre de nerfs spinaux. Les muscles proviennent, ainsi que toute la musculature du tronc, des segments primordiaux. Ces faits sont faciles à constater chez les embryons de Sélaciens Chez eux, ainsi que les recherches de Dohrn l'ont montré, un grand nombre de segments primordiaux envoient deux bourgeons dans le tissu muqueux d'une ébauche de nageoire, les-

503 Chapitre XII.

quels se séparent ensuite de leur lieu d'origine et se divisent en une moitié dorsale et en une moitié ventrale, qui donneront respectivement les muscles extenseurs et les muscles fléchisseurs. Chaque nageoire renferme une série d'ébauches de muscles d'origine segmentaire, placées les unes derrière les autres ; ce fait est encore important à d'autres points de vue de l'origine des membres.

Chez THomme, Tébauche des membres prend une forme spéciale dès la cinquième semaine. La saillie s'est agrandie et divisée en deux parties, dont la distale deviendra la main ou le pied (fig. 181). Déjà dans les membres antérieurs, la main commence à montrer, à son bord antérieur, des incisures qui marquent les premiers rudiments des doigts. Dans la sixième semaine, on reconnaît les trois segments principaux du membre, au moment où la partie proximale s'est divisée par un sillon transversal en bras et avant-bras, ou en cuisse et en jambe. Les orteils sont aussi indiqués sur le pied par des incisures, mais moins marquées que dans la main.

Dans la septième semaine, on remarque, à la pointe des doigts, en forme de griffes, les ongles primordiaux, constitués par prolifération de cellules épidermiques. « A ce stade, comme l'observe Hensen, la main ressemble à l'extrémité antérieure d'un carnassier vue par sa face plantaire ; la pulpe des doigts courts et épais est fortement développée ».

Par leur développement, les membres s'appliquent contre la paroi abdominale de l'embryon et sont alors dirigés obliquement d'avant en arrière ; les membres antérieurs le sont plus que les membres postérieurs. Chez les uns et les autres, la face d'extension future est dorsale, la face de flexion est ventrale. Le bord radial avec le pouce comme le bord tibial avec le gros orteil sont tournés du côté de la tête ; et le cinquième doigt et le cinquième orteil sont tournés du côté de la queue. De ceci, ainsi que par le fait que les membres dépendent de plusieurs segments du tronc, s'expliquent certains rapports existant dans la distribution des nerfs du membre inférieur. C'est ainsi que, dans le bras « la partie radiale est innervée par des nerfs (axillaire, musculo-cutané) dont les Gbres proviennent du cinquième, sixième et septième nerf cervical. Dans la partie cubitale nous trouvons par contre des nerfs (nerf cutané, interne et cubital) qui proviennent de la partie inférieure secondaire du plexus, c'est-à-dire du huitièine nerf cervical et du premier nerf dorsal (Schwalbe).

Au cours du développement ultérieur, les membres supérieurs changent de position primitive et cela pour les membres supérieurs à un plus haut degré que pour les membres inférieurs ; ils tournent en sens inverse autour de leur axe longitudiaal. De cette façon, la face d'extension du

Organes dérivés du feuillet intermédiaire ou mésenchyme. 503

bras se dirige en arrière et celle de la cuisse en avant ; le radius et le pouce sont placés latéralement, le tibia et le gros orteil sont en dedans. Ces changements de position par rotation doivent naturellement être pris en considération pour la détermination des homologies des membres antérieurs et postérieurs ; c'est ainsi que le radius correspond au tibia, et le cubitus au péroné.

Les ébauches du squelette et des muscles de la masse cellulaire primi* tivement homogène se différencient de plus en plus nettement, quand les cellules prennent des caractères histologiques spéciaux.

Le phénomène suivant est à considérer : les parties des extrémités du squelette ne se forment pas toutes en même temps ; mais d'après un certain ordre, à peu près de la môme manière que dans le développement du squelette axial le processus de chondriGcation commence en avant et progresse vers l'arrière. Dans les membres, les éléments squelettiques proximaux, c'est-à-dire les plus rapprochés du tronc apparaissent plus tôt que les éléments distaux ou plus éloignés. Ce fait est surtout frappant pour les doigts et les orteils. Tandis que la première phalange s'est différenciée du tissu environnant, chez un embryon de cinq ou de six semaines, la deuxième et la troisième ne peuvent pas encore être recon* nues et l'extrémité de 1 ébauche du doigt ou de l'orteil constitue encore une masse de petites cellules en voie de prolifération. Dans cette masse se forment la deuxième et enfin la troisième phalange. De plus, les membres antérieurs sont en avance, dans leur formation, sur les membres postérieurs.

Pour le développement du squelette des membres, de même que pout celui de la colonne vertébrale et du crâne^ trois stades différents sont à considérer : ébauche membraneuse^ cartilagineuse et osseuse,

L Ceinture scapulaire et ceinture pelvienne. — Les ceintures des membres consistent, dans leur première ébauche, en une paire de pièces cartilagineuses, arciformes, qui sont logées sous la peau dans les muscles du tronc et qui portent, environ dans leur milieu, une surface articulaire destinée à l'articulation du squelette des extrémités. Chaque cartilage se divise ainsi en une moitié dorsale, proche de la colonne vertébrale et en une moitié ventrale. La première, chez les Mammifères et chez l'Homme, consiste en une pièce large en forme de lame ; la moitié ventrale, par contre, qui s'étend tout près et môme jusqu'au plan médian est divisée en deux prolongements distincts l'un de l'autre, un antérieur et un postérieur. Les pièces cartilagineuses ainsi distinctes s'ossifient aux dépens de noyaux osseux différents et deviennent par ce moyen très indépendantes les unes des autres.

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