Chapitre XII
Vomoplate de rHomme est, au début, un cartilage de môme forme que chez Tadulte, mais dont la base scapulaire est moins développée. Pendant le troisième mois, Tossification commence au niveau du col de l'os. Les bords, Tépine et Tacromion, restent encore cartilagineux pendant longtemps, même ils le sont encore en partie chez les nouveau-nés. Pendant l'enfance, il apparaît çà et là, en eux, des noyaux osseux accesBoires.
De la partie cartilagineuse de l'omoplate part ventralement un prolongement cartilagineux, qui est court chez l'Homme, mais qui, chez d'autres Vertébrés, est d'une taille considérable el alors s'étend jusqu'au sternum. Il correspond à la branche postérieure mentionnée plus haut, suivant laquelle la partie ventrale de Tare cartilagineux s est séparée et est connue en anatomie comparée sous le nom de portion coracoïdienne. Chez
8^ 83 zb nk
Fio. 373. — Très jeune embryon humain de 4 semaines, de 4 millimètres de longueur de la nuque A la queue, provenant de la matrice d'une suicidée, huit heures après la mort; d'après JUbl,
au : yeux. — ng: fosse nasale. — uk : maxillaire inférieur. — zb : arc hyoïdien. — ss, s^ : troisième, quatrième arc branchial. — h : saillie de la paroi du tronc produite par le développement du corps. — us: limite de deux segments primordiaux. — oe, ue : membres supérieur et inférieur.
THomme, la portion coracoïdienne est peu développée.Cependant son indépendance se reconnaît en ceci, que dans la première année de la vie elle contient un noyau osseux spécial. Aux dépens de celui-ci se forme graduellement une pièce osseuse (os coracoïde) qui jusqu'à la dix-septième année est unie avec l'omoplate par une bandelette cartilagineuse et s'en
Organes dérivés du feuillet intermédiaire ou mésencbyme. 505
distingue par là. Plus tard, ce noyau osseux se fusionne avec Tomoplate. Quanta la position que la clavicule occupe dans la ceinture scapulaire, les opinions divergent dans deux sens différents. D'après Gœiie et Hoffmann, etc., elle appartient à la partie du squelette primordial cartilagineux formée tout d'abord et correspond à la branche ventrale antérieure, qui a pris la forme de la ceinture scapulaire. D'après Gegenbaur, la clavicule est un os de revêtement qui est mis en jonction avec le squelette cartilagineux de la même manière que, dans le crâne, les os de revêtement le sont avec le crâne primordial. Le mode de formation particulier de la clavicule a été la cause de ces diverses opinions. C'est le premier os qui se forme chez l'Homme ;elle apparaît dès la septième semaine Comme Gegenbaur Ta montré tout d'abord, elle se développe, dès le commencement, aux dépens d'un tissu tout à fait indifférent. Ensuite, à ses deux extrémités s'adjoignent des masses cartilagineuses qui sont pourvues d'une substance interstitielle plus molle et moins abondante que le cartilage embryonnaire ordinaire. Elles servent, comme pour les autres os préformés cartilagineux, à rallongement de la clavicule. 11 se développe vers la quinzième et la vingtième année, ainsi que KœlUker Ta signalé,dans l'extrémité sternale, une sorte de noyau épiphysaire, qui se fusionne avec la partie principale de Tos vers la vingt- cinquième année.
La cem/are /?c/»ienne laisse encore reconnaître très nettement, chez l'Homme et chez les Mammifères, les rapports primitifs. Sa première ébauche consiste en deux cartilages iliaques, l'un droit et l'autre gauche, qui sont réunis en une symphyse du côté ventral, par du tissu conjonctif, ils présentent en leur milieu une cavité articulaire. Chaque cartilage iliaque laisse distinguer par rapport à l'articulation une partie dorsale qui s'unit avec la portion sacrée de la colonne vertébrale, c'est le cartilage de l'iléon ; ainsi qu'une partie ventrale divisée en deux branches réunies à la symphyse, le cartilage du pubis et le cartilage de l'ischion, et qui sont séparées l'une de l'autre par le trou obturateur (Foramen obturatorium).
Rosenberg a montré que le cartilage du pubis est tout d'abord indépendant, mais qu'il se fusionne très tôt avec les autres cartilages.
L'ossification commence à la fin du troisième mois en trois places, et ainsi, il se forme un iléon, un pubis et un ischion osseux aux dépens du cartilage, dont il reste encore des parties importantes au moment de la naissance. En effet, toute la crête iliaque, le bord et le fond de la cavité articulaire, et toute l'étendue de la tubérosilé de l'ischion à l'épine du pubis, sont encore cartilagineux.
Après la naissance, l'accroissement des trois pièces osseuses progresse vers la cavité articulaire, où elles se rencontrent les unes et les autres.
506 Chapitre XII.
mais restent encore séparées jusqu'à la puberté par des lames cartilagineuses qui ont la forme d'une étoile à trois branches. Environ vers la huitième année de la vie, la branche descendante du pubis et la branche ascendante de Tischion se soudent ensemble, si bien que chaque os iliaque se compose de deux pièces réunies par du tissu cartilagineux dans la cavité articulaire ; ce sont Tiléon et le pubis uni à l'ischion. Ces deux pièces se soudent en un seul os au moment de la puberté. Comme dans la ceinture scapulaire, il se forme, dans la ceinture pelvienne des noyaux osseux, dont l'un, le plus important, qui apparaît parfois dans le cartilage de la cavité articulaire, est décrit sous le nom d'os acetubali. D'autres se développent dans la crête iliaque cartilagineuse et dans les épines iliaques et les tubercules et tubérosilés ischiatiques. Ils ne s'unissent à la partie principale de l'os, qu'à la fin de la période de croissance.
2^ Squelette des membres. — Toutes les parties du squelette de la main, du bras et de l'avantbras, de même que de celui du pied, de la cuisse et de la jambe sont primitivement des pièces solides de cartilage hyalin, qui prennent relativement tôt la forme extérieure des os qui les remplaceront. Â leur pourtour, ils sont délimités par une couche de tissu conjonctif fibreux, le périchondre.
Au début du troisième mois le processus d'ossification des plus grosses pièces squeleltiques commence. De même que dans la colonne vertébrale, le tissu cartilagineux se résorbe et est remplacé par du tissu osseux. Â cela s'ajoutent plusieurs phénomènes généraux, sur lesquels je veux encore insister^ans cependant entrer dans des considérations histologiques détaillées et sur lesquelles les traités d'histologie donnent les renseignements nécessaires.
Le processus d'ossification se passe extérieurement de façons quelque peu différentes, selon que les cartilages sont petits et de mêmes dimensions en tous sens, ou qu'ils se sont étirés en longueur.
Dans le premier cas, le processus est simple. Du périchondre partent des prolongements de tissu conjonctif, riches en cellules et en vaisseaux, qui pénètrent dans le cartilage, dissolvent la substance fondamentale et qui s'anastomosent au centre. 11 se forme un réseau d'espaces médullaires à la surface desquels il se forme un dépôt de sels calcaires (calcification provisoire). Les espaces médullaires s'élargissent de plus en plus par suite de la résorption de la substance cartilagineuse. Alors, -les cellules médullaires placées à leur surface sécrètent des lamelles osseuses qui s'épaississent peu à peu.
Le noyau osseux ainsi formé s*agrandit lentement jusqu'à ce qu'enfin le cartilage soit presque recouvert et ne constitue plus qu'une mince cou-
Organes dérivés du feuillet intermédiaire ou mésenchyme. 507
che de revêtement superficielle. L'ossification des os du carpe et du tarse est donc endochondrique et se forme ordinairement aux dépens d'un et parfois de deux noyaux osseux. Elle ne commence que très tard, dans les premières années après la naissance. Une exception est à faire dans le pied pour le calcanéum et l'astragale, qui renferment dès le sixième et le septième mois un noyau osseux, et le cubolde, qui commence à s'ossifier peu de temps avant la naisssarice. Chez les autres, l'ossification se fait après la naissance, comme Kœlliker Ta montré et dans l'ordre suivant :
I. —Dans la main : 1) grand os et os crochu (!'• année) ; 2) pyramidal (3* année) ; 3) trapèze et semi-lunaire ( 8* année) ; 4) scapholde et trapézoïde (de 6 à 8 ans) ; 5) pisiforme (12« année).
IL— Dans le pied : 1) scaphoïde (r* année) ; 2) premier et second cunéiforme (3* année) ; 3) troisième cunéiforme (4* année).
Le processus d'ossification s'effectue d'une façon plus complexe pour les cartilages longs, dans lesquels il commence aussi plus tôt, généralement dans le troisième mois de la vie embryonnaire. Le processus est assez typique. D'abord a lieu une ossification périchondrale dans le milieu du cartilage de l'humérus et du fémur, du tibia et du péroné, du radius et du cubitus. Le périchondre, au lieu de déposer de la substance fondamentale cartilagineuse sur le cartilage déjà existant, y dépose du tissu osseux, si bien que celui-ci se trouve enveloppé en son milieu d'un cylindre osseux qui devient toujours plus épais.
Le développement ultérieur de la pièce squelettique composée de deux tissus, s'accomplit d'une double façon : premièrement, par prolifération du cartilage et, deuxièmement par formation de substance osseuse. Le tissu cartilagineux prolifère aux deux extrémités de la pièce squelettique et contribue à son allongement et à son épaississement. Par contre, dans le milieu, où elle est entourée d'un cylindre osseux, l'accroissement s'arrête.
Là, a lieu, continuellement, un dépôt de nouvelles lamelles osseuses sur les lamelles déjà formées, aux dépens du périchondre primitif, ou, pour parler plus exactement, aux dépens du périoste. En outre, les lamelles déjà formées s'étendent toujours plus loin vers les deux extrémités de la pièce squelettique ; elles entourent de nouvelles régions cartilagineuses et arrêtent leur croissance. La gaine osseuse périostique prend, par suite, la forme de deux entonnoirs réunis par leurs sommets.
Le cartilage situé à l'intérieur des entonnoirs éprouve bientôt un changement et une atrophie progressifs. De la gaine osseuse partent des travées de tissu conjonclif renfermant des vaisseaux sanguins, elles dissolvent la substance fondamentale du cartilage et déterminent la formation
508 Chapitre XII.
d'espaces médullaires plus ou moins étendus. Or, tandis qu'il se dépose à la surface de ceux-ci un tissu osseux qui revêt les resles du cartilage existant encore, une substance osseuse, spongieuse se développe, qui remplit Tespace entouré par le manteau osseux, compact, périostique. Cet os spongieux n'est d'ailleurs qu'une formation transitoire. Peu à peu, il se détruit du centre de la pièce squelettique, à la périphérie. A sa place, il se forme de la moelle pourvue de nombreux vaisseaux sanguins. Ainsi se forme, dans l'ébauche primitive des cartilages très compacts, la grande cavité médullaire des os creux.
Pendant que s'accomplissent ces phénomènes, les deux extrémités restent toujours cartilagineuses et pendant longtemps encore contribuent, par leur prolifération, à l'accroissement de la pièce squelettique. Elles sont désignées sous le nom d'épiphyses^ par opposition avec la région moyenne tout d'abord ossifiée, laquelle a reçu le nom de diaphyse. Cette dernière s'agrandit aux dépens du cartilage épiphysaire quand le processus d'ossification endochondrique se propage vers les deux extrémités, selon une ligne d'ossification très nettement marquée.
Une nouvelle complication se produit dans le développement des os creux peu de temps avant la naissance ou dans les premières années de la vie. Il se forme alors, dans le milieu de chaque épiphyse des centres d'ossification particuliers,appelés noyaux épiphysaires.Ces noyaux se constituent de la manière déjà décrite : des canaux dans lesquels passent des vaisseaux sanguins se forment par résorption de la substance cartilagineuse. Ils s'unissent pour former des cavités médullaires plus grandes, à la surface desquelles il se développe du tissu osseux. Après des années, par l'agrandissement extensif, lent, progressif des noyaux osseux, le cartilage épiphysaire se transforme peu à peu en un disque osseux spongieux et finalement les derniers restes du cartilage disparaissent. Toutefois, il persiste à sa surface libre, une couche de cartilage épaisse seulement de quelques millimètres, qui constitue le cartilage articulaire. De plus, il persiste longtemps une mince couche cartilagineuse entre la pièce moyenne osseuse formée tout d'abord, et l'épiphyse discoïde osseuse ; elle sert à l'acroissement en longueur de la pièce squelettique. Le cartilage notamment s'y multiplie par prolifération de ses cellules, d'une façon très active et est renouvelé constamment au fur et à mesure qu'il est détruit sur ses deux faces par l'ossification endochondrique ; car l'épiphyse osseuse s'accroît à ses dépens ainsi que la diaphyse qui s^agrandit promptement et surtout d'une manière beaucoup plus marquée.
Il en résulte qu'on peut décomposer les os creux, dont la croissance n'est pas encore terminée, en trois pièces osseuses, en détruisant par
Organes dérivés du feuillet intermédiaire ou mésenchyme. 509
macération les parties organiques. Le fusionnement en une seule pièce osseuse s'accomplit au moment de la puberté, l'accroissement en longueur du corps est terminé. Alors les minces lamelles cartilagineuses sont détruites entre la diaphyse et les deux épiphyses et transformées en substance osseuse. Dès ce moment, un accroissement en longueur deTos n'est plus possible.
Outre les trois centres principaux, typiques, décrits plus haut, et qui par ossification transforment Tébauche cartilagineuse en un os creux, dans beaucoup de cas, se trouvent encore de petits centres d'ossification d'une importance moindre, que Ton désigne sous le nom de noyaux osseux accessoires. Ils apparaissent toujours plus tard, quand les épiphyses sont plus développées et parfois, entrent déjà en fusionnement avec la diaphyse. Ils apparaissent en certains points où Tébauche cartilagineuse présente des renflements et des saillies comme les tubérositésde l'humérus, dans les trochanters du fémur, dans l'épicondyle, etc. Ils servent à la transformation des saillies en masses osseuses et s'unissent ordinairement, en dernier lieu, avec la partie principale de l'os.
Données sur le commencement de l^ossification dans les diverses parties DU SQUELETTE. — L'humérus s'ossifie dans la diaphyse pendant la huitième semaine. Les noyaux épiphysaires ne se forment qu'après la naissance au commencement de la première ou de la deuxième année de la vie. Dans la deuxième année apparaissent les noyaux accessoires dans la grosse et la petite tubérosité, et pendant la cinquième année dans l'épicondyle. — Le radius et le cubitus s'ossifient dans la diaphyse aussi pendant la huitième semaine. Les noyaux épiphysaires n'apparaissent que de la deuxième à la cinquième année de la vie. On observe les noyaux accessoires assez tard dans les apophyses sfyloïdes. — Les métacarpiens s'ossifient dès la neuvième semaine, mais cependant, il n'existe chez eux qu'une épiphyse cartilagineuse et cela (à l'exception du métacarpien du pouce) à l'extrémité distale. Celle-ci renferme un noyau osseux particulier vers la troisième année de la vie. — L'ossitication des phalanges commence en même temps que dans les métacarpiens. — Le fémur s'ossifie dès la septième semaine Peu de temps avant la naissance, il se forme dans Tépiphyse distale, un noyau osseux, qui est signe que l'enfant est près de naître. Ce fait présente une certaine importance au point de vue pratique. Après la naissance, il apparaît bientôt un noyau épiphysaire dans la tête du fémur. Des noyaux accessoires se forment pendant la cinquième année de la vie dans le grand trochanter, et pendant la treizième et la quatorzième année dans le petit trochanter. — Les noyaux épiphysaires du tibia et du péroné se forment après la naissance, d'abord dans l'extrémité proximale, puis dans l'extrémité distale, pendant la première et la troisième année de la vie, et cela, de sorte que l'ossification du péroné suit celle du tibia de un an environ. Gegenbaur voit en cela une subordination de l'importance fonctionnelle du péroné comparée à celle du tibia. — La rotule s'ossiGe pendant la troisième année. — Pour les métatarsiens et les phalanges des orteils, l'ossifica-
510 Chapitre XII.
lion s'accomplit en général de la même façon que pour les parties correspondantes de la main.
30 Développement des articulations. — Les diiïérentes pièces cartilagineuses du corps se forment par des difTérenciations histologiques au sein du tissu coQJonclif, aussi elles sont unies les unes aux autres, primitivement, par des restes de ce tissu conjonctif. Celui-ci prend habituellement une texture plus ou moins fibreuse et se transforme en un ligament spécial. Un tel mode d'union des pièces squelettiques est celui qui prédomine chez les Vertébrés inférieurs comme chez les Requins, par exemple. Chez les Vertébrés supérieurs et chez l'Homme, il ne s'observe qu'en certains endroits, comme dans la colonne vertébrale, où les corps des diverses vertèbres sont réunis par des disques intermédiaires de tissu conjonctif. Par contre, en certains points où les pièces squelettiques en contact ont atteint un haut degré de mobilité, il se forme à la place d*une simple union de tissu conjonctif, une formation articulaire plus complexe.
Dans le développement des articulations les phénomènes généraux suivants sont à observer :
Les jeunes ébauches cartilagineuses, comme par exemple celles de la cuisse et de la jambe, sont séparées, dès les premiers stades, à la place où se formera plus tard la cavité articulaire par un tissu intermédiaire très riche en cellules (disque intermédiaire de Henke et de Reiher), Le disque intermédiaire se réduit dans la suite, parce que les extrémités du cartilage s'accroissent à ses dépens. Dans beaucoup de cas, il disparait totalement, de telle sorte qu'alors les faces terminales des pièces squelettiques en contact s'appliquent largement et immédiatement Tune contre l'autre.
A ce moment, l'incurvation spécifique des surfaces articulaires est déjà plus ou moins marquée. Cette disposition se réalise à une époque où la cavité articulaire n'existe pas encore, et où les pièces squelettiques ne peuvent encore exécuter de mouvements, les muscles ne pouvant pas fonctionner. Par là il s'ensuit que, pendant la vie embryonnaire, les surfaces cartilagineuses ne peuvent pas acquérir leur forme spécifique sous l'influence de l'activité des muscles, et que la forme des surfaces articulaires n'est donc pas la conséquence d'une simple action mécanique exercée sur elles comme on Ta admis de différents côtés. La forme typique de l'articulation apparaît très tôt ; elle est une conséquence de l'hérédité (Bernays). L'activité musculaire ne peut intervenir que dans les stades futurs, et elle n'est pas sans influence pour le développement ultérieur et la formation des surfaces terminales.
Quand, après la disparition du tissu intermédiaire, les surfaces terminales du cartilage qui se développe sont en contact immédiat, il apparaît
Organes dérivés du feuillet intermédiaire ou mésencbyme. 511
entre elles une fente étroite, première ébauche de la cavité articulaire. Elle est délimitée immédiatement par le cartilage articulaire hyalin qui, dans son étendue, ne présente aucun périchondre spécial. Contre le tissu conjonctif environnant se forme graduellement une délimitation de la cavité articulaire, très nette, tandis qu'il se développe, d'un cartilage à un autre, une couche résistante de tissu conjonctif qui devient le ligament capsulaire ; d'autres faisceaux fibreux se transforment en ligaments arti • culaires spéciaux.
Le processus de développement se présente quelque peu différemment quand les extrémités articulaires ne concordent pas. Dans ce cas, les extrémités du cartilage ne peuvent pas se toucher immédiatement de la manière décrite plus haut ; elles restent alors séparées par des restes plus ou moins importants du tissu intermédiaire riche en cellules, qui prend alors une texture toujours plus fibreuse.
Quand le tissu intermédiaire se maintient dans toute son extension, il se forme un disque articulaire intermédiaire fibro-cartilagineux (cartilage intermédiaire) qui constitue un coussin élastique entre les pièces squeleltiques. Il se forme, dans ce cas, une cavité articulaire entre le disque et les deux surfaces terminales ou, en d'autres termes, il se développe une cavité articulaire, divisée en deux parties par un disque intermédiaire.
Enfin, l'articulation éprouve encore une autre modification, quand les cartilages reposent en partie l'un sur l'autre, et en partie restent séparés par du tissu intermédiaire. Dans ce cas, il apparaît au point de contact, une simple cavité articulaire ; mais de chaque côté, celle-ci s'agrandit et sépare le tissu intermédiaire des parties discordantes des surfaces articulaires. Il existe ainsi une cavité articulaire unique ; mais toutefois les produits de la transformation du tissu intermédiaire proéminent en elle du côté de la capsule articulaire et constituent des fibres, cartilages semi-lunaires ou ménisques, co^mme dans l'articulation du genou.
Comme nous l'avons déjà]dit pour le développement des os des membres, il ne persiste, dans les surfaces articulaires après la fin du processus d'ossification qu'un reste très petit de l'ébauche cartilagineuse et qui forme un revêtement cartilagineux, épais seulement de quelques millimètres. Les surfaces articulaires de tous les os en présentent un semblable, qui se forme aux dépens de l'ébauche cartilagineuse.
Les rapports sont tout autres, quand les os qui se sont unis l'un avec l'autre en une articulation véritable, sont des os formés directement dans du tissu conjonctif, comme les os de revêtement. L'articulation maxillaire chez les Mammifères nous offre un exemple de ce cas. Chez
512 Chapitre XIL
elle, Tapophyse articulaire du maxillaire inférieur aussi bien que la cavité giénoïde de Técaille du temporal sont recouvertes d'une mince couche de tissu conjonclif non ossifié. Elle semble, au premier coup d'oeil, du cartilage et est habituellement décrite comme telle. Mais par Télude microscopique, elle se montre composée uniquement de couches de tissu conjonctif fibreux. De môme qu'il y a des os qui se forment à Taide de cartilage, d'autres à Taide de tissu conjonctif, il y a lieu de distinguer les articulations présentant un revêtement de cartilage hyalin et les articulations possédant un revêtement de substance conjonctive fibreuse.
Résumé du chapitre XII.
I. — Développement du coeur.— l® Chez les Vertébrés, on distingue deux types différents dans le développement de la première ébauche du cœur:
a) Chez les Cyclostomes, les Sélaciens, les Ganoïdes et les Âmphi-
biens, le cœur se développe sous forme d'une ébauche impaire située à la face inférieure de l'intestin céphalique, dans le mésentère ventral qui est ainsi divisé en un mésocarde antérieur et en un mésocarde postérieur ;
b) Chez les Oiseaux et les Mammifères, le cœur se développe aux dé-
pens de deux moitiés distinctes qui se fusionnent plus tard en un tube cardiaque unique analogue à l'ébauche du premier type.
2* Le second type dérive du premier. Sa formation s'explique par le contenu vitellin considérable de l'œuf. En effet, le cœur se forme à un stade où la lame intestinale est encore étalée à la surface du vitellus et ne s'est pas encore plissée pour former l'intestin céphalique.
3** Le cœur se forme, chez tous les Vertébrés, dans la région cervicale, en arrière de la dernière paire d'acs branchiaux ;
4^ L'extrémité postérieure veineuse du tube cardiaque reçoit le sang du corps par les veines omphalo-mésentériques. L'extrémité antérieure artérielle envoie le sang au corps par le tronc artériel ;
5® Le tube cardiaque simple, se transforme chez les Amniotes en un cœur cardiaque composé de deux oreillettes et de deux ventricules, par suite :
a) De flexions, de rétrécissements et changements de position ;
b) De formation de cloisons à l'intérieur de sa cavité. 6** Le tube cardiaque droit prend la forme d'un S ;
l"" La portion veineuse de l'S devient dorsale, la portion artérielle ,
Organes dérivés du feuillet intermédiaire ou mésenchyme. 519
Tentrale. Elles communiquent par une partie rétrécie, le canal auiiculaire. On peut les distinguer comme oreillette et ventricule ;
8** L'oreillette émet deux évaginalions latérales, les auricules, qui entourent, d'arrière en avant, le tronc artériel ;
9* La formation des cloisons qui divisent Foreillette, le ventricule et le tronc artériel en une moitié gauche et en une moitié droite débule en trois points différents:
a) L'oreillette se divise d'abord par une cloison interauriculaire en une
moitié gauche et en une moitié droite. Mais la séparation n'est pas complète ; dans la cloison se forme une solution de continuité, le trou oval, qui demeure ouvert jusqu'au moment de la naissance ;
b) En se développant du haut en bas, la cloison interauriculaire (sep-
tum intermedium de His) intéresse le canal auriculaire et le divise en un orifice auriculo-ventriculaire droit et un orifice auriculoventriculaire gauche.
c) Le ventricule est décomposé en deux par le septum ventricule qui
procède de la pointe du ventricule. A ce septum correspond un sillon interventriculaire externe ;
d) Le tronc artériel se divise en artère pulmonaire et aorte descendante
par suite de la formation d'une cloison spéciale qui se développe de haut en bas et s'unit à la cloison interventriculaire ;
e) La séparation des deux oreillettes n'est complète qu'après la naissance
à la suite de la fermeture du trou oval.
10<* Autour de l'orifice auriculo-ventriculaire et de l'orifice artériel se forment les premières ébauches des valvules sous forme d'épaississement de l'endocarde (bourrelets endocardiques) qui proéminent à Tintérieur.
II. — Développement des gros troncs artériels de l'Homme. — 1® Du tronc artériel naissent six paires de vaisseaux des arcs branchiaux (arcs aortiques) qui courent le long des arcs branchiaux, contournent l'intestin céphalique, et se réunissent à la face dorsale pour former les deux aortes primitives ;
2** Les deux aortes primitives se fusionnent de très bonne heure, en une aorte unique située au-dessous de la colonne vertébrale ;
3o Des six paires de vaisseaux branchiaux la première, la deuxième et la cinquième s'atrophient ; la troisième fournit la partie initiale des carotides internes ; le quatrième arc gauche devient la crosse de l'aorte, le quatrième arc droit, le tronc branchio-céphalique et la partie initiale de la sous-clavière. Le dernier arc fournit les vaisseaux qui se rendent aux poumons et se continue avec l'artère pulmonaire ; mais ilcommuni(]uo à gau- Herlwig 38
.514 Chapitre XIÎ.
che par le canal de Botal avec la crosse de Taorte, tandis qu'à droite il s'atrophie ;
4» Après la naissance le canal de Bolal s'oblitère et donne le ligament de même nom ;
5° De l'aorte partent deux paires de troncs artériels volumineux se rendant aux organes annexes embryonnaires. Ce sont : les artères omplialo-mésenlériques qui se rendent au sac vilellin, et les artères ombilicales qui se rendent à l'allantoïde et au placenta.
O Les artères omphalo-mésentériques servent à la circulation vitelline. Plus tard elles s'atrophient en môme temps que la vésicule ombilicale.
7o Les artères ombilicales, qui deviennent de plus en plus volumineuses en môme temps que le placenta se développe, naissent de la portion lombaire de l'aorte ; elles se dirigent en avant à l'intérieur des parois latérales du bassin, puis sur les parois latérales de la vessie, d'où elles gagnent la surface interne des parois abdominales, puis Tombilic et le cordon ombilical ;
S^ Les artères ombilicales fournissent les artères iliaques internes qui se distribuent dans la cavité du bassin, et les artères iliaques externes qui se rendent aux membres inférieurs ;
90 Après la naissance, les artères ombilicales s'atrophient et constituent les ligaments vésico-ombilicaux externes, sauf dans leur partie initiale qui constitue les artères iliaques communes.
m. — Développement des (jmsses vemos. — 1° A l'exception de la veine cave inférieure, tous les troncs veineux sont primitivement pairs.
2° Les deux veines jugulaires recueillent le sang de la tête ; les deux veines cardinales le sang du tronc et en particulier celui des corps de WolfT.
3*» La veine jugulaire et la veine cardinale d'un môme côté s'unissent en un canal de Cuvier. Les deux canaux de Cuvier se dirigent obliquement de la paroi du tronc jusqu'à l'extrémité postérieure du cœur. Ils sont logés dans un repli transversal de la paroi antérieure du tronc, le septum transversum.
4** Les deux veines vitellines ramènent le sang du sac vitellin ; elles courent depuis l'ombilic, dans le mésentère ventral, jusqu'au septum transversum.
o'' Lesdeux veines 0!n')ilicaUi-5 rain'îiijut le sang du placenta ; elles courent primitivement, depuis l'insertion du cordon ombilical, dans la paroi abdominale jus(ju'au septum transversum.
6*^ Dans le septum transversum, les canaux de Cuvier, les veines vitellines, les veinc^s ombilicales se réunissent cl consliluont un sinus veineux
Organes dérivés du feuillet intermédiaire ou mésenchyme. 515
qui, plus lard, disparaît en tant qu'organe distinct et se confond avec roreillelte du cœur.
7** Les veines cardinales perdent leur importance : a) à la suite de Ta trophie des reins primordiaux, et 6) parce que la veine cave inférieure ramène au cœur le sang de la moitié inférieure du corps.
8* La veine cave inférieure se développe, dans sa partie supérieure, sous la forme d'un vaisseau impair compris entre les deux veines cardinales. Elle s'unit au niveau de Tembouchure des veines rénales avec la veine cardinale droite, qui se transforme alors en la partie inférieure de la veine cave inférieure.
9<* Les canaux de Cuvier avec les portions initiales des veines jugulaires constituent les deux veines caves supérieures.
10> Les troncs veineux pairs deviennent asymétriques du fait que les deux veines caves supérieures et les deux veines cardinales s'unissent en leur milieu par des anastomoses transversales.
11° Ces anastomoses transversales amenant de plus en plus le sang des troncs veineux gauches dans les troncs veineux droits, il en résulte que l'extrémité de la veine cave supérieure gauche se réduit à un petit vaisseau situé dans le sillon coronaire du cœur, et qui reçoit les veines coronaires, c'est le sinus coronaire. Egalement, l'extrémité cardiaque de la veine cardinale gauche disparaît complètement.
12° Aux dépens du système veineux pair se forment donc : la veine cave supérieure impaire, le sinus coronaire, la veine azygos et les veines hémiazygos.
130 Les veines vitellines, qui plus tard se transforment en une veine unique, fournissent, quand le foie s'est développé, les vaisseaux de la circulation hépatique (V. hépatiques afférentes et efférentes).
14° Les veines ombilicales, dont la droite s'atrophie de très bonne heure, courent primitivement dans la paroi abdominale au-dessus du foie pour atteindre le sinus veineux. Puis la veine ombilicale gauche s'anastomose, au-dessous du foie,ayec la veine vitelline. Par suite, le sang de cette veine participe donc à la circulation porte.
15° Aux dépens d'une anastomose entre la veine ombihcale et l'extrémité cardiaque de la veine cave inférieure se forme, à la face inférieure du foie, le canal veineux d'Arantius.
11 en résulte que le sang de la veine ombilicale se divise en deux courants.
16° Après la naissance, la veine ombilicale s'atrophie et devient le ligament rond du foie. Le canal veineux d'Arantius s'oblitère. Les veines hépatiques afl'érentes ne reçoivent plus de sang que de l'extrémité terminale
de la veine vitelline, la future veine porte, qui recueille le sang de Tintestin.
17<^Le septum transversuin, à Tin térieur duquel courent les troncs veineux qui se rendent au cœur,constitue le point de départ pour le dévelop pement du diaphragme et du péricarde II constitue d'abord une cloison incomplète entre la cavité abdominale et la cavité pleuro-péricardique, qui communiquent encore entre elles de chaque côté de la colonne vertébrale.
18» En premier lieu, la cavité péricardique se sépare des cavités pleurales du fait que : a) les deux canaux de Cuvier (les veines caves supérieures),au lieu de courir obliquement se dirigent de plus en plus transversalement de haut en bas, se séparent du septum transversum, repoussent devant eux la paroi du cœlome et délerminenl ainsi la formation de deux replis pleuro-péricardiques; b) les deux replis péricardiques se soudent avec le médiaslin postérieur,dans lequel sont logés Tœsophage et l'aorte. Il en résulte que les deux veines caves supérieures sont,elles aussi,logées dans le médiastin.
19<» Les deux cavités pleurales forment pendant longtemps deux cavités tubuleuses, situées en arrière de la cavité péricardique, à droite et à gauche de la colonne vertébrale. Ces cavités reçoivent les poumons en voie de développement ; elles communiquent encore par leur extrémité inférieure avec la cavité abdominale.
20» Les deux cavités pleurales se séparent ensuite de la cavité abdominale par suite de ce que le bord postérieur du septum transversum se soude avec des replis péritonéaux de la paroi postérieure du tronc (Piliers d*Uskow).
21» Le diaphragme se compose d'une partie ventrale, le septum transversum, et d'une partie dorsale, les piliers. Le foie s'engage primitivement dans le seplum transversum de môme que dans le mésogastre adjacent. Il s'en sépare plus tard et n'est plus alors uni au diaphragme que par son revêtement péritonéal, qui constitue le ligament coronaire et une partie du ligament suspenseur.
Développement du squelette.
A. Colonae vertébrale. — 1® On distingue trois stades dans le développement de la colonne vertébrale : a) la colonne vertébrale membraneuse avec la chorde dorsale ; b) la colonne vertébrale cartilagineuse ; c) la colonne vertébrale osseuse.
2<» La chorde se développe aux dépens d'un cordon cellulaire dérivant du feuillet germinatif interne (entoblaste chordal, ébauche de la chorde)
Organes dérivés du feuillet intermédiaire ou mésenchyme. 517
par étranglement (replis chordaux^. Ce cordon est situé au-dessous du tube nerveux.
30 La chorde constitue une tige cylindrique délimitée par une gaine résistante et composée de cellules cylindriques. Elle commence au-dessous de la vésicule moyenne (région de la future selle lurcique) et s'étend jusqu'à l'extrémité de la queue.
4» La chorde ne se rencontre à l'état d'ébauche squelettique que chez TAmphioxus et le Cyclostome.
50 Chez les Sélaciens et certains Ganoïdes, la colonne vertébrale reste cartilagineuse. Chez les autres Vertébrés elle joue un rôle dans la formation d'une colonne vertébrale osseuse.
6** La colonne vertébrale cartilagineuse se développe par différenciation histologique aux dépens du tissu conjonctif embryonnaire, qui constitue: a) une gaine squelettogène autour de la chorde ; 6) une enveloppe (arcs vertébraux membraneux) autour du tube nerveux ; c) les ligaments in* ter-musculaires entre les myomères.
7*^ Le processus de chondrification commence aux deux côtés de la chorde. Il détermine la formation autour d'elle, d'un anneau cartilagineux constituant le corps de la vertèbre. De là, le processus de chondrification gagne l'enveloppe membraneuse du tube nerveux qui fournit l'arc vertébral qui se ferme à la suite de la formation de^ l'apophyse épineuse.
8° C'est seulement avec la chondrification de la gaine chordiale squelettogène que le squelette axial subit une segmentation et se divise en segments vertébraux. Entre eux persiste le reste de la couche squelettogène non chondrifié et qui constitue, entre les corps des Vertèbres les disques intervertébraux et entre les arcs les ligaments intercruraux.
9® La segmentation de la colonne vertébrale est une conséquence de la métamérisation de la musculature. Elle s'est constituée de façon que les segments vertébraux et les segments musculaires alternent entre eux, et que les fibres musculaires longitudinales situées au voisinage du squelette axial sont insérées par leurs extrémités sur deux vertèbres, qu'elles peuvent faire mouvoir l'une par rapport k l'autre.
10* La chorde dorsale entourée par les corps des vertèbres cartilagineuses, s'arrête dans son développement. Elle s'atrophie différemment dans les différentes classes de Vertébrés. Chez les Mammifères, elle s'atrophie complètement à l'intérieur du corps des Vertèbres, tandis qu'entre deux vertèbres consécutives il en persiste un reste qui constitue le noyau gélatineux du disque intervertébral, llo La colonne vertébrale cartilagineuse se transforme dans la plupart
518 Chapitre XII.
des classes de Vertébrés, en une colonne vertébrale osseuse. Le cartilage se résorbe et est remplacé par du tissu osseux.
12" Chaque ébauche vertébrale cartilagineuse s'ossifie chez l'Homme aux dépens de trois noyaux osseux. Un noyau se forme dans le corps et chacun des deux autres dans chacune des moitiés de Tare (Noyaux accessoires se formant plus tard).
13<> A chaque segment vertébral s'ajoute une paire de côtes, qui prennent naissance à la suite d'un processus de chondrification s'efTectuant dans les ligaments intermusculaires.
140 Chez THomme, les différentes régions de la colonne vertébrale se forment par suite de modifications qui se produisent dans les ébauches des vertèbres et des côtes.
a) Dans la région thoracique les côtes prennent leur développement
complet. Un certain nombre s'élargissent à leur extrémité ventrale et s'unissent en deux bandelettes sternales dont le fusionnement détermine la formation d'un sternum impair (fissure sternale).
b) Dans les régions cervicale et lombaire, les ébauches des côtes res-
tent petites et se soudent aux apophyses transverses pour former les apophyses latérales. Dans la région cervicale il persiste, entre Tapophyse transverse et la côte rudimentaire, un trou transversaire par lequel passe l'artère vertébrale.
c) L'atlas et Taxis doivent leur forme spéciale à ce que le corps de
l'atlas reste séparé de l'ébauche de son arc et se soude au corps de Taxis pour former son apophyse odontoïde (noyau osseux dans Todontoïde).
d) Le sacrum résulte du fusionnement de cinq vertèbres et des cinq
paires de côtes sacrées qui leur appartiennent. Ces côtes en se fusionnant donnent naissance aux masses latérales.
B. Squelette cèplialîque. — 1° Le crâne passe comme la colonne vertébrale par trois stades successifs: a) crâne primordial membraneux ; b) Crâne primordial cartilagineux ; c) capsule crânienne osseuse.
2o Le crâne primordial membraneux se compose : a) de Textrémité antérieure de la chorde, qui s'étend jusqu'au bord antérieur de la base du cerveau moyen ; 6) d'une couche de tissu conjonctif qui forme une couche squelettique autour de la chorde et une enveloppe membraneuse autour des cinq vésicules"cérébrales.
3** Le crâne primordial cartilagineux tire son origine du crâne primordial membraneux à la suite de transformations histologiques.
a) Des deux côtés de la chorde dorsale apparaissent d'abord des carti-
Organes dérivés du feuillet intermédiaire ou mésenchymc. 5Ï9
lages parachordaux qui enveloppent bientôt la chorde dorsale et s'unissent par une lame cartilagineuse, h) En avant des cartilages parachordaux apparaissent les travées crâniennes de Ralhke. Elles s'unissent bientôt par leurs extrémités postérieures avec les cartilages parachordaux. Leurs extrémités antérieures s'élargissent et se fusionnent pour former la plaque ethmoïdale. En leur milieu elles demeurent longtemps séparées et circonscrivent Thypophyse (région de la fosse pituitaire). c) De la base cartilagineuse du crAne ainsi formée, le processus de chondrification se propage, comme pour le développement de la colonne vertébrale, d'abord sur les faces latérales, ensuite à la voûte du crâne primordial membraneux. Le crâne primordial loge, en outre, partiellement, les organes des sens d'ordre supérieur.
4*" Chez les Sélaciens, le crâne primordial constitue une formation persistante avec des parois épaisses. Chez les Mammifères et chez rHomme, au contraire, il n'est que transitoire cl est remplacé par la capsule crânienne osseuse â laquelle il sert de base.
Il est par suite moins développé que chez les Sélaciens ; sa base et ses parois latérales sont seules cartilagineuses, tandis que sa cavité présente de grandes lacunes fermées par du tissu conjonclif.
5*^ On distingue au crâne primordial cartilagineux : a) une parlie vertébrale et une partie éverlébrale, (ra{>rôs leurs rapports avec la chorde ; 6) une région ethmoïdale, une région orbitaire, une région auditive, une région occipitale, d'après leurs rapports avec les organes des sens.
6" De môme que les côtes s'ajoulent h la colonne vertébrale sous forme d'arcs inférieurs, de même aussi le squelette viscéral s'unit au crâne primordial.
7° Le squelette viscéral se compose de pièces cartilagineuses segmentées, qui se forment par chondrification dans les arcs branchiaux membraneux situés entre les fenles branchiales.
8*» Les arcs branchiaux cartilagineux ou arcs viscéraux ne sont bien développés que chez les Vertébrés inférieurs (ils sont permanents chez les Sélaciens). D'après leur position et leur forme on leur donne les noms : darcs maxillaires, d'arcs hyoïdiens et d'arcs branchiaux proprement dits, dont le nombre est variable.
9" Les arcs maxillaires comprennent un maxillaire supérieur cartilagineux (palato-carré) et un maxillaire inférieurcartilagineux(mandibulaire). Chaque arc hyoïdien se compose d'un hyomandibulaire, d'un hyoïde et d'une capsule impaire.
530 Chapilrc XII.
lO** Chez les Mammifères et chez l'Homme, le squelette viscéral cartilagineux ne se développe qu'incomplètement. Il fournit les trois osselets de l'oreille et Tos hyoïde.
11^ Dans chaque arc maxillaire membraneux il se forme :
a) L'enclume, qui correspond au palato-carré des Vertébrés inférieurs ;
b) Le marteau qui correspond à la partie articulaire de la mandibule cartilagineuse ;
c) Le cartilage de Meckel qui correspond au restant de la mandibule, mais qui s'atrophie plus tard complètement.
12<» L'arc hyoïde membraneux donne naissance :
a) Dans sa partie supérieure à l'étrier ;
b) A l'apophyse styloïde ;
c) Au ligament stylo-hyoïdien ;
d) A la petite corne et au corps de l'hyoïde.
13° Le troisième arc viscéral membraneux ne se chondrifie que dans sa partie inférieure pour former la grande corne de Thyoïde.
14^ Le crâne primordial membraneux n'est formé à aucun stade de son développement de segments distincts, comme c'est le cas pour la colonne vertébrale.
15® La métamérisation primitive de la tête n'est marquée que par la formation de plusieurs segments primordiaux, par la disposition des nerfs crâniens et par la constitution de l'ébauche du squelette viscéral.
16° Le crâne primordial est donc l'ébauche squelettique non segmentée d'une partie segmentée du corps.
17* L'ossification du squelette de la tête est beaucoup plus compliquée que celle de la colonne vertébrale.
18<» Tandis que tous les os de la colonne vertébrale se forment d'une seule façon, par substitution du tissu cartilagineux, dans le squelette céphalique nous devons distinguer deux sortes d'os : les os primaires et les os secondaires.
19« Les os primaires se forment dans l'ébauche cartilagineuse, de la même manière que les noyaux osseux se forment dans la colonne vertébrale cartilagineuse.
20° Les os secondaires, os de recouvrement ou de revêtement, se forment, en dehors du squelette primordial, aux dépens du tissu conjonctif et constituent des os cutanés ou muqueux. Chez les Vertébrés inférieurs, ils font partie d'un squeletle cutané qui revêt toute la surface du corps.
21° Les os de revêlement se développent dans certains cas, que Ton peut considérer comme primitifs, par fusionnement des plaques basilai-
Organes dérivés du feuillet intermédiaire ou mésenchjrme. 521
res de nombreuses dents développées dans la peau ou dans la muqueuse.
22^ Parmi les os primaires et les^ os secondaires il en est qui restent séparés aux stades ultérieurs, d autres se fusionnent et forment un complexe osseux ; c'est le cas du temporal et du sphénoïde.
23* Du crâne primordial il ne reste que des résidus insignifiants : cartilage de la cloison du nez et cartilages du nez.
C. Squelette des membres. — P Le squelette des membres, à l'exception delà clavicule, dont le développement présente maintes particularités se forme aux dépens d'une ébauche cartilagineuse (ceinture scapulaire cartilagineuse, ceinture pelvienne cartilagineuse, cartilages des bras et des jambes).
2* L'ossification s'effectue comme dans la colonne vertébrale et dans le crâne primordial, par formation de noyaux osseux et destruction du cartilage qui est finalement remplacé par du tissu osseux.
3* Les petits cartilages du tarse et du carpe s'ossifient pour la plupart par formation d'un seul noyau osseux. Les cartilages aplatis et plus étendus des ceintures scapulaire et pelvienne s'ossifient au moyen de plusieurs noyaux.
4^ Les ébauches cartilagineuses des os longs s'ossifient d'abord dans leur diaphyse, tandis que leurs extrémités, les épiphyses, demeurent encore longtemps cartilagineuses, et contribuent à l'allongement des os.
5** Les épiphyses cartilagineuses commencent à s'ossifier, chez l'Homme, les unes pendant le dernier mois de la grossesse, les autres après la naissance. L'ossification s'effectue au moyen de centres spéciaux (noyaux épiphysaires).
6® La soudiire de la diaphyse ossifiée et des épiphyses osseuses se fait lorsque la croissance du squelette est terminée. Cette soudure s'effectue par ossification du tissu cartilagineux intermédiaire.
7® Avant d'avoir atteint leur croissance complète, les os creux se divisent par macération en une pièce moyenne et en deux disques épiphysaires osseux.
8* De l'ébauche cartilagineuse de l'os creux il né persiste qu'un reste insignifiant, constituant une couche de revêtement à la surface de l'extrémité articulaire (cartilage articulaire).
9" La cavité médullaire des os creux se forme par résorption du tissu osseux spongieux formé aux dépens du cartilage.
10^ Tandis que les extrémités articulaires des os qui sont précédés d'une ébauche cartilagineuse sont revêtues par du cartilage hyalin, les surfaces articulaires des os d'origine conjonctive (os de revêtement) sont revêtues d'une couche de tissu conjonctif fibreux (articulation temporo-maxillaire).
TABLE DES MATIÈRES
Accroissement inégal (principe de 1'),
Acervule, 348.
Aréoles du sein, 415.
Aire embryonnaire, 112.
— opaque, 105.
— pellucide, 105.
— vasculaire, 147.
— vitelline, 151.
Albumen (de l'œuf de poule), 12.
Allanloïde de rilommc et des Mammifères, 168.
— des Reptiles et des Oiseaux,
AUantoïdienne (circulation), 449.
Alvéoles pulmonaires, 253.
Ammoa repli, 355.
— sillon, 356.
— corne, 358. Amnios de l'Homme, 170.
— des Mammifères, 173.
— des Reptiles et des Oiseaux,
Amniotes, 211 .
Amniotiques (replis), 162.
— [(gaine) du cordon ombili-
calj, 195.
— liquide de l'Homme, 16Î , Ampoules des canaux semi-circulaires,
Anale (ébauche), 217, 220, 320.
— (fossette), 218.
— (membrane), 219.
Anamniotes, 211.
Animalculistes, 15.
Antre d*Highmore, 406.
Anus, 216.
Aorte caudale, 460.
— primitive, 446, 452.
— définitive, 434, 439.
Apophyses transverses des Vertèbres,
Appareil lacrymal, 381 .
Appendice vermiculaire, 233.
Aqueduc de Sylvius, 345.
Arachnoïde antérieure, 346.
— latérale, 357,
— postérieure, 344.
— replis de \\ 357.
— sillon de T, 356.
Arachnoïde, 301.
Arcs aortiques, 450-451.
— branchiaux, 223, 482.
— hyoïdien, 482, 484.
Arcs marginal, 356.
— maxillaires, 482.
— viscéraux, 483.
Arrière-faix, 209.
Artères branchiales, 451.
— carotides, 450.
— centrale de la rétine, 369-373.
— hyaloïdienne, 373.
— iliaques, 454.
— ombilicale, 449.
— omphalo-mésenlérique, 446.
— perforante de Te trier, 487.
— pulmonaires, 452.
— sacrée moyenne. 455.
— sous-clavières, 450.
— spermatique, 303.
— vertébrales, 450.
Artériel (système), 449.
Articulation maxillaire primaire, 497.
— secondaire, 498.
Ascension de la moelle cpinière, 333.
Atlas, 473.
Atrésie pupillaire congénitale, 373.
Atrium bursae omentalis, 259.
Auricule, 432.
Axe cérébral, 340.
— des hémisphères cérébraux, 355.
Bec-de-lièvre, 496.
Biogénèse, 68.
Blastula, 44.
Bouche primitive, 84-85, 163.
— (fente de la), 97.
— (fermeture de la), 85-86.
Bouchon de Rusconi, 85.
— vitellin, 85, 129.
Bourgeon caudal, 218.
Bourrelet génital, 320.
— marginal, 108.
Bouton de Hensen, 118.
Branchiales (fentes), 222, 396.
Branchiaux (arcs), 223.
— (sillons), 223,
— (vaisseaux des arcs), 482, 483.
Branchiomérie. 499.
Bursa omentalis, 232 .
Caduques, 193.
— de l'homme, 189, 196.
— réflexe, 189, 199.
— sérotine, 189, 199.
— vraie, 189.
Table des matières.
Caisse du tympan, 395.
Calcar avis, 358.
Canal auriculaire, 432.
— cholédoque. 253.
— chordal, 122.
— cochléaire, 385.
— cochlëaire membraneux, 385.
— de BoUl, 464.
— de Cuvier, 435.
— de Gartner, 309.
— de MûUer, 289, 303.
— de Santorini, 259.
— de Stenson, 405.
— de Wirsunjf, 259.
— de Wolfr, 282-283.
— déférent, 204.
— endolymphalique, 385.
— hyaloïde, 373.
— incisif, 405.
— inguinal, 308.
— naso* pharyngien, 405.
— neurenténque, 81, 218,
— — des Amphibiens,
— — derAmphioxu8.93
— — de l'Homme. 127.
— — des Mammifères,
— — des Oiseaux et
Reptiles, 126.
— veineux d'Arantius, 462.
— vitellin, 188.
— vilello-inteslinal, 189.
Canalicules lacrymaux, 381.
— séminifères, 300,
Canalis reuniens, 388.
Canaux de Cuvier, 444, 456.
— déférents, 303.
— semi-circulaires membraneux,
— — osseux, 386.
Capillaire de la choroïde, 384.
Capuchon caudal. 160.
Capsules surrénales, 322.
Caroncule lacrymale, 386.
Carpe (os du), 507.
Cartilage de Meckel, 485.
— interarticulaire. 511.
— parachordal, 476.
Case musculaire, 269 Cavité abdominale. 161.
— cervicale, 429.
— pleuro-péricardique, 441.
— segmen taire, 40.
— thoracique, 444.
Ceinture pelvienne, 505.
— scapulaire, 503.
Cellules caduques, 199.
— ethmoïdales, 406.
— folliculaires, 23, 294.
— géantes du placenta, 206.
— mères des spermatozoïdes, 25.
— musculaires épithéliales, 269.
— polaires, 23.
— séminales, 25.
— végétatives, 43. Centrosome, 23.
Cervelet, 343.
Cervelet (ébauche du), 343.
Cerveau, 334.
Cerveau moyen, 345.
Chalaze, 13.
Chambre à air de Tœuf de poule, 13.
Ch(»rde du tympan, 397.
Chorde, 81.
— (ébauche de laj, S2.
— (canal de la), 122.
Chorion, 193.
— (épithélium), 203.
— (de THomme), 189, 193.
— (des Mammifères), 182.
-. (villosités du), 182.
Choroïde, 378.
— (fente), 378.
Chromatine du noyau, 58.
Chromosomes, 27.
Cicatricule, 11.
Circulation double, 434-453.
— hépatique, 460.
— porte, 460, 456, 463.
— simple, 434.
— vitelline, 447. Clavicule, 505.
Clitoris, 320.
Cloaque — membrane cloacale, 315.
Cloison interauriculaire, 435, 441 .
— interventriculaire, 438.
Coccyx, 473.
Cœcum, 233.
Cœlome, 78.
— (extraembryonnaire), 166.
Cœur, 429.
Colonne vertébrale cartilagineuse, 468.
— membraneuse, 467.
— (ossification), 468.
Cdne médullaire, 333.
Constitution de la forme du corps,155.
Contractions cardiaques, 447.
Coquille de Tœuf de poule, 14.
Coracoïde, 504.
Cordon génital, 303.
— du rein primordial,
— ombilical de Tem-
bryon humain, 207,
(5ordons médullaires de Tovaire, 394.
Corps calleux, 359.
— jaune de Tovaire, 298.
papillaire, 409.
— spermatique des Nématodes,33.
— de Wolff, 283.
— strié, 356.
— vitré, 368-370.
C6te8, 470.
Cotylédons du placenta, 182.
Couche de Rauber, 413.
Cran de bordure, 102.
Crâne, 491.
— primordial, 490.
Crète acoustique, 387-390.
CrisUllin, 370.
— (accroissement du), 372 .
— (étoile du), 372.
— (sac du), 372.
Cryptorchisme, 309.
Cubitus, 507.
Cylindres hépatiques, 356.
Table des matières.
Dentaire (ébauche), 236.
— — des Sélaciens, 237 .
— — de THomme, 240.
— crête, 239.
— papille, 237.
— sac, 243.
— sillon, 240. Dents de lait, 244.
Dents (développement des), 236.
— de THomme et des Mammifères,
— du Requin, 237.
— de remplacement, 244.
— — de l'Homme, 245, Descente des testicules, 306.
— des ovaires, 313.
Deutoplasme, 4.
Développement des articulations, 511.
— des vaisseaux, 426.
Diaphragme, 441.
— (hernie du), 444.
Diaphvse (noyaux), 508.
Diencephalon, 345.
Différenciation histologique. 76, 423.
— polaire des œufs, 9.
Diphyodonte, 239.
Disque germinatif, 45.
— prolifère, 297.
Diverticule de Niick, 314.
Ebauche de la langue, 246.
Ectoblaste. 78.
Ectoderme, 78.
Ecusson embryonnaire, 112.
Ejaculation, 17.
Eminence nucchale, 160, 337.
Enclume. 487. Endocarde, 427.
Endolymphe de Toreille, 387.
Endothélium cardiaque, 15) .
— vasculaire, 147.
Entérocèle, 94.
Entoblaste, 78.
Entoderme, 78.
Epiderme, 407.
Epididyme, 305.
Epigénèse, 2.
Epiphyse, 508.
— (noyau épiphysaire), 345.
Epiploon, grand et petit, 235, 232.
Epithélium villeux, 203.
— germinatif, 292.
Ëpitrichium, 407.
E|>onychium, 412.
Epoophoron, 316.
Eruption des dents, 244.
Espaces intervilleux du placenta, 206.
Estomac, 227.
— (glande de T), 261.
Ethmoïde, 493.
Etrier. 487.
Event des Sélaciens, 482.
Evolution spermatiaue, 26.
Evolution (théorie de V), 2.
Exosquelette, 489.
Face (os de la), 495.
Faisceau musculaire primitif, 269.
Fémur, 507.
Fente cérébrale, 346.
— palatine, 403. Fentes respiratoires, 225.
Feuillet corné, 330.
— germinatif externe, 78.
— (organes dérivés), 330.
— germinatif moyen, V. Mésoblaste, 81 .
Feuillets germinatifs, 69, 99.
— de TAmphioxus,
— desAmphibiens,
— des Mammifè-
res, 105.
— des Oiseaux et
— Reptiles, 105.
— desPois80ns,99.
Feuillet glandulo-intestinal, 82.
Feuillets moyens, 81.
— musculaires, 360-362.
— respiratoires, 225.
Fibrine, 204.
Filum terminale, 334.
Fissura calcarina, 356-358.
— chorioidea, 356-357.
— glaseri, 493.
— nippocampi, 356-357.
— paneto-occipitalis, 356.
— petro-tympanica, 493.
— sterni, 472.
Fissure cérébrale transverse, 358.
— de la choroïde, 378.
— du cerveau, 356.
Foie, 253.
Follicule du poil, 410.
Follicules intestinaux, 261 .
Foramen caecum, 249.
Formation des enveloppes testiculaires, — des follicules de Tovaire, Fornix, 356.
Fosse de Howship, 245.
— de Sylvius, 355.
Fossette auditive, 383.
^ cervicale, 227.
— olfactive, 399.
Fretum Halleri, 433,440.
FronUl, 493.
Gatne de la chorde squelettogène,468.
— du poil, 410.
— piale du nerf optique, 390.
Ganglion acoustique, 390.
— spiral, 390.
Gastrula des Amphibiens, 84.
— de TAmphioxus, 77.
— des Mammifères, 113.
— des Œufs méroblastiques, 99 .
— du Poulet, 105.
— des Reptiles, 105.
Table des matières.
Gastrula des Sélaciens, 99.
Gelée de Wharton, 208.
Gcnilale (gouttière), 318.
— (proéminence), 318.
Génitaux (orpanes). 278.
— (replis), 320.
Glandes de Lieberkuhn, 261.
— de l'oreille, 412.
— de Mciboniius, 3M.
— folliculaires de la langue, 247.
— lacrymales, 381 ,
— mammaires, 413.
— pinéale, 346.
— salivaires, 247.
— sébacées, 412.
— sudoripares, 411.
— utérines, 196. Glomérules du rein primordial, 2S5.
— — précurseur, 281.
— vasculaire du rein primor-
dial, 285.
— — du rein précur-
seur, 281.
Gouttière chordale des Amphibiens,92.
— do r.AmpIiioxus, 82.
— intestinale, 161.
— primitive-sillons, 128.
Granulosa, 297.
Groupe quaterne, 27.
Gubcrnaculum de Ilunter, ;}02.
Gueule de loup, 496.
Gyri, 341.
Hermaphrodisme, 321.
Ilexenmilch, 415.
Hiatus de Winslow, 258.
Humérus, 507.
Hydatide de l'épididyme, 306.
— de la trompe, 312.
— de Morgagni, 312.
Hyoïde, 494.
Hyomandibulaire, 483.
llypophysaire (sac), 350.
Hypophyse, 345,350.
Hypospadie, 322.
Idioplasma, 55.
Ilion, 506.
Ilots sanguins, 149.
Implantation de l'œuf humain, 187.
Infundibulum, 3i6.
Insertion du cordon ombih'cal central,
marginal, velamentosa, 208.
Insula Heilii, 356.
Intermaxillaire, 495.
Intestin caudal, 218.
— céphalique, 161 .
— (déplacements), 231.
— post anal, 219.
— primitif, 7s.
Intumescence cervicale et lombaire,
— gangliiforme dcScarpa,
Iris, 375.
Iris (fente de T), 378.
Ischion, 503.
Jacobson (organe de\ 405,480.
— (cartilage de), 405.
Jaune de l'œuf, H.
Labyrinthe membraneux, 386.
— olfactif, 404.
— osseux, 390.
Lait utérin, 183.
Lames intestinale, 159.
— latérales, 141.
— musculaire, 269.
— obturante du placenta, 206.
— palatine, 403.
— spirale osseuse, 304.
Lamina fusca, 379.
Lanugo, 410.
Larynx, 250
Latebra de Fœuf de poule, 12.
Lecitophore, 108.
Lèvres (grandes et peliles}, 320.
Ligament coronaire du foie, 446.
— d'Arantius, 462.
— de notai, 465.
— de Ilunter, 302, 314.
— de Tovaire, 314.
— hépatico-duodénal, 258.
— — gastrique, 258.
— — ombilical, 462.
— intermusculaire, 277,468,471.
— intervertébral, 469.
— latéral interne du maxillaire
inférieur, 498.
— teres uteri, 302.
— phrenico lineale, 235.
— s tilo -hyoïdien, 4S6.
— suspenseur du foie, 258, 446.
— lercs hepathis, 258.
— vésico-ombilical latéral, 456.
— — moyen, 318.
Limaçon, 386.
Liquide amniotique, 167.
Liquor folliculi, 297.
Lobes du cerveau, 355.
— frontal, temporal, occipital, 355.
— olfactif, 360.
— pariétal, occipital, 356.
— temporal, 356.
Mammalia dcciduata, 184.
— indeciduata. 184.
— achoria et choriata, 211.
Mandibule. 4S3.
.Marteau, 484, 492, 494.
Matériel de réserve de l'œuf, 4. Maturation de Tœuf, 21.
Maxillaire (articulation), 497.
— (inférieur), 222.
— (prolongement), 495-496.
— (supérieur», 222-494.
Méconium, 258.
Table des matières.
Médiastin, 444.
Membrane adamantine, 237.
— coquillère de Tœuf de poule,
— du tympan, 397.
— pharyngienne, 221.
— limitante, 375.
— nictitante, 380.
— pupillaire, 373.
— vasculairc du cristallin, 372 .
— vitelline, 3.
Membres (squelette), 506.
— (muscles), 502.
— (nerfs), 502.
Mcrocytes, 49.
Mcsencéphalon, 333, 345. Mcsenchyme, 74, 144.
— (organes dérives du), 423.
Mésentère, 233.
Mcsoblaste, 78, 89, 101.
Mésocarde antérieur et postérieur, 253,
Mésocôlon, 234.
Mcsogastre, 229.
Mésorchium, 302.
Mésovarium, 312.
Métencephalon, 343.
Modiolus, 395.
Moelle allongée, 342.
— épinière, 330.
Morula, 40.
Muscle crémaster, 308.
— oblique de l'abdonicn. 308.
Musculature, 208.
— (des membres), 503.
Myélencéphalon, 342.
Myocarde, 427.
Myomères, 277.
Myotomes, 144, 275.
rv
Nasal (champ), 399.
Nasaux (cornets), 406.
— (orifices), 400.
— (prolonj^ements), 400.
— (sillons), 400,484.
Néphrost ornes, 286.
Néphrotomcs, 205.
Nerfs, 361.
Nerf acoustique, 390.
— cochléaire, 390.
— larjipgé inférieur, 457.
— olfactif, 359.
— optique, 372.
— vague, 235.
— vestibulaire, 390.
Nerveux (bourrelets), 363.
Nerveuse (crête), 362.
— (plaque), 361 .
Nerveux (système), 330.
— (tube), 361.
Neuroblastes, 331.
Neuromènes-neuromérie, 342.
Nez, 407.
Nictitante, 381.
Noyau de Panders, 12.
-- gélatineux des disques, 74.
— intervertébraux des larves d'E-
chinodermes, 74.
Noyau germinatif, 31.
— osseux, 470.
— vitellin, 49.
Occipital, 491.
Odontoblaste, 237.
(JEil, 366.
— (chambre de 1), 371 .
— (membrane de T), 270.
(JEuf aborlif, 23.
-— alécilhe, 7.
— centrolccithes, 14.
— — de TAscaris. 25.
— — des Amphibiens,
— — des Echinoder-
— mes, 3.
— — de THomme, 8.
— — des Mammifères, 8.
— — des Oiseaux, 11.
— (enveloppas de 1') de THommc, 186.
— — des Mammifères,
— — des Oiseaux et
Reptiles, 155,162.
— holoblastique, 39.
— méroblastique, 39.
— (noyau de 1'), 24.
— parthénogénétique, 24.
— (pôle négatif de 1'), 9.
— télolécithe, 9. Ombilic cutané, 163.
— intestinal. 163, Omentum maius, 232.
— minus, 232.
Omoplate, 504.
Ongle, lame unguéale, 411.
— primordial, 411.
Ooscope de Preyer, 167.
Optique (cupule), 368.
— (fissure), 369.
— (pédicule), 370.
Oreille externe, 398.
— interne, 382.
— moyenne, 396.
Oreillettes, 432.
Organe auditif, 382.
— de Corti, 390.
— de l'émaii, 241 .
— des sens, 366.
— génitaux externes, 278.
— olfactif, 399,
— urinaires, 278.
Orifice intestinal, 162.
Os acetabuli, 507.
— angulaire, 495-496,
— articulaire, 496.
— coracoïde, 505.
— dentaire, 496.
— de recouvrement, 48s.
— du tarse, 507.
— du bras, 507.
— entoglosse, 483.
— intermaxillaire, 495.
— interpariétal, 494.
— malaire, 4.
Table des matières.
Os maxillaire, 495.
— palatins, 495.
— pétreuz, 494.
— prémaxillaire, 495.
— primordiaux, 488.
— ptérygoïde, 494.
— squamosal, 494.
— tympanique, 494.
— unguis, 494.
Osselets de roreille, 397, 486.
Osseux (noyaux osseux accessoires),
Ossification enchondrale, 488.
— périchondrale, 488.
Ostium abdominale tubse, 290.
Ostoclastes, 245.
Otolithes, 384.
Ouraque, 317.
Ovaire, 292.
Oviducte de la Poule, 11.
Ovistes, 15.
Ovules (nids), 275, 294.
Palais, 405, 484.
Palato-carré, 483.
Pancréas, 259.
Papilles des glandes mammaires, 414.
— de la peau, 408.
Paradidyme, 305.
Paraplasma, 4.
Paroophoron, 312.
Parovarium, 310.
PariéUl (os). 494.
— (œil), 347.
— (cavité), 430, 443.
Paupière, 380.
Pavillon de Toreille, 398.
Peau, 407.
Pénis, 321.
Périblaste, 137.
Péricarde, 441.
Périlymphaliques (espaces), 394.
Périnée, 320.
Péroné, 507.
Pinéale (glande), 347. PlacenU. 182.
— discoïde, 184.
— fœUl, 201.
— de THomme, 200.
— des Mammifères, 180.
— prœvia, 201.
— utérin, 204.
— vera, 184.
— zonaire, 184.
Placentaire (circulation), 206.
Plaque cuticulaire, 146.
— primitive, 106.
Plexus cnoroïdes, 343.
Pli semi 'lunaire, 380.
Poche de Rathke, 350.
Poils (développement des), 409-410.
Pôles de l'œuf: animal et végétal, 9.
Polyphyodontes, 240.
Pont de Varole, 344.
— (courbure du), 336.
Portion géniUle du rein primordial,
Portion membraneuse du cœur, 440.
Poumons (ébauches des), 250.
Préformation (théorie de la), 14.
Principes du développement. 21.
Principe de la théorie des cantons germinatifs formateurs d'organes,63.
Proamnios, 170.
Procès ciliaires, 375.
Processus de la fécondation, 28.
— de la scgmentation,36; égale,
40, inégale, 41 ; partielle, 45 ; discoldale, 45 ; partielle superficielle, 51.
— styloide, 485.
— vaginaux, 308.
Prochorion, 175.
Proéminence caudale, 160.
Prolongements frontaux, 485, 221.
Pronucléus, 23.
Prosencéphalon, 334, 345.
ProsUte, 321.
Pubis, 505.
Pupille, 375.
Queue de cheval, 334.
Radius, 507.
Rampe tympanique, vestibulaire, 90 ,
Rate, 465.
Recessus labynthi, 386.
Région ethmoïdale, 470.
— labyrinthique, 470.
— occipitale, 470.
— olfactive, respiratoire, 403.
Rein, 287.
^ (entonnoirs du), 230.
Rein précurseur, 279.
— (canaux du), 281.
— (chambre du), 280.
— (entonnoirs du), 279.
— glomérules, 281.
Rein primordial, 283.
— (blastème du), 284.
— (canaux du), 283.
— (canalicules du), 284, Replis médullaires, 79, 329.
— péricardiques, 444.
— pleuro-péricardiques, /444 .
Réseau porte, 463.
Rete testis, 304.
Rétine, 376.
Rhinencéphalon, 360.
Rhombencéphalon, 341.
Rotule, 507.
Sable auditif, 384.
Sac cérébral, 346.
— conjonctival, 383.
— vitellin, 157.
— — de l'Homme, 194.
— — cutané, 163.
— vitello-intestinal, 163.
Table des matières.
Saccule, 386.
Sang (formation), 147.
Sanguins (corpuscules) embryonnaires,
— (îlots), 146.
Scapula, 504.
Schéma de la segmentation, 51.
Scissures interhémijiphériques, 354.
— hémisphériques, 358.
Sclérotome, 144, 274.
Sébum, 407.
Segmentation de l'œuf, 39.
Segments céphaliques, 144.
— primordiaux, 139.
— — de la tête, 144.
Semiplaccnta, 184.
Septum auriculaire, 434.
— pellucidum, 358.
— transversuni, 254.
— ventriculaire, 439.
Séreuse de Huile, 169.
Sillon central, 358.
— corticaux, 359.
— interventriculaire, 433. 438.
— totaux du cerveau, 359.
Sinus cervical (précervical), 226.
— coronaire, 440.
— de l'ethmoïde, 403.
— frontaux, 404.
— génital, 317.
— marginal de Taire vasculaire,t51.
— — du placenta, 207.
— occipital, 404.
— prostatique, 306, 321.
— reuniens, 434.
— sphénoldaux, 404.
— supérieur, 386.
Smegma embryonum, 407.
Spermatide, 26.
Spermatogonie, 289, 300.
Spermatozoïdes. 14.
Spermocentre, 31.
Sphénoïde, 492.
Spina bifida, 98.
Spongioblastes, 331.
Squelette, 466.
— axial, 145.
— viscéral, 482.
Sternum, 471.
Styloïde, 486.
Substance conjonctive, 144.
Sulcus tubo-tympanicus, 396.
Suture incisive, 484.
Sympathique. 365.
Syncitium villeux, 203.
— vitellin, 48.
Système urogénital, 278.
— vasculaire, 426.
Taches auditives, 387-390.
Tache embryonnaire, 112.
— germinative, 6.
Temporal, 493.
Tensor tympanique, 487.
Testiculaire (sac), 308.
Testicules, 299.
Thccu foUiculi, 297.
Hertwig
Thalamencephalon, 350.
Théorie delà mosaïque, 65.
Thymus, 247.
Thyroïde, 249.
— (cartilage), 487.
Tibia, 507.
Tissu cartilagineux, 424.
— conjonctif fibrillaire, 424.
— muqueux, 424.
— osseux, 425.
Toile choroïde inférieure, 343.
— supérieure, 345.
Tonsile, 247.
Ti-achée, 251.
Travées de Rathke, 476.
Trompe d'Ëustache, 397.
— de la femme, 311.
Troncs artériels, 438.
Trou de Monro, 354.
— de Panizza, 439.
— incisif, 495.
— oval, 441.
— pariétal, 249.
Tubercules quadrijumeaux, 345.
Tubes de Pflugcr, 294.
— droits du testicule, 303.
— intestinal, 217.
— séminifères, 303,
Tunique vasculaire du cristallin, 372.
Uretère, 316, Urèthre, 320.
Utérus, 312.
— môle, 306, 312, 322.
Utricule (du labyrinthe), 386.
Uvea de l'iris, 371.
Vagin, 312.
— (vestibule du), 320.
Vaginale, 308.
— propre du testicule, 308 .
Valvule auriculo-ventriculaire, 335.
— d'Ëustache, 440.
— de Thébésius, 440.
— de Vieussen, 465.
— semi-lunaire, 440.
Veines azygos, 449.
— cardinales, 455.
— cave supérieure, 456.
— cave inférieure, 456.
— coronaire, 456.
— hémiazygos, 459.
— hépati(]ue, 449.
— jugulaire, 450.
— ombilicale, 449.
— omphalo-mésentérique, 447.
— pulmonaire, 440.
— terminales, 449.
— vitellines, 431.
Veineux (sinus du cœur), 440.
~ (système), 455.
Ventricules du cerveau, 338.
— latéraux, 354.
— du septum liicidum, 358.
Vertèbres (corps des), 467.
— (ébauche des), 468.
ThIjIc des inaliiTCs.
Vertèbres cervicales, 472.
— lombaires, 472.
— sacrées, 472.
Vésicule auditive des Vertébrés et des
Invertébrés, 384, 385.
Vésicule biliaire, 254.
— blastodermique, 111.
Vésicules cérébrales, 334.
— — antérieure, 334.
— — moyenne, 334.
—- — postérieure, 334.
— — première, 337.
— — deuxième, 336.
— — troisième, 334.
— — de Graaf des Mam-
mifères, 297.
Vcsiciilcs cci'ébrales germinative, 6.
— hémisphériques, 353.
— ombilicale, 192.
— pulmonaires, 253.
— séminales, 300.
Vessie, 318.
Vitellus. 3.
— formatif-nutritir, 10.
Voile du palais, 221.
Vomer, 490.
Zone marginale du germe, 84.
— pellucide, 7.
— de Zinn, 376.
TABLE DES MATIERES
