CHAPITRE III

Le processus de segmentation jusqu'à la formation de la blastula.

Ordinairement, aussitôt après la fécondalion, quand la cellule œuf se trouve dans des condilions favorables, elle entre en voie de développement (Hg. 25). La cellule-œuf se multiplie par divisions en 2, 4, 8, 16, 32, 64 cellules-filles, etc., et ainsi de suite suivant une progression géométrique, de façon à former une masse globuleuse constituée de cellules de plus en plus petites et de plus en plus nombreuses.

Au lieu de donner à cette multiplication de la cellule-œuf en cellules embryonnaires, le nom de processus de division, ce qui serait logique, on lui donne habituellement avec Prévost et Dumas, qui les premiers ont découvert le phénomène, le nom de processus de segmentation. Les deux auteurs français, qui étudiaient au microscope le développement de Tœuf de Grenouille, croyaient que par suite de l'action du liquide spermatique, sa surface était décomposée par des sillons de plus en plus nombreux en segments grands et petits.

Fio. 25. — DilTêrents stades du processus de segmentation d'après Gegcnbaur.

C'est seulement à la suite d'observations plus étendues, et plus tard sous l'influence de la théorie cellulaire, que l'on reconnut peu à peu que les sillons gagnaient le centre de l'œuf et décomposaient toute la substance en segments, que ces segments sont des cellules, et que par suite, toute la première période du développement consiste dans la multiplication de la sitïiple cellule-œuf en de nombreuses cellules-filles.

Néanmoins l'expression employée par Dumas et Prévost est restée. Cela arrive d'ailleurs fréquemment en biologie dans beaucoup d'autres cas, par exemple, pour le mot : « cellule »*

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Dans le cours du processus de segmentation ou plus exactement de la division de Tœuf, on peut distinguer deux sortes de modifications : celles qui atteignent le noyau, et celles qui frappent le corps proloplasmique.

Pour ce qui concerne les premières, nous mentionnerons seulement, qu'avant la division, le noyau vésiculeux, ainsi que cela a lieu dans toute division cellulaire, entre en caryocinèse (Voir les Traités dhistologie) donnant ainsi un fuseau (fig. 26), et que d'une façon compliquée ses difTérents éléments se divisent en deux groupes qui se séparent, s'éloignent l'un de l'autre et finalement donnent deux noyaux-filles vésiculeux.

A la division compliquée delà substance nucléaire fait suite la division très simple du corps protoplasmique ou vitellus. Au moment où s est constitué à Tintérieur du vitellus le fuseau nucléaire et où les chromosomes se sont ordonnés en deux groupes-filles, un sillon circulaire apparaît à la surface de Tœuf (fig. 27). Il correspond à un plan perpendiculaire

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Fio. 26. — Figure nucléaire d'un œuf de Strongylocentrotus. 1 h. 20 m. après la fécondation. — Œuf traité par des réactifs ; d'après Hertwig.

Fio. 27. — Œuf d'un Oursin au moment de la division, grossi 30 fois. — Un sillon circulaire coupe le vitellus et le partage en deux suivant un plan perpendiculaire à Taxe nucléaire et â Taxe longitudinal de la figure en haltère.

Fig, 28. — Œuf d'Oursin après la division en deux. — Dans chaque fragment se trouve un noyau-fille vésiculeux, les radiations du protoplasma commencent à disparaître. Les figures 27 et 28 sont dessinées d*après les objets vivants ; d'après Hertwig.

au milieu de Taxe longitudinal du fuseau nucléaire. Rapidement le sillon se creuse et entame la substance de l'œuf qui, en un temps très court, est partagé en deux moitiés égales, contenant chacune une moitié du fuseau avec un groupe de chromosomes-filles.

Vers la fin de cette division transversale, les deux moitiés de l'œuf tien-

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nent seulement encore par la portion médiane du fuseau nucléaire qui est coupée la dernière de toutes, mais lorsque la division est terminée ; les deux moitiés se mettent en contact à nouveau dans toute l'étendue de leur surface de division et elles s'aplatissent réciproquement, de sorle que chacune d'elles ressemble à peu près à une demi-sphère (fig. 28).

Les petits œufs, pauvres en vitellus, permettent facilement de reconnaître que dans les deux ou trois premiers stades de la segmentation, les plans de segmentation se conslituant occupent une direction rigoureusement constante par rapport l'un à l'autre. De même que constamment le second plan partage en deux le premier et le coupe perpendiculairemenl, le troisième est à nouveau perpendiculaire aux deux premiers et passe par le milieu de l'axe suivant lequel ils se coupent. Si on considère les extrémités de cet axe comme étant les deux pôles de Tœuf, on peut désigner les deux premiers plans comme des méridiens et le troisième comme équateur. Sur la proposition de Grœnroos et de Soboia on a fait d'autres emprunts utiles à la Cosmographie : les sillons, parallèles à Téquateur et qui, par suite, correspondent en direction aux degrés de latitude de la sphère terrestre seront des sillons en latitude (Latitudinalfurchen). Enfin les plans de division parallèles à la surface de l'œuf, qui séparent une portion superficielle d'une autre située plus centralement seront dits tangentiels.

La position nettement déterminée que les trois premiers sillons occupent par rapport l'un à l'autre résulte de la réciprocité dans laquelle sont tenus le noyau et le protoplasma par rapport l'un h l'autre. Ace sujet, les deux lois suivantes sont à formuler : P Les plans de segmentation coupent en deux normalement l'axe du fuseau ; 2^ L'axe du fuseau nucléaire est à nouveau dans une position dépendante de la forme et de la différenciation du corps protoplasmique enveloppant; et, en effet, les deux pôles du noyau se placent dans la direction de la plus grosse masse protoplasmique.

Par exemple dans une sphère où le protoplasma est réparti également, le fuseau est au centre, suivant la direction d'un rayon quelconque ; dans un corps protoplasmique de forme ovale, il est par contre dirigé suivant la direction du plus grand diamètre. Dans un disque protoplasmique circulaire, l*axe nucléaire est parallèle à la surface suivant un diamètre quelconque du disque ; par contre, dans un disque de forme ovale, l'axe se place à nouveau dans le sens du plus grand diamètre.

Ces différentes remarques étant faites, revenons à notre cas précédemment étudié. La première division étant terminée, chaque cellule-fille forme une demi-sphère. D'après notre règle le fuseau-fille ne peut se pla-

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cer perpendiculairement à la base de la demi-sphère, mais au contraire il doit lui être parallèle, ce qui amène une division en deux quadrants. Ensuite, Taxe du fuseau doit à nouveau coïncider avec le plus grand axe du quadrant qui par là sera divisé en deux octants.

Mais le processus de la segmentation décrit ci-dessus donne lieu à quelques variations importantes, qui n'atteignant pas le noyau, influent sur la forme des segments suivant lesquels Tœuf est divisé. Ces divergences sont causées ici en particulier et comme on le montrera plus en détail, par le contenu variable de Tœuf en matériaux de réserve et par leur répartition différente décrite précédemment. Par suite on peut répartir les différentes formes de segmentation en deux grands groupes présentant chacun deux sous-groupes réunis par des formes de transition. Dans le premier groupe, on place les œufs atteints totalement parla segmentation. La segmentation est dite totale. Suivant que les différentes parties résultant de la division seront de taille égale ou inégale, la segmentation sera égale ou inégale,

A la division totale s'oppose la division partielle. Elle se rencontre dans les œufs qui possédant un très riche matériel deutoplasmique sont de taille considérable, et chez lesquels la distinction précédemment établie entre la partie constituée de vitellus formatif et celle constituée de vitellus nutritif est très nette. Dans ce cas le vitellus formatif seul se divise pendant que la masse principale de Tœuf, le vitellus nutritif, reste indivise, et demeure en totalité intacte en vue du développement embryonnaire ; d*où le nom de division partielle. Elle offre aussi deux types, elle est discoïdale ou superficielle, selon queje vitellus formatif constitue un disque reposant sur le vitellus nutritif, ou constitue une épaisse couche superficielle enveloppant ce dernier.

Remak a désigné les œufs à segmentation totale du nom d'œufs holoblastiques, et ceux à segmentation partielle du nom d'œufs méroblaS" tiques.

Nous pouvons d'après cela donner le schéma suivant de la division :