Chapitre II

Une ; 2» à laquelle fait suite un petit corpuscule ou pièce intermédiaire ;

3® un fin filament contractile.

Dans une goutte d'eau de mer placée sur le porte-objet, mélangeons

les deux sortes de produits génitaux. Immédiatement un grand nombre

de spermatozoïdes s'accolent à Tenveloppe muqueuse d'un œuf. Mais,

normalement, un seul de ceux-ci féconde l'œuf, c'est sans doute celui qui s'est approché de la surface de l'œuf le premier par suite du mouvement oscillatoire de son filament. A l'endroit où sa tète s'est fixée au protoplasma hyalin, celui-ci se soulève en un petit cône, le cône de conception (fig.20, A et B, fig. 21, Bet C).

C'est là que, poussée par le mouvement oscillatoire de la queue, la tête pénètre dans lœuf.

A ce moment, il se forme pendant la pénétration du spermatozoïde, à la surface du vitellus, une mince membrane (fig.

20, C) commençant au cône de conception et séparée de Tenveloppe extérieure par un espace circulaire grandissant de plus en plus. Cet espace résulte probablement de ce que, par suite de la fécondation le protoplasma de Tœuf se contracte (il en est de même du contenu du noyau après la régression de la vésicule germinative). La constitution d'une membrane vitelline a une grande importance au point de vue de Tacte de la fécondation. Elle rend

Fig. 21. — Fécondation de l'œuf de Strongylocentrotus lividus (d'après Wilson).

A, £ : grossissement, 1.200. — F et G : grossissement, 600.

A : Spermatozoïde, n : léte, m : pièce intermédiaire. — Queue en partie représentée.

B : Couche superficielle de l'œuf dans laquelle a pénétré le spermatozoïde, qui subit une rotation de 180o, la pièce intermédiaire donne un aster.

P, G : Le noyau mâle et le noyau femelle s'approchent pour se fusionner, l'aster gagne en étendue.

impossible la pénétration d'un second élément mâle. Car si d'autres spermatozoïdes sont pris dans la mucosité de l'œuf, aucun d'entre eux ne peut pénétrer dans l'œuf fécondé.

Maturalion de la cellule- œuf et du spermatozoïde. Le processus de la fécondation. 31

A la copulation externe des deux cellules, font suite des phénomènes qui se passent à Tintérieur du vitellus et qui sont réunis sous le nom de « phénomènes inlernes de la fécondation ». La queue du spermatozoïde cesse de se mouvoir et bientôt n*est plus observable. Mais la tête s'avance dans Tintérieur du vitellus (fi^. 21, B, F) et se renfle progressivement en une petite vésicule (fig. 21, G ; fig. 22, 23, sk) qui dans sa constitution fondamentale représente la chroma tine de la lôte du spermatozoïde, et que Ton peut désigner du nom de noyau mâle ; il est colorable très éleclivement par le carmin, etc.

Contre le noyau mâle, du côté dirigé vers le centre de l'œuf est situé un petit corpuscule, généralement bien visible. L'attention de Tobservateur est bientôt attirée par ce fait, qu'autour du noyau mâle, apparaissent dans le vitellus de nombreuses radiations (Gg. 12, 27) qui se marquent de plus en plus fortement et s'étendent graduellement de façon à former une figure rayonnante (une étoile).

Le corpuscule accolé au noyau provient de la pièce intermédiaire du spermatozoïde, comme Boveri Ta montré, il doit dans le processus de la fécondation fournir les deux centrosomes pour le premier fuseau de division de l'œuf. Par suite, il peut être désigné comme centrosome du noyau mâle ou spermocentre {Fol), Il est facile de comprendre pourquoi le spermocentre est situé vers le centre de l'œuf. Car dès que le spermatozoïde a pénétré dans Tœyf (fig. 21, B, F) il commence à tourner sur lui-même et par suite la pièce intermédiaire est orientée vers l'intérieur de l'œuf.

L'observateur est ensuite témoin d'un intéressant phénomène (fig. 22 et23et21, F, G). Le noyau mâle et le noyau femelle s'avancent mutuellement, à travers le vitellus, l'un vers l'autre avec une vitesse croissante.

Le noyau mâle (sk) avec l'aster et son corpuscule central qui constamment le précède, change rapidement de place, le noyau femelle se déplace plus lentement (ek). Bientôt les deux noyaux sont arrivés au milieu de l'œuf où ils sont entourés d'un petit espace protoplasmique granuleux autour duquel sont disposées des radiations (stade solaire ou auréole de Fol).

En 20 minutes, les deux noyaux, noyau de l'œuf et noyau du spermatozoïde se sont unis pour former un seul noyau germinatif ou noyau de segmentation ; à cet effet, ils se sont accolés fortement, puis aplatis l'un contre l'autre dans le plan de contact, ensuite ils ont perdu leur ligne de démarcation avec formation d'un espace périnucléaire commun. Pendant quelque temps on peut encore reconnaître la substance fondamentale du spermatozoïde sous forme d'une masse chromatique sombre et désagré-

32 Chapitre II.

gée. Immédiatement après Tunion des deux noyaux, le spermocenlre qui est dans leur voisinage immédiat s'allonge et se divise en deux petits corpuscules qui s'éloignent Tun de Tautre au milieu d'une irradiation protoplasmique. Ils deviendront les centrosomes du fuseau de division qui va se former.

Nos connaissances relativement à la fécondation se sont approfondies des observations de Van Beneden sur le ver intestinal du cheval, et dont nous allons dire quelques mots.

Les œufs d'Ascaris megalocephala sont, après l'accouplement, fécondés à l'intérieur de l'utérus, et chez eux, le processus de la maturation coïncide avec la fécondation (fig. 17). Les spermatozoïdes mûrs (flg. 24) ont une forme très différente de celle que l'on rencontre habituellement dans le règne animal. Ils ont la forme conique d'une balle, d'un dé, et ils se composent : !<> d'un protoplasma granuleux contenant môme quelques

Fig. 22. Fig. 23.

Fig. 22. — Fécondation d'un œuf d'Oursin, d'après Hertwig. — La tête du spermatozoïde (sk) est au centre d'une irradiation protoplasmique et se dirige vers le noyau-œuf.

Fig. 23, — Fécondation d'un œuf d'Oursin, d'après Hertwig. — Le noyau mâle (sk.) et le noyau femelle (ek) sont rapprochés et sont contenus tous les deux dans l'irradiation protoplasmique.

formations vitellines (f) ; 2® d'un corpuscule arrondi de substance nucléaire (k) situé à la base (b) du cône à l'intérieur du protoplasma. Par l'allongement de cette courte et large portion basale, les spermatozoïdes peuvent exécuter des mouvements amiboïdes et s'accoler à la surface des œufs d'abord dépourvus de membrane.

Au point où le contact du spermatozoïde avec l'œuf a lieu, il se forme ici, comme chez les Echinodermes un cône de conception ; dans lequel sans se modifier, le spermatozoïde pénètre et s'avance vers le centre du vitellus (fig. 17, II) qui Tentoure totalement. En même temps une mince membrane se constitue à la surface de l'œuf. Alors commence le processus de la maturation dans la vésicule germinative, les cellules polaires se

Maturation de la cellule-œuf et du spermatozoïde. Le processus de la fécondation. 33

forment (fig. 17, III et IV), par Tisolement dans Tœuf de la moilié du deuxième fu.seau, le noyau femelle est constitué. En même temps le protoplasma du spermatozoïde pénétré dans Tœuf disparaît graduellement, se fondant dans le vitellus et il ne reste plus que le globule chromatique constituant le noyau mAle (fig. 17, IV et V).

Ensuite, les deux noyaux s'avancent vers le centre de Toeuf, sans s'unir. A cette période fait suite une longue période de repos.

Mais quand les premiers préparatifs de la division de Tœuf s'annoncent, la chromatine des noyaux mâle et femelle, alors qu'ils sont encore en marche l'un vers Tautre, se transforme en un long filament pelotonné. Le Clament nucléaire de chacun des noyaux se divise en deux grosses anses égales, les chromosomes (fig. 17, V).

Aux pôles de la paire de noyaux apparaissent deux centrosomes, for-

FiG. 24. — Corps spermatique d'Ascuiis niegalocepliala (d'après Van Beneden). — k : noyau. — b : base du cône à mouvements amiboides, qui sert au spermatozoïde à se fixer A Fœuf. — f : substance frraisscuse.

niés vraisemblablement par division du centrosome du noyau mâle.

Au bout de quelque temps, les noyaux mâle et femelle perdent leur délimitation avec le vitellus, ou les deux paires de chromosomes deviennent libres ; ils s'avancent alors, de la façon connue, vers le milieu de Fœuf de façon à constituer la plaque équatoriale du fuseau (fig. 17, VI). Des nombreux faits acquis précédemment nous pouvons tirer les quatre importantes conclusions suivantes :

P Le noyau mâle et le noyau femelle ont la même quantité de chromatine ; elle est partagée en un môme nombre de chromosomes.

2® Par leur union dans la fécondation, ces deux noyaux donnent un noyau normal, c'est donc que par la maturation chacun d'eux a été réduit à moitié d'un noyau normal.

En d'autres termes, la formation de deux globules polaires chez l'œuf non mûr, et la division répétée, sans intercalation de stade de repos, de de la cellule-mère spermatique, empêchent, de la façon la plus simple lors du mélange des deux noyaux dans l'acte de la fécondation, une augmentation de la quantité de chromatine et du nombre des chromosomes qui eussent été le double de la masse et du nombre normaux pour l'espèce animale considérée.

Hertwig: 3

34 Ghapiire II.

3o Les œufs parthénogénétiques ne subissent aucune réduction de la substance [nucléaire, car chez eux, la formation du deuxième globule polaire n'a pas lieu (p. 21). Ils n'ont pas par suite besoin d'être fécondés.

4** Les chromosomes du premier fuseaiï de segmentation d'un œuf fécondé proviennent moitié du noyau mâle et moitié du noyau femelle, ils peuvent par suite être distingués en chromosomes mâles et en chromosomes femelles. Plus tard, comme cela se passe dans la division nucléaire, les quatre segments se divisent suivant leur longueur et, les cenlrosomes s'écartantl'un de l'autre, il se forme deux groupes de quatre anses-filles dont deux sont d'origine mâle, et les deux autres d'origine femelle. Ensuite chaque groupe donne le noyau de repos de la cellule-fille.

Nous avons d'après cela, la preuve incontestable que chaque noyau fille (Voir chap.III),dans chacune des mçitiés de l'œuf résultant du premier processus de segmentation, renferme exactement la même quantité de chromatine d'origine mâle et de chromatine d'origine femelle.

Résumé du chapitre II.

l** Au moment de la maturation, la vésicule germinative se rapproche graduellement du pôle animal de l'œuf et subit une série de transformations régressives (régression de la membrane et du réseau de linine, mélange du suc nucléaire avec le protoplasma).

2o Les parties constituantes de la vésicule germinative (chromosomes, etc.) donnent un fuseau nucléaire (fuseau polaire ou de direction).

3o Par la formation du fuseau polaire, les chromosomes de la vésicule germinative s'ordonnent d'une façon caractéristique, ils constituent les « groupes quaternes ».

4* Au point où l'une des extrémités du fuseau louche à la surface du vilcllus, il se forme par un processus jle division deux fois répété, deux cellules polaires (corpuscules de direction).

5° Après le deuxième processus de division, il reste moitié du fuseau nucléaire dans la couche vitelline superficielle, cette moitié constituera le noyau femelle. L'œuf est mûr.

6** Lors de la formation des cellules polaires, les quatre chromosomes de chaque groupe quaterne sont répartis de façon à ce que chacune des trois cellules polaires de l'œuf mûr contienne un chromosome de chacun des deux groupes.

7° Par le processus do maturation, la substance chromatique de la vési cule germinative est partagée en quatre (division de réduction), au lieu

Maluralion de la cellule-œuf et du spernialozoïde. Le processus de la fécondation. 35

que dans une division cellulaire ordinaire cette substance serait partagée en deux.

8° L*œuf mûr possède seulement la moitié de la substance chromatique d'un œuf normal au stade vésiculeux de repos.

9** Chez les œufs qui se développent parthénogénéliquement (Arthropodes) il n'est ordinairement formé qu'une seule cellule polaire

\(f Ainsi qu'on Ta montré chez Ascaris megalocephala, les modifications éprouvées par la vésicule germinalive ont leurs analogues chez la cellule spermatique au cours de la spermatogénèse.

Ho A la maturation de Tœuf s'oppose la maturation du spermatozoïde.

12° Pendant la fécondation, un seul spermatozoïde pénètre dans un œuf sain (formation d'un cône de conception, formation de la membrane vitelline).

13o La tête du spermatozoïde donne le noyau mâle; la pièce intermédiaire devient le centrosome (spermocentre), autour duquel s'irradient les particules protoplasmiques avoisinantes.

14 Le noyau femelle et le noyau mâle s'acheminent l'un vers l'autre et en règle générale se fusionnent immédiatement en un noyau de segmentation ; dans beaucoup de cas, ils restent distincts l'un ou l'autre pendant longtemps, pour donner ensuite ensemble un fuseau de segmentation.

15« Le noyau femelle et le noyau mâle possèdent la même quantité de substance chromatique, qui est partagée en un nombre bien déterminé de chromosomes pour chaque espèce animale (loi du nombre des chromosomes).

16° Les noyaux réduits dans leur substance chromatique à la suite du processus de maturation, en demi-noyaux, donnent à nouveau par leur union, dans la fécondation, des noyaux complets.

17° Par ce qui précède, le processus de la maturation doit être considéré comme une préparation à la fécondation.

18° Chez certains animaux, la fécondation de l'œuf se fait seulement après que la maturation est complètement terminée, chez d'autres au contraire, elle se fait en même temps que commence la maturation de l'œuf, de sorte que les deux phénomènes se pénètrent l'un l'autre.

19° Théorie de la fécondation. — La fécondation consiste dans la copulation de deux noyaux qui proviennent l'un d'une cellule mâle, l'autre d'une cellule femelle.