Chapitre III

menls de division centraux plus petits et de plus grands périphériques (fig. 35).

Par l'alternance de sillons méridiens et de sillons parallèles à l'équateur, le disque germinatif est segmenté en portions de plus en plus nom-

Fig. 34. Fig. 35.

Fio. 34. — Disque germinatif d*un œuf de Poule, extrait de Toviducte, avec quatre segments ; d'après KÔlliker.

Fi». 35. — Disque germinatif d'un œuf de Poule, extrait de Toviducte avec onze segments ; d'après Kôlliker.

breuses et disposées les plus petites au centre du disque, par conséquent immédiatement au pôle animal, les plus grandes à la périphérie (fig. 36).

Fig. 36. — Disque germinatif d'un œuf de Poule, extrait de rovidnctc avec de nombreux segments de bordure ; d'après Kôlliker.

Ces dernières sont appelés segments de bordure ; elles ne sont pas séparées à la périphérie de la masse deutoplasmique indivise. Elles sont séparées les unes des autres par les sillons méridiens terminés librement. Leur nombre à la périphérie du disque germinatif croit au fur et à me-

Le processus de segmentation jusqu'à la formation de la blastula. 47

sure que la segmenldtion progresse, c*est ainsi que les grands et rares segments de bordure des premiers stades sont constamment divisés suivant leur longueur par de nouveaux sillons méridiens (Comparez les fig. 35 et 36). En même temps, des sillons en latilude détachent de Tex- Irémilé pointue polaire de petits segments, de sorte que, au centre du disque germinatif se trouve une région de petites cellules, entourée comme d'une auréole par les grandes cellules de bordure. Le disque à sa bordure conserve la faculté de s'accroître, et s'étend de plus en plus en surface.

Une étude plus approfondie exige maintenant la connaissance des rapports qui existent entre les segments de division de la couche superficielle et la masse vitelline sous-jacente. Pendant quelque temps, les seize premiers segments sont en continuité directe, vers l'intérieur, par la couche la plus profonde indivise du disque germinatif. Ils sont seulement délimités latéralement l'un de l'autre par des sillons visibles à la surface. Mais au cinquième stade les choses changent. Dans les

Fio. 37. — Coupe schématique d'un disque germinatif d'un œuf méroblastique. — ds : syncyHum vitellin. — sp : fuseau placé dans une direction radiaire.

petits segments centraux du disque, les noyaux se placent, pour leur transformation en fuseau, dans la direction d'un rayon de l'œuf ; de sorte que les plans de segmentation se forment tangentiellement à la surface de l'œuf et séparent l'un de l'autre deux segments, l'un situé vers l'extérieur et l'autre vers l'intérieur. Le premier est^seul totalement isolé comme cellule embryonnaire, le second par contre tient encore par sa base, comme précédemment le segment total à la masse deutoplasmique indivise. Par suite de l'apparition des plans de segmentation tangentiels, le disque germinatif commence, dans une petite région du pôle animal qui s'étend ensuite peu à peu vers la périphérie, à présenter deux, puis plusieurs assises de cellules (fig. 37).

Le schéma, ci-dessus dessiné par moi, d'après un exemple donné par Sobotta, rend très intelligible la totalité des faits caractéristiques de la segmentation de l'œuf des Sélaciens, des Reptiles et des Oiseaux. Ce schéma (fig. 37) représente une coupe transversale d'un disque germi-

48 Chapitre III.

natif d'Oiseau déjà avancé dans la segmentation. A gauche, on voit encore un assez grand segment de bordure (a) qui par sa base adhère à l'assise vitelline située au-dessous. A un stade précédent, le segment (b) s'est séparé par un sillon en latitude du segment de bordure, qui à ce moment était encore plus grand et s*avançait plus au centre, mais la connexion avec le deutoplasme est encore conservée. Par Talternance de sillons méridiens et de sillons en latitude le disque est divisé plus loin en de plus petits segments, à peu près de la même forme que le segment (c) plus central et par suite un peu plus âgé. Dans ce segment l'axe du fuseau nucléaire est placé dans la direction d'un rayon de Toeuf, de sorte qu'il sera bientôt divisé par un plan de segmentation tangentiel en une moitié superGcielle entièrement délimitée et en une moitié inférieure, ainsi que cela a déjà eu lieu pour les cellules plus centrales (d, e, f). Des plans dç segmentation dirigés dans les trois directions de l'espace, tantôt méridiens, tantôt en latitude, tantôt tangentiels, déterminent, dans les portions g, h, de plus petites cellules de divisions disposées les unes au-dessus des autres en quatre couches. En outre, les segments inférieurs de la région (d, g) ont encore conservé, ainsi que le segment de bordure, leur connexion avec le vitellus.

On a donné le nom de postsegmentation ou de segmentation ultérieure au processus qui consiste dans la division des segments situés à la bordure et à la face inférieure du disque germinatif, et par lequel des cellules se détachent peu à peu complètement du vitellus et viennent contribuer à l'augmentation du disque germinatif en étendue et en épaisseur. Ce processus dure un certain temps, il cesse quand le vitellus formatif est décomposé tout entier en cellules et quand la limite du vitellus nutritif pauvre en protoplasme est atteinte. Il existe alors une séparation très nette entre le disque germinatif et le matériel vilellin. Ultérieurement, dans la couche limite du vitellus nutritif étalée sous le disque germinatif, on trouve par suite des dernières divisions cellulaires en direction tangentielle de nombreux noyaux (fig. 37, ds, 38). Disposés dans un lit de protoplasme (fig. 38), ces noyaux ont été décrits par Ruckert sous le nom de Mérocytes, H. Virchow a donné le nom de syncytium vitellin à la couche superficielle du vitellus, pourvue de noyaux, qui s'étend sous le germe cellulaire. Dans ce syncytium, il distingue un syncytium central qui apparaît le premier et est plus pauvre en noyaux, d'un syncytium de bordure plus riche en noyaux s'élendant à la périphérie du disque germinatif (Périblaste, Agassiz et Whitman) (fig. 38, A et B). Les noyaux contenus dans le syncytium se multiplient encore pendant un certain temps par division directe ; puis ils subissent dans le vitellus des modifications

Le processus de segmenUtion jusqu'à la formation de la blastula. 49

de structure caractérisliques. Souvent, ils atteignent une taille considérable, comme dans les œufs des Téléosléens (fig. 38, B), deviennent très irréguliers, et ne semblent plus être susceplibles que de division amilotique {Ziegler). Ces noyaux ne jouent aucun rôle dans la formation des feuillets germinalifs et par conséquent du corps embryonnaire; ils jouent seulement un rôle dans l'utilisation et la résorption du vitellus (H. Virchow).

Cette couche à noyaux vitellins, ou syncytium vitellin, constitue une importante formation de passage et de liaison entre le germe segmenté et le vitellus nutritif inclivis. La post-segmentation précédemment décrite

Fig. 38. — A : Disque gerniinatif et syncytium vitellin de Saumon d'après HolTmann. Grossissement 35:1. — B: Une portion du syncytium fortement grossi. En dehors des gros mérocytes on voit deux cellules qui font saillie vers le disque germinatif ; on discute pour savoir si elles se séparent du syncytium vitellin ou si elles doivent s'unir secondairement à lui.

et à laquelle plus tard se joint le syncytium vitellin (périblaste, mérocytes), sont des formations qui, dans les œufs méroblastiques, sont déterminées par le très grand développement du matériel vitellin.

Si à la fin de ce chapitre nous établissons un parallèle entre la segmentation partielle et la segmentation inégale que nous avons décrites dans Tœuf de Poule et l'œuf de Grenouille, nous verrons qu'il n'est pas difficile de distinguer la première de la deuxième et de trouver la cause de leur origine. C'est la quantité plus grande de vitellus qui amène l'inégale

Hertwiff 4

50 Chapitre III.

répartition delà substance de Tœuf et le changement de position du noyau de segmentation. Avec l*œuf de Grenouille, le processus de différenciation est encore à un stade transitoire qui devient définitif avec Tœuf de Poule (fig. 6). Aussi la substance protoplasmique, qui déjà dans Toeuf de Grenouille s'accumule abondamment au pôle animal, est dans l'œuf de Poule plus concentrée à ce pôle, et se distingue, comme un disque à noyaux de segmentation, du vitellus nutritif.

Le vitellus nutritif s'accumule en grande quantité au pôle opposé où Ton ne trouve plus qu'une substance protoplasmique relativement pauvre, remplissant incomplètement les intervalles entre les grosses granulations vitellines.

Lorsqu'au cours du processus de la segmentation se manifestent les phénomènes d'évolutior du protoplasma et du noyau, le deutoplasme reste passif, par conséquent chez les œufs méroblastiques la substance

dk kz dk

Fig. 39. — Coupe médiane à travers une blastula de Prisiiurus diaprés Ruckert. B: cavité blastocélienne. — dk : noyaux viteilins. — kz : cellules germinatives.

active ne peut plus vaincre l'inertie de la substance passive qui reste indivise. Déjà dans l'œuf de Grenouille (fig. 30 et 31) une spécificité sensible du pôle animal se montre au cours de la segmentation. C'est au pôle animal qu'est placé le noyau, c'est là que se produisent les figures radiaires du protoplasma. C'est au pôle animal que débutent les deux premiers sillons de segmentation, qui ne gagnent que plus tard le pôle végétatif. C'est à ce pôle aussi que plus tard la segmentation devient la plus active, ce qui amène une distinction entre les petites cellules animales et les grandes cellules végétalives (fig. 32). Dans l'œuf de Poule, la spécificité du pôle animal atteint son maximum d'intensité. La distinction en deux substances, vitellus formatif et vitellus nutritif réparties en masses très inégales dans le processus du développement est très fortement accusée. Non seulement les sillons de segmentation commencent au pôle animal, mais ils y sont entièrement limités (fig. 34-37). De sorte que d'un côté, nous avons un disque composé de petites cellules anima-

Le processus de segmentation jasqu*à la formation de la blastula.

les (fig. 37 et 38, A) et de l'autre côté, une masse vitelline considérable et indivise correspondanl aux cellules végétatives de Tœuf de Grenouille. Les noyaux vitellins épars à la surface du viiellus, sous le disque germinalif {fîg. 37, ds ei 38, A et B) sont équivalents aux noyaux des cellu» les végétatives de l œuf de Grenouille.

On peut reconnaître aussi» chez les œufs méroblastiques à disque germinatif un stade blastula (fig. 39).

En effet, il se produit bientôt, entre Tassise inférieure des cellules embryonnaires et le syncytium central, de petites scissures remplies d albumine qui se réunissent et forment, selon Tespèce animale considérée, tantôt une petite, tantôt une grande cavilé germinative (B).

La blastula offre ici cette particularité, que seulement une très petite portion de sa paroi, correspondant au disque germinalif, est formée de cellules, tandis que la porlion restante est constituée par le vitellus nutritif. L'une de ces portions par comparaison avec Tœuf de Grenouille, est le plafond, Tautre est le plancher de la blastula.

6) La segmentation PAf<Tn:LLK superficielle.

Le deuxième sous-groupe de la segmenlalion partielle est fréquent chez les Arthropodes. 11 se rencontre nolamment dans les œufs où une masse centrale de vitellus nutritif est enveloppée d'une couche de vitellus

FiG. 40. — Segmentation superficielle de l'œuf des Insectes (Pieris crataegi) ; d'aprë» Bobretzky. — A : Division du noyau de segmentation. — B: Déplacement des noyaux en vue de la formation de Tenveloppe germinative (blastoderme). — C : Formation de Tenveloppe germinative.

formatif. De môme que de la segmentation égale à la segmentation inégale on trouve des formes de passage, on observe aussi ici de nombreuses variations. Dans la segmentation partielle superficielle typique, le noyau de segmentation est au centre du vitellus nutritif, entouré d'une

52 Chapitre III.

enveloppe protoplasmique. Là. il se partage en deux noyaux-filles sans qu'il s'ensuive pour cela une division de la cellule-œuf (fig. 40). Les noyaux-filles se partagent ensuite en quatre, ceux-ci en huit, seize, trente-deux noyaux el ainsi de suite, pendant que la tolalité de Toeuf reste toujours indivise (fig. 40, A). Plus tard, les noyaux s'éloignent les uns des autres et pour la plus grande partie s avancent peu à peu vers la surface de Tœuf où ils pénètrent dans Tassise protoplasmique, dans laquelle ils se disposent à des distances régulières les uns des autres A ce moment, cette assise commence à se diviser en un nombre de cellules égal au nombre des noyaux qu'elle contient ; la masse vitelline centrale reste indivise (fig. 40, B et C). Finalement elle est enveloppée par une enveloppe constituée de petites cellules ou enveloppe germinative. Au lieu d'un vitellus polaire (télolécithe) nous avons un vilellus central (centrolécithe). Dans celui-ci, restent, comme dans les œufs méroblastiques des Vertébrés, quelques noyaux vitellins enveloppés de protoplasm (mérocytes).

Résumé du chapitre III.

l^' A la fécondation fait suite immédiatement le processus de segmentation ou de division par laquelle l'œuf est décomposé en un nombre de cellules embryonnaires qui croît en progression géométrique.

2° Par suite de l'organisation primitive de la cellule-œuf. et spécialement de la disposition et de la répartition du protoplasme et du deutoplasme, la division du contenu de 1 œuf en segments se fait de façon variable chez les diverses espèces d'animaux. 3^ Schéma des différentes sortes de segmentation : I. Segmentation totale (œufs holoblastiques). — Les œufs qui sont le plus souvent de petite taille contiennent une faible quantité de matériaux de réserve et se divisent totalement en cellules filles.

Segmenlalion égale, — Elle se rencontre chez les œufs contenant une faible quantité de deutoplasme également répartie (œufs alécithes) ; le processus de division donne des segments d'égale grandeur (Amphioxus, Mammifères).

Segmenlalion inégale. — Elle se rencontre chez les œufs où le deutoplasme est déjà plus abondant et réuni au pôle végétatif de l'œuf. Le noyau de segmentation est situé au pôle animal riche en protoplasme. Généralement, après la troisième division de segmentation les segments sont de taille différente (Cyclostomes, Amphibiens). II. Segmentation partielle (œufs méroblastiques). —Ces œufs sont

Le processus de segmentation jusqu'à la formation de la blastula. 53

souvent très gros et contiennent une quantité considérable de deutoplasme. Par suite de l'inégale distribution de ses matériaux, le contenu de l'œuf se sépare inégalement en vitellus formalif, où se fait la segmentation, et en vitellus nutritif qui reste indivis et est utilisé à la croissance de Torganisme.

Segmenlalion discoïdale, — On la rencontre chez les œufs à différenciation polaire, et qui par suite présentent un vitellus nutritif rassemblé au pôle végétal et un pôle animal à vilellus formatif. Le processus de segmentation est limité au pôle animal ou disque germinatif qui donne un disque cellulaire (Sélaciens, Téléostéens, Reptiles, Oiseaux).

Segmenlalion superficielle, — Elle se rencontre chez les œufs à vitellus nutritif central. Dans les cas typiques le noyau situé au milieu de l'œuf, se divise seul à plusieurs reprises. Les nombreux noyaux filles ainsi obtenus gagnent Tenveloppe protoplasmique circulaire qui entoure le vitellus nutritif. Cette enveloppe se divise en segments nombreux en nombre égal aux noyaux qui s*y Irouvent. Une membrane germinalive est ainsi constituée (beaucoup d'Arthropodes).

4® Les œufs à segmentation totale sont désignés comme œufs holoblastiques, les œufs à segmentation partielle comme méroblasliques.

5** La direction et la place des premiers plans de segmentation est rigoureusement déterminée et conforme à l'organisation de la cellule. Elle est réglée par les trois principes suivants :

Premier moment \ Le plan de division partage en deux toujours perpendiculairement Taxe du noyau se préparant à la division.

Deuxième momenl : La position de Taxe du noyau pendant la division est dépendante de la forme et de la différenciation du proloplasma environnant.

Quand le protoplasma a une forme sphérique, Taxe du fuseau nucléaire situé au centre est disposé dans la direction d'un rayon quelconque. Dans un corps protoplasmique de forme ovale Taxe est par contre dans le sens du plus grand diamètre. Dans un disque circulaire Taxe nucléaire se dispose parallèlement à la surface dans le sens d'un diamètre quelconque du disque ; par contre, dans un disque ovale, Taxe est à nouveau dans la direction du plus grand diamètre.

Troisième momenl : Dans les œufs à segmentation inégale qui, par suite de leur matériel deutoplasmique polaire et inégalement réparti sont géocentriques et par conséquent occupent une position d'équilibre fixe, les deux premiers plans de segmentation sont verticaux, le troisième est horizontal et situé au-dessus de Téquateur de l'œuf.

6<> Pendant le cours de la segmentation, il se forme entre les cellules

5i ChapiLrc III.

embryonnaires une pelite cavité qui s'agrandit peu à peu (cavité germinative ou cavité de segmentation).

7® Les formations embryonnaires résultant de la segmentation de l'œuf sont désignées comme morula (mûre) et comme blastula.

8° Par son développement, la morula donne la blastula. La morula est constituée par de grandes cellules embryonnaires peu nombreuses, faiblement adhérentes entre elles, proéminentes à la surface à la façon des grains du fruit du mûrier et qui finalement circonscrivent une petite cavité intérieure : la cavité germinative ou de segmentation.

9** La blastula renferme une cavité plus grande, résultant du développement de la cavité de la morula ; elle est constituée par de nombreuses et très petites cellules qui sont intimement unies en une membrane épithéliale à surface lisse.

10» Etant donnée Torganisation primitive et très différente des œufs et par suite la variabilité conditionnelle de la marche du processus de la segmentation (Voyez le schéma), les stades morula et blastula présentent chez les différents types d'œufs des modifications caractéristiques.

CHAPITRE IV Théories physiologiques du développement et expérimentation.