I . — Théorie de Tidioplasma

Aux résultais des observations laborieuses et étendues qui font l'objet des trois premiers chapitres, se rattachent des considérations théoriques et expérimentales, grâce auxquelles on a essayé de pénétrer encore plus intimement et par des voies très diverses, le secret de la génération sexuelle et du développement.

Du jour où il fut établi, que Toeuf et le spermatozoïde sont de simples cellules animales prenant naissance dans les organes génitaux, la théorie de la préformation avec son ancienne conception fut définitivement écartée. Mais les questions scientifiques dont elle semblait donner la solution restaient inexpliquées. En effet, bien queTœufne représente pas le futur organisme en miniature, comme l'enseignaient les préformistes, il doit cependant renfermer les éléments essentiels qui sont les déterminants de l'apparition de cet organisme. Ou ainsi que Ton s'exprime ordinairement, les ébauches nécessaires à la production d*un organisme d'espèce bien déterminée. Or, d'après la loi de la nature, de chaque espèce de cellule-œuf naît toujours un seul organisme de môme espèce. Par la substance de la cellule-œuf, l'organisme maternel transmet à l'enfant ses particularités.

11 en est de même de la substance du spermatozoïde ; par lui, Tenfant hérite des particularités individuelles spécifiques du père ainsi qu'il a hérité de celles de la mère. Ce fait apparaît très évident dans la génération d'un bâtard, dans l'accouplement d'individus qui, par des différences dans leur organisation, donnent naissance à des variétés différentes d'une espèce ou à des espèces différentes.

Un produit bâtard montre souvent dans une curieuse combinaison, à côté des particularités propres à l'espèce animale à laquelle l'œuf appar* tient, des particularités complètement étrangères d'une deuxième espèce animale se rapportant à l'individu qui a fourni l'élément mâle. Fréquemment môme, ces derniers caractères apparaissent plus nettement que les premiers, et leur transmission ne peut s'être faite que par la masse de substance infiniment petite du spermatozoïde.

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L'œuf et le spermatozoïde représentent donc également les ébauches d'un nouvel individu, qui tiendra par ses caractères le milieu entre le père et la mère ; ou autrement dit. qui est un mélange des deux.

Des considérations d'un autre ordre nous montrent que la substance fondamentale doit être extraordinairement compliquée. En effet, autant il y a de millions d'espèces de plantes et d'animaux peuplant notre globe, différentes par l'aspect, autant il y a de sortes de cellules germinalives qui doivent différer Tune de l'autre par les caractères de leur substance fondamentale; chacune doit renfermer en elle le principe des particularités spéciales à son espèce. Mais nous ne pouvons observer ces faits.

Si, afin de se faire une idée des particularités merveilleuses de la substance fondamentale, on étudie avec soin les milliers d'indices qui différencient un Mammifère d'un Oiseau ou d'un Lézard; si on remarque que dans une môme espèce animale, les différents individus sont séparés les uns des autres par des différences légères et que tous ces nombreux caractères importants ou minimes par lesquels les individus diffèrent sont transmis néanmoins par les cellules germinatives aux générations suivantes, nous sommes forcés d'admettre avec de telles considérations que chaque cellule gerrainative doit posséder une organisation élevée différente pour chaque sorte d'organisme. Avec cela il faudrait admettre en outre que cette organisation est du domaine moléculaire, ou comme le dit Nageli^ du domaine micellaire, c'est-à-dire au delà des limites de ce que nous pouvons observer actuellement. Car môme avec les plus forts grossissements, nous sommes loin de trouver dans la substance fondamentale des cellules sexuelles des différences qui pourraient servir de substratum aux caractères dislinctifs.

L'hypothèse suivant laquelle les deux sortes de cellules sexuelles transmettraient également, par une substance fondamentale très élevée en organisation, les caractères des deux parents aux descendants, parait quelque peu en contradiction avec ce fait : à savoir que l'œuf et le spermatozoïde sont très différents par leur volume et par leur poids, en môme temps qu'ils contribuent très inégalement à former la masse de substance d'où l'embryon tire son développement. Ainsi d après une évaluation de Thurei, l'œuf de fucus a une masse plus grande 30 ou 60.000 fois que le spermatozoïde de la môme espèce. Mais entre les produits sexuels des animaux, celte différence devient généralement des milliers et des millions de fois plus grande, tel est par exemple, le cas en poids et en volume, de l'œuf de Poule et du spermatozoïde du Coq.

Il semble donc, que l'action de la minime quantité de substance d'origine paternelle est nulle en présence de l'influence qui doit résulter de la

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masse de substance infiniment plus grande de l'œuf et, par suite, ne peut avoir aucune valeur.

Il y a ici une contradiction qui demande une explication ; elle est la conséquence de l'hypothèse admettant que les deux sortes de produits génitaux se composent de substances d importance inégale au point de vue de la transmission des caractères venant des parents. Une première substance sert de substratum aux caractères héréditaires, elle est répartie en quantité à peu près égale dans Toeuf et dans le spermatozoïde. Une deuxième substance, n'ayant qu'une importance minime ou nulle au point de vue de la transmission des particularités héréditaires et qui fait presque totalement défaut dans le spermatozoïde, alors que par contre dans l'œuf, elle est accumulée en quantité énorme, détermine la différence de taille, signalée plus haut, entre Tœuf et le spermatozoïde.

A la première, Nâgeli a donné le nom d'idioplasma et à la seconde celui de plasma nourricier ; cela sans indiquer dans laquelle des parties constituantes de la cellule-œuf ou du spermatozoïde nous avons à les chercher.

Des hypothèses qui naquirent des considérations théoriques suscitées par Nâgeli, on a cependant pu tirer un principe s'appuyant sur des faits {Oscar Heriwig, E. Strassburger) Il y a en effet, dans Tœuf et dans le spermatozoïde,une masse minima de substance qui est la condition nécessaire de l'hypothèse, et qui en même temps joue le rôle prépondérant dans le processus de la fécondation. Elle est contenue dans les noyaux de l'œuf et du spermatozoïde, qui par leur union donnent le noyau germinatif. Ces noyaux ont sensiblement le môme poids et le même volume, surtout en ce qui concerne la chromatine. En effet, les observations rapportées précédemment (Voir p. 32) relatives à TAscaris megalocephala [VanBeneden)j nous ont clairement montré que le noyau du spermatozoïde et le noyau de l'œuf possèdent chacun deux chromosomes, que par suite, chacun d'eux apporte des quantités de substance exactement équivalentes à la formation du noyau gcrminatif, Tun fournissant deux chromosomes mâles, l'autre deux chromosomes femelles.

Le noyau cellulaire contient Tidioplasma ou, pour employer une expression allemande, la substance fondamentale ou la masse héréditaire et pour le montrer, nous avons deux observations très importantes. Nous avons déjà dit précédemment que les deux chromosomes mâles et femelles du noyau germinatif se divisent selon la longueur en deux segmentsfilles qui s'éloignent les uns des autres vers les deux pôles de l'axe nucléaire où, si 1 œuf s'est divisé en deux cellules-filles, ils forment les noyaux. De cette façon, par suite du processus compliqué de la caryoci-

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nèse^ les deux produits de segmenta lion de l'œuf possèdent une quantité exactement égale de chromatine du noyau mâle et du noyau femelle. Il est facile de comprendre que par les divisions nucléaires ultérieures, les masses héréditaires paternelle et maternelle qui se multiplient par la croissance, sont réparties en égale quantité dans les générations cellulaires dérivant les unes des autres.

La deuxième observation porte sur le processus caractéristique de la maturation de la cellule-œuf du spermatozoïde d'après lequel comme nous Tavons vu précédemment, leur masse chromatique subit une réduction qui l'amène à n'être plus que moitié de la masse d'un noyau normal. ISous voyons là une préparation au processus de la fécondation, qui a pour but d*empécher V accroissement des deux masses héréditaires à chaque nouvel engendrement. En effet : « Si à chaque multiplication, par fécondation, remarque Nâgeli, le volume de Tidioplasma créé d'une façon quelconque, se doublait, les idioplasmes se seraient tellement accrus qu'après un nombre de générations peu élevé, même à eux seuls, ils ne trouveraient plus place dans le spermatozoïde. y>

Toute une série de faits très frappants, acquis par l'étude du processus de la génération, vient confirmer cette hypothèse que la masse héréditaire est contenue dans les noyaux des cellules sexuelles.

Si Tœuf et le spermatozoïde possèdent des quantités égales d'idioplasma l'énorme taille des premiers doit donc tenir à une agglomération de substances non idioplasmiques. Et il est indiscutable que celles-ci appartiennent à la série des matériaux de réserve entassés dans Tœuf et qui plus tard sont peu à peu employées comme matériaux nutritifs.

Néanmoins, il reste toujours la question de savoir comment se sont formées de si grandes différences de volume et de forme entre les deux sortes de cellules qui s'unissent dans Tacle de fécondation. Ce qui suit va nous renseigner. Dans la formation d'un germe capable de se développer, qui résulte de l'union des deqx cellules, nous avons affaire à deux sortes de considérations qui, si elles tendent au môme but, sont néanmoins contraires. Premièrement les cellules, dont les masses héréditaires s'unissent en une substance fondamentale mixte, devraient avoir la même faculté de se rechercher et de s'unir.

Mais, en second lieu, il faut considérer que le processus de développement d'un organisme se produit dans un temps relativement court ; il faut donc que dès le début il existe une grande quantité de substance favorable au développement qui généralement est fourni non pas indirectement au moyen de l'alimentation, mais directement par des cellules embryonnaires qui se forment et se différencient. Pour réaliser avantageusement

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le premier desideratum les cellules sexuelles devraient donc être très mobiles, très actives. El d'autre part, en vue de la seconde condition à réaliser, elles devraient enlasser de la subslance favorable au développement et par là s'accroître en volume, ce qui naturellement aurait pour conséquence d'entraver la motilité. La nalure a alteint ces deux buts en réparlissant, d'après le principe de la division du travail, des caraclères qui dans un seul corps sont incompatibles, parce qu'ils sont contraires, entre les deux cellules qui s'unissent dans l'acte de fécondation. Elle a fait d'une part une cellule mobile, active, fécondante, c'est-à-dire la cellule mâle ; d'autre part, une cellule passive qui conçoit, c'esl-à-dire la cellule femelle. La cellule femelle a le rôle d entasser les substances nécessaires à la nourriture et à l'accroissement du protoplasma cellulaire au cours du rapide processus du développement. Par suite, elle a entassé en elle dans l'ovaire du matériel vilellin et des matériaux de réserve pour l'avenir. De sorte, qu'elle s'est accrue démesurément et qu'elle est devenue incapable de se mouvoir. Mais comme pour déterminer le processus du développement, il faut qu'une deuxième cellule provenant d'un autre individu s'unisse à la première, et comme des corps immobiles ne pourraient se réunir, l'élément mâle correspondant a donc dû être modifié en vue de ce but. Afin de pouvoir progresser et de faciliter l'union avec la celluleœuf fixe, l'élément mâle est transformé en un filament contractile, et plus il est approprié à son rôle, plus il est complètement débarrassé de toutes les substances, qui par exemple comme le matériel vilellin ou même le protoplasme, seraient des entraves à son but principal. En môme temps, le spermatozoïde a adopté aussi une forme qui est la plus favorable en vue de la pénétration à travers les enveloppes protectrices dont l'œuf est entouré, et le vitellus.

La justesse de nos conceptions est surtout confirmée par des faits pris dans le règne végétal.

On trouve des plantes très inférieures chez lesquelles les deux cellules sexuelles qui se conjuguent sont tout à fait semblables, également petites et mobiles. Chez d'autres espèces voisines de ces plantes, on observe une différenciation graduelle ; l'une des cellules sexuelles devient plus volumineuse, plus riche en vitellus et en même temps incapable de se mouvoir ; l'autre cellule, au contraire, devient plus petite et plus mobile. Ceci est la conséquence naturelle de ce que la cellule fixe doit être rechei chée par la cellule mobile. Aussi nous pouvons reporter les expressions de « mâle et femelle » aux noyaux de ces éléments cellulaires sexuellement différenciés, même s'ils sont équivalents dans la masse de leur subslance. Seulement par la dénomination de noyau mâle et de noyau femelle nous

ÔO Chapitre IV.

ne devons pas entendre autre chose qu'un noyau qui appartient à une cellule môle ou à une cellule femelle.