Reproduction sexuelle et parthénogenèse

On peut se rendre compte du rôle important que joue la reproduction sexuelle pour la conservation de la vie organisée, d'après sa fréquence et sa généralité dans toul le règne organique. En effet, même dans le monde des organismes inférieurs monocellulaires : chez les Infusoires, Rhizopodes, Grégarines, Coccidies, et chez les Algues et les Champignons inférieurs l'existence de la reproduction sexuelle est démontrée de plus en plus par des recherches approfondies. Mais quelle est sa signification essentielle? quels avantages présente-t-elle sur le reproduction asexuée ? Toutes ces questions restent encore enfouies dans l'obscurité la plus profonde. Il parait résulter de la comparaison entre certaines données de la fécondation bâtarde et de la fécondation normale, que le produit de la génération est d'autant plus parfait que les individus générateurs sont peu différents et que par suite leurs cellules sexuelles sont, elles aussi, peu différentes dans leur constitution et dans leur organisation. Avec Darwin, nous pourrions examiner l'utilité de la fécondation dans « l'union des éléments physiologiques légèrement différents d'individus peu différents » ; et avec Spencer, « rechercher le but principal de la reproduction sexuelle en ce qu'elle détermine un nouveau développement par la destruction de l'équilibre approximatif dans lequel sont tenues les molécules des organismes parents ». Mais ces explications sont tellement imprécises et générales qu'elles ne peuvent nous satisfaire.

Il nous reste à répondre à la question de savoir pourquoi dans de nombreux embranchements de la série animale la reproduction sexuée est devenue une nécessité absolue pour la conservation de l'espèce, tandis que dans d'autres on trouve, à la fois à côté l'une de l'autre, la reproduction sexuée et la reproduction asexuée. ou alternativement Tune après rautre,et dans de nombreux cas, la reproduction asexuée existe seule. L'explication de la parthénogenèse est diffîcile à donner, par exemple dans un groupe aussi élevé en organisation que l'est le groupe des Arthropodes. Par parthénogenèse on entend le développement des cellules-œufs sans fructification préalable, ainsi* qu'on l'a observé chez les Aphides, les Abeilles, et chez plusieurs Crustacés. Il est très intéressant d'étudier la différence qui existe entre les œufs parlhénogénétiques et les œufs qui sont dans la nécessité d'être fécondés, bien qu'on n'explique pas ainsi d'où les œufs, dans certaines divisions du règne animal, tiennent la propriété de se dé-

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velopper par parthénogenèse, el à quelle organisation elle correspond.

Ordinairement, chez les œufs parthénogénétiques, il ne se forme qu*un seul globule polaire. La formation du deuxième globule polaire, amenant chez les œufs qui sont dans la nécessité d*étre fécondés, une réduction de moitié de la substance fondamentale, n*apas lieu. Dans la parthénogenèse, la réduction qui, dans une certaine mesure, suppose par la suite la fécondation, n'a plus aucun but, et elle n'a pas lieu, parce que Tœuf, d'après son organisation et la constitution de sa substance fondamentale, n'est plus dans la nécessité d'être fécondé.

Nous pouvons enfin encore signaler comme non résolue la question d'après laquelle, la substance fondamentale des animaux à sexes séparés est destinée à donner tantôt une forme mâle, tantôt une forme femelle. Chez beaucoup d'espèces animales, la proportion entre les produits mâles et les produits femelles oscille dans des limites très étroites. Ainsi chez l'Homme, par exemple, les statistiques donnent 100 filles pour 106,3 garçons A ce sujet on a émis en ces derniers temps, surtout en ce qui concerne l'Homme, de nombreuses hypothèses mais qui sont sans valeur.

3. — Observations et expériences sur le rôle de la substance fondamentale dans l'organisation de Tembryon.

Bien que Ton rejette la théorie de la préformation prise dans son ancienne acception, on a cependant de tout temps essayé d'établir s'il est possible qu'il existe des rapports régis par des lois entre l'organisation du germe au commencement du développement et l'organisation définitive de l'embryon. On comprend que l'attention se soit surtout portée presque exclusivement sur la cellule-œuf, par la raison bien simple qu'elle fournit d'une façon prépondérante les matériaux nécessaires à la construction du corps embryonnaire.

Mais si l'on considère la chose de haut, on doit la regarder, au début tout au moins, comme une recherche toute particulière et sans portée. Car la substance fondamentale (idioplasma) se trouve tout aussi bien dans le spermatozoïde que dans la cellule-œuf, de sorte que ces questions se rapportent aussi bien à Tune qu'à Tautre de ces cellules.

Dans les trente dernières années, on a donné trois théories différentes sur le rôle que joue la substance fondamentale dans l'organisation de l'embryon :

1» La théorie des centres germinatifs producteurs d'organes ;

2» La théorie de la mosaïque et du plasma germinatif ;

3° La théorie de la biogénèse.

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a) Théorie des centres germinatifs producteurs d'organes.

Plusieurs observateurs ont remarqué que les premiers plans de division, suivant lesquels Tœuf se divise en deux, quatre et huit cellules, correspondent plus ou moins exactement chez des espèces animales différentes aux trois plans principaux que Ton peut mener à travers le corps des animaux à symétrie bilatérale (œufs des Nématodes, des Ascidiens, des Amphibiens). Dans certains cas, c'est le premier plan qui correspond au plan médian de l'embryon en voie de formation, dans d'autres, c'est le second. Chez certaines espèces animales, // est même possible de dire avant la première division de l'œuf, comment s'orientera plus tard V embryon. Ainsi le grand axe des œufs de forme ovale ou allongée correspond à Taxe longitudinal de l'embryon. Parfois, on peut déterminer chez eux d'après de légères différences dans la répartition de la substance, dans la pigmentation, et d'après d'autres indices semblables à quelle extrémité de Taxe longitudinal se trouveront la tête et la queue, et de plus quelle face de Tœuf donnera la face dorsale ou la face ventrale.

Ainsi, dans Tœuf de Poule, on peut, sans ouvrir la coquille calcaire, d'après une loi s'appuyant sur de nombreuses expériences, indiquer avec une grande probabilité quelle sera la position prise par l'embryon en se développant. Si on place devant soi un œuf, de façon que le pôle obtus soit à gauche, le pôle pointu à droite, la hgne réunissant les deux pôles de l'œuf sépare le disque germinatif en deux moitiés : l'une tournée vers l'observateur donnera l'extrémité postérieure de Tembryon, l'autre moitié antérieure donnera l'extrémité antérieure correspondant à la tête. Déjà au cours du processus de la segmentation les deux parties offrent des caractères différentiels, car, dans la partie antérieure, la segmentation du disque germinatif s'effectue plus lentement que dans la partie postérieure. Dans la première moitié on trouve des cellules embryonnaires plus grandes et dans la seconde moitié elles sont plus petites, et plus nombreuses.

De ces observations et des considérations s'y rattachant est née la conception suivante : « On peut dire quelle sera la place, dans l'espace, de Tébauche de tel organe dans un œuf fécondé et môme dans un œuf non fécondé, par conséquent encore dépourvu de segmentation morphologique. » C'est la théorie des centres germinatifs producteurs d'organes.

On peut facilement montrer que les faits sur lesquels s'appuie le principe de cette théorie peuvent facilement recevoir une interprétation tout autre.

Comme on l'a vu aux pages 3 et 38, la cellule-œuf mère est composée, et en particulier quand elle atteint une taille appréciable, de différentes

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substances dont le poids spécifique est inégal et dont Fimportance est variable au point de vue du processus vilal. Nous trouvons, d'une part, le proloplasma et, d'autre part, tous les matériaux qui constituent le vitellus. Déjà, lors delà formation dans Tovaire, mais principalement pendant les derniers stades de la maturation et de la fécondation, ces substances sont réparties dans Tœuf d'après leur poids. Les cellules-œufs reçoivent de cette façon une organisation différente selon les diverses classes d'animaux, organisation que Ton a désignée du nom de différenciation polaire. Par suite de cette différenciation le centre de gravité de l'œuf devient excentrique ; et les œufs, en supposant qu'ils ne soient pas soumis à l'action d'autres influences venant contrebalancer l'action de la pesanteur, tendent à occuper dans l'espace une position d'équilibre stable. De sorte qu'ils tournent vers le haut la portion formée des substances les plus légères (pôle animal), et vers le bas la portion opposée plus lourde (pôle végétatif).

Outre cette différenciation polaire, il se forme en même temps dans certaines cellules-œufs une organisation symétrique bilatérale, en ce que les substances de poids diffèrent et, d'importance physiologique inégale, se répartissent également de chaque côté d'un plan de symétrie. Comme le plan de symétrie se place constamment, en vertu de la pesanteur dans la direction verticale, il a la valeur d'un plan d'équilibre. Toutes ces particularités propres peuvent se rencontrer de môme dans toute autre cellule qui présente un abondant matériel nutritif.

La forme de Vœuf et la différenciation de son contenu exercent une influence considérable et même en quelque sorte directrice sur toute une série de processus du développement, mais surtout sur les premiers stades du développement. En premier lieu, elles déterminent les directions des plans de division, d'après un ensemble de lois très précises. Ainsi dans un œuf de forme ovale, par exemple, le premier plan de division est presque toujours dirigé sans exception d'après la règle donnée à la page 38, verticalement et perpendiculaire au grand axe ; il correspond à un plan transversal du futur corps embryonnaire. Le second plan de division, qui doit couper perpendiculairement le premier, coïncide sensiblement avec le plan médian du futur embryon. Dans un œuf sphérique, mais à symétrie bilatérale, le fuseau nucléaire de division est disposé habituellement de façon à ce que le premier plan de division coïncide avec le plan de symétrie.

De même, la forme de la cellule-œuf et la différenciation de son contenu sont en second lieu aussi des déterminants pour certains caractères des stades futurs de f embryon : blastula et autres.

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En efTet, pendant le processus de la segmentation, les seuls éléments qui à la fois, s'accroissent et se déplacent dans l'espace de Tœuf, sont les noyaux. Ils changent de position, car après chaque division les noyaux-filles se séparent et s'éloignent dans des directions opposées, ils semblent se repousser mutuellement comme les pôles de même nom de deux aimants. Partant de là, la décomposition de la grosse cellule-œuf en cellules-filles devenant de plus en plus petites, n*a aucune influence sur la répartition ultérieure des éléments de poids et d'importance difl*érente, et par suite, cette répartition est peu changée. Par conséquent, les cellules de la région inférieure seront encore aux stades ultérieurs du développement plus riches en matériel vitellin et les cellules supérieures plus riches par contre en protoplasma. Par là, il existe encore une difTérence dans la taille de ces deux sortes de cellules, et les cellules riches en protoplasma se divisent plus rapidement que les cellules pauvres en protoplasma. Il se formera donc différents centres constitués de cellules de taille différente et se multipliant avec une vitesse différente.

Puisque par les premiers processus du développement, ni la forme de l'œuf n'est changée, ni la répartition inégale primitive des différentes substances renfermées dans les cellules dont le nombre augmente constamment par la division ; il s'ensuit que l'œuf non segmenté et la blastula. résultant de la segmentation, doivent avoir des rapports à deux points de vue. En effet, un œuf ovale donne une blastula ovale, un œuf sphérique, différencié polairement et éventuellement à symétrie bilatérale, donne une blastula présentant les mêmes particularités. L'œuf non fécondé et la blastula doivent donc avoir à peu près le même plan de symétrie et d^ équilibre, car il est absolument indifférent, pour cela, que les substances de poids différents soient contenues dans une grande cellule-œuf unique ou réparties dans différentes cellules résultant de sa segmenlation. La forme de la blastula et l'inégale répartition des substances qui lui viennent de Tœuf doivent avoir naturellement aussi à nouveau quelque influence sur les stades suivants du développement ; aussi, on ne doit pas s'étonner si ces substances sont orientées dans une certaine mesure conformément à la première organisation de la cellule œuf.

A ce point de vue, l'œuf qui vient d'être fécondé, peut être considéré en quelque sorte comme une forme, à laquelle doit s'adapter le futur embryon^ surtout aux premiers stades de son développement. Ainsi s'explique de la façon la plus simple et la plus naturelle les faits qui ont servi de base au principe de la théorie des centres germinatifs produc-

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teurs d'organes. Par conséquent, on ne peut donner ces faits à l*appui de cette hypothèse, puisque déjà dans l*œuf non segmenté l'organisation de l'embryon, en u centres germinalifs producteurs d'organes » est établie. On peut d'ailleurs démonirer la justesse de cette manière de voir de bien d'autres façons différentes. On peut piquer l'œuf de nombreux animaux avec une aiguille à pointe très fine, de façon à faire sortir une partie du contenu ; on peut ainsi bouleverser complètement Tintérieur de gros œufs (drenouille, Axolotl). Néanmoins, il se développe cependant dans bien des cas un embryon normal, ce qui serait absolument impossible si l'œuf était différencié en centres germinalifs. Tout cela prouve la valeur de cette thèse : que l'œuf non en voie de développement na pas une organisation autre que celle d'une cellule : et qu'il est aussi différent de l'organisation multicellulaire du corps de ranimai auquel il donnera naissance, que te sont les autres cellules du corps de cet animal à Vétat adulte, La structure cellulaire et la structure animale multi-cellutaire ne sont pas comparables,

b) Théorie de la mosaïque.

Tandis que la théorie « des centres germinalifs producteurs d'organes» répartit les ébauches dans toute l'étendue du corps protoplasmique de la cellule-œuf, la théorie de la mosaïque et du plasma germinatif est la conséquence de l'hypothèse émise page 58 : les noyaux de la celluleœuf et du spermatozoïde sont porteurs de la substance fondamentale ; et celle-ci, au cours du processus du développement, serait répartie inégalement au point de vue qualitatif entre les cellules, ce qui amènerait leurs différences.

La répartition de Tidioplasma en assemblages complexes de valeur différente commence avec les premières divisions de Tœuf. Aussi, conformément à cela, on interprétera de la manière suivante le rapport qui existe entre les trois premiers plans de segmentation et les trois plans principaux du corps des animaux à symétrie bilatérale : c'est que, par les premières divisions nucléaires, les différents matériaux de formation ainsi que les forces différenciées sont distinctes les unes des autres pour donner les différentes régions du corps. A.ussi, si, après la première ou la deuxième division, on détruit une cellule, d'après la théorie de la mosaïque, les cellules restantes se développeront pour former seulement une partie déterminée de Tembryon, car elles renferment seulement le matériel et la force propre à la formation d'une partie du corps, par suite d'une division qualitative inégale du noyau, et elles sont spécialisées en vue d'une tâche nettement déterminée dans le plan du développement.

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Si Ton détruit Tune des deux premières sphères de segmentation, celle qui restera se développera en une moitié droite ou gauche du corps (Hémi-embryon latéral). Par la destruction des deux cellules antérieures ou des deux cellules postérieures cgrrespondant au stade de division de quatre cellules, on obtient soit seulement le développement de la moitié postérieure soit celui de la moitié antérieure (Hémi-embryon postérieur et antérieur), etc. Ainsi, le processus du développement des différentes régions et organes du corps, consiste, ainsi que Tindique le nom de la théorie, en un travail de mosaïque, où chaque cellule de segmentation se développe indépendamment des autres, conformément aux propriétés et aux forces particulières qu'elle seule possède, en vue d'arriver au but fînal.

On peut élever une objection sérieuse contre cette façon de voir purement théorique. La division d'une cellule est le point de départ d'un organisme. Or par la voie de la reproduction, ainsi que le montre tout le monde organique, les particularités de r espèce sont transmises avec une grande ténacité d'une génération à l'autre. Une reproduction hétérogène, c'est-à-dire une reproduction à la suite de laquelle une espèce donnerait naissance spontanément à une espèce toute différente, n'existe pas,comme on le croyait, dans la nature. Par conséquent dans la division dune cellule, sa substance fondamentale, et si celle-ci est renfermée dans le noyau, la substance nucléaire doit être divisée identiquement au point de vue héréditaire Donc, une division héréditaire inégale, comme l'admet la théorie de la mosaïque et du plasma germinatif est une hypothèse contraire aux faits de la génération.

La théorie de la mosaïque est encore contredite directement par les deux séries d'expériences suivantes. On peut, par des actions mécaniques extérieures, par compression de Tœuf, dans des directions différentes, modifier sa forme et conséquemment, de la môme façon, le processus de la segmentation. Les plans de divisions affectent des directions tout autres que dans le cours du développement normal. A chaque division, les nouveaux noyaux-filles sont donc mis en rapport avec des portions toutes différentes de substance vitelline. Malgré cela, on voit de tels œufs donner des embryons normaux avec les organes situés normalement. Cela serait impossible, si la théorie de la mosaïque était exacte, si, par le processus de la segmentation, les cellules embryonnaires étaient dotées de substances nucléaires différentes qualitativement, conséquence d'une division héréditaire inégale et spécifiant les cellules d'avance dans un rôle déterminé. Aussi, de cet « amas de noyau, confusément répartis » devraient, d'après la théorie, naître les difformités les plus bizarres.

Théories physiologiques du développement et expérimentation. é*l

Les faits suivants relevant d'une autre série d'expériences sont encore plus probanls. Par différents moyens, on a séparé les uns des aulres les premiers segments des œufs de certaines espèces animales convenablement choisis (Echinodermes, Ascidies, Méduses, Amphioxus, Amphibiens), soit totalement, ou au moins partiellement. Et on a vu, alors, chaque partie se développer absolument de la même façon que se fut développé Tœuf entier. A la fin du processus de segmentation, il se forme une blastula normale, qui donne une gastrula de laquelle naîtront les formes embryonnaires suivantes, quisauf leur taille plus petite, ressemblent entièrement aux formes normales résultant du développement de l'œuf entier. Lafigurc 41 nous montre quatre blastulas d'Amphioxus qui diffèrent seulement par leur taille. La blastula A vient d'un œuf normal, B vient d'une des moitiés du stade bi-cellulaire, cette moitié ayant été séparée de l'autre par secousses, C résulte du développement d'un quart d'œuf et même D d'un huitième d'œuf entier à son origine.

FiG. 41. — Gastrula normale et gastrula partielles de l'Amphioxus , d'après Wilson*

A : Gastrula provenant d*un œuf entier.

B : D^une des cellules isolées du stade bi-cellulaire.