CHAPITRE V Étude des feuillets germinatifs

Dans le 3* chapitre, nous avons suivi le processus de la segmentation de l'œuf jusqu'à la formation du disque germinatif. Les cellules embryonnaires qui, au commencement de la segmentation, étaient le plus souvent disposées les unes à côté des autres sans cohésion, deviennent plus intimement et plus fortement unies à leur surface et ont ainsi constitué un épiihélium^ pour nous servir de Texpression employée en histologie .

En embryologie, on donne à celte membrane épithéliale formée à la suite du processus de la segmentation le nom de feuillet germinatif. L'étude de ses modifications dans les périodes suivantes constitue presque entièrement le sujet de notre 5* chapitre sous le titre de ce Etude des feuil' lets germinatifs ».

Ici, un nouveau principe entre en ligne de compte dans le développement : c est le principe de l'accroissement inégal, qu'avec W. His nous allons esquisser brièvement. Pendant la période qui vient de s'écouler, le fait caractéristique était la multiplication plus ou moins uniforme des cellules embryonnaires. Mais à présent, après leur union en une membrane épithéliale ou feuillet germinatif, dans lequel les cellules sont réparties d'après une loi déterminée et d'une façon déterminée, il se forme des cantons nettement délimités et d'accroissement inégal ; ce qui détermine dans le matériel cellulaire jusque-là uniforme, des formations cellulaires de grandeur différente qui sont nettement distinctes les unes des autres. Certaines, spéciales par leur forme caractéristique et leur situation, s'indiquent comme les ébauches des différents organes.Parlànous concevons plus encore l'importance du principe àe Y accroissement inégal.

En effet, si dans une membrane cellulaire les parties élémentaires isolées continuent à se diviser également^ la conséquence sera une augmentation de la membrane en épaisseur et en étendue. L'augmentation en épaisseur se fera par des plans de segmentation, orientés parallèlement à la surface de la membrane. L'étendue en surface se fera au contraire par des plans perpendiculaires à celte surface. Par l'augmentation de la surface, les cellules primitives sont graduellement séparées les unes des autres par l'intercalation de nouvelles cellules-filles, absolument comme

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si elles étaient molles et malléables et reliées par un ciment mou. Supposons qu'un tel accroissement, seul, ait lieu au cours du développement ultérieur de la blastula , il ne pourrait en résulter qu'un globe cellulaire creux augmentant toujours en épaisseur et en circonférence.

Le résultat de V accroissement inégal de la surface se présente sous un autre aspect. Si, dans le milieu d'une membrane, un groupe de cellules vient seul à se diviser à plusieurs reprises dans un temps très court, par des plans verticaux, il prendra subitement une surface beaucoup plus grande. Par suite de l'accroissement, une pression énergique sera exercée sur les cellules voisines qui tendront à se séparer. Mais dans ce cas, comme dans le cas de Taccroissement interstitiel par divisions lentes et égales cette séparation n'a pas lieu, car les cellules environnantes constituent un entourage passif, une sorte de bordure consistante, selon l'expression de His, à la partie en voie d'accroissement, qui, par suite de sa

FiG. 42. — Schéma de In formation de la vésicule auditive.

a : fossette auditive. — b : vésicule auditive qui s'est constituée par séparation et est encore unie au feuillet germinatif externe par un pédicule épithélial plein.

croissance rapide réclame, pour elle une plus grande surface. Elle doit, par conséquent, chercher à s'étendre autrement pour agrandir sa surface ; elle sortira, soit d'un côté, soit de l'autre, du niveau de la portion demeurée passive, et constituera un pli. Ce dernier s'agrandira ultérieurement, dépassant de plus en plus le niveau primitif, si ses cellules continuent à se diviser. De cette façon, par l'accroissement inégal de la membrane cellulaire primitivement homogène, une partie distincte ou un organe particulier s'est constitué.

Dans le feuillet germinatif constituant la paroi de la cavité blastocélienne nous distinguerons deux faces, ainsi que dans toutes les membranes épithéliales qui en dérivent plus tard. L'une interne, tournée vers la cavité blastocélienne est la base de l'épithélium, l'autre externe est la surface libre. Naturellement, les groupes cellulaires à accroissement rapide peuvent naître soit sur l'une, soit sur l'autre de ces surfaces. Si ces groupes dépassent le niveau général du côté basai de Tépithélium, on désigne le fait en embryologie du nom d* invagination ; au contraire, si l'accroissement se fait sur la face libre, c'est une éuagination. L'invagination et l'évagination peuvent prendre les formes et les dimensions les plus

Elude des feuillets germinalifs.

variables et revêtir les aspects les plus divers, et cela d'autant plus, qu'à chaque division particulière d'accroissement, elles croissent plus rapidement que leur entourage et s'étendent plus par suite de l'accroissement inégal.

Au cours du développement, se forment, du feuillet germinatif par invagination, des sacs (fig. 42), ou, si l'accroissement se continue davantage dans le sens de la longueur, des canaux, des tubes (fig. 43). Ces derniers poussent de place en place des ramifications latérales, qui finalement donnent un système de canaux richement ramifié en forme d'arbre. Quand rinvagination se fait suivant une ligne longitudinale de la membrane épithéliale, elle donne une gouttière.

Le processus d'évagination n'est pas moins important au point de vue du développement des formes animales que le précédent. De même que le processus d'invagination, il se produit d'après des procédés très variés

or.

Fig. 43.

Fio. 43. -- Schéma de la formation des glandes.— 1 : glande simple en tube.— 2 : glande en tube ramifiée. — 3 : glande en tube ramifiée avec réseau de communication. — 4 et 5 : glande alvéolaire simple ; a : canal excréteur. — db : acinus glandulaire. — 6 : glande alvéolaire ramifiée.

Fio. 44. — Schéma de la formation des papilles et des villosités. — a : papille simple. — b : papille ramifiée ou houppe de villosité. — c : papille simple dont la charpente conjonctive se prolonge en trois points.

(fig. 44). Par l'accroissement d'une petite portion circulaire de la membrane cellulaire, il se forme des proéminences en forme de boutons parmi lesquelles on distingue des papilles, des villosilés ; et de même qu'un canal peut donner un système de canaux ramifiés, ces touffes peuvent, aussi, par suite d'accroissements locaux qui déterminent leur bourgeonnement latéral, donner des branches de 2% 3', 4*^ ordre, et constituer ainsi des houppes de villosités.