Chapitre V

Si i'évaginalion se fait tout le long d'une ligne, il se forme à la surface libre des arêtes extérieures ou des feuillets à plis.

Presque tous les faits embryonnaires, qui se présenteront à nous au cours de l'étude des feuillets se forment ainsi, des façons les plus différentes, soit par invagination, soit par évagination. Le matériel cellulaire embryonnaire présente ainsi sur un très petit espace un développement de surface considérable et une division en de nombreux cantons. C'est d'une simple blastula que dérivent finalement les structures compliquées des nombreuses et différentes espèces d'animaux Invertébrés et Vertébrés. Au point de vue embryologique, celles-ci se laissent définir comme des corps provenant de lames épithéliales qui, par des invaginations et des évagi nations fréquentes, s'effectuant d'après un plan déterminé, et par des formations de plissements de différentes sortes, ont acquis une struc-

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Figr. 45.

Fi?. 46.

Fig. 4". Fig. 48.

FiG. 45-48. — Quatre schémas du développement de la ^paroi de l'ébauche d'un tube circulaire qui expliquent les processus de soudure et de séparation.

Ri : gouttière en coupe transversale. — Ro : tube en coupe transversale — a : lame externe. — i : lame interne du pli du feuillet germinatif externe. — f : sommet du pli auquel la lame interne passe à la lame externe. — n : soudure du sommet droit avec le sommet gauche. — *) reste du sillon de soudure du feuillet germinatif externe .

ture de surface extérieure complexe et un système de cavités intérieures plus compliqué encore. A ce processus principal rapidement expliqué de la constitution du corps animal se joignent des procédés particuliers de moindre importance, tels que : 1° soudure et régression des lamelles épithéliales et 2'' formation d'un tissu interstitiel ou mésenchyme entre les feuillets épilhéliaux limites. Les processus de soudure et de régression interviennent dans le développement de divers organes. Grâce à ces processus, les invaginations en forme de gouttières deviennent des tubes, les fossettes et les canaux donnent des vésicules et des sacsclos.

Etude des feuillets germinatifs. 7 3

Le processus se présente toujours à l'observateur de la môme façon (Rg. 45-48). Les bords repliés (fig. 45, f) limitant une invagination en forme de gouttière (Ri) s'avancent Tun vers Tautre jusqu'à ce qu'ils se rencontrent suivant une ligne, s'accolent Tun à l'autre fortement et se soudent ensemble, suivant une ligne de contact qu'on a nommé la ligne de suture (fig. 46, n) . Chaque pli est constitué de deux feuillets qui^ à son sommet, passent Tun dans l'autre ; le feuillet intérieur (Qg. 45, i) constitue la paroi de la gouttière, l'autre, le feuillet extérieur (a), se continue à la surface du corps ; et au rebord du pli, passe dans le premier.

La soudure se fait uniquement au bord du pli, le long de la ligne de suture (fig. 46, n), de façon que les feuillets correspondants du côté gauche et du côté droit, le feuillet extérieur gauche avec le feuillet extérieur droit, le feuillet intérieur gauche avec le feuillet intérieur droit, se soudent. Il se constitue ainsi un large pont intermédiaire de substance qui unit dans sa longueur le tube résultant de la suture des bords de la gouttière avec la couche épithéliale limitante extérieure du corps. Ultérieurement a lieu une séparation plus complète, carie pont de substance intermédiaire, large au début (fig. 47, n), se rétrécit, puis finalement se rompt (fig. 48), l'une de ses portions restant adhérente au feuillet extérieur (*), l'autre à la paroi du tube. Le processus d'union et le processus de séparation dans la formation par soudure ont lieu presque simultanément. On les observe fréquemment dans d'autres cas. C'est ainsi, par exemple, que si une petite fossette (fig. 42) par la soudure et la fusion de ses bords donne une vésicule close, celle-ci reste en liaison au point où la soudure s'est faite par un pont de substance intermédiaire avec le feuillet épithélial externe. Plus tard, apparaît un processus de séparation à la suite duquel le pédicule de la vésicule se réduit et se rompt.

C'est ainsi qu'à diiTérents stades du développement, se constituent dans les lames épithéliales, par invagination et séparation, des organes totalement clos, enfoncés dans l'épaisseur tels que le tube nerveux, le labyrinthe de l'oreille, les glandes cutanées. Le processus de fusion entre les points de contact des formations épithéliales comporte des variations nombreuses et profondes. Les branches latérales des tubes épithéliaux, richement ramifiées peuvent si elles se rencontrent s'aboucher l'une dans l'autre (fig. 43" aux points de contact, ainsi que cela arrive dans de nombreuses espèces de glandes tubulaires composées (fig. 43, 3) ; vu que, à la place de la soudure, les cellules situées au centre s'écartent et les petits tubes communiquent ensemble. Ainsi, un système de tubes, ramifié en forme d'arbre, peut donner peu à peu un réseau.

La soudure peut enfin avoir une plus grande extension, quand les deux

74 Chapitre V.

faces, tournées Tune vers Tautre, de la membrane invaginée s'accolent plus ou moins complètement de façon à former une membrane unique. C'est ce qui arrive, par exemple, dans la fermeture des fentes branchiales embryonnaires, dans la formation des trois canaux semi-circulaires de l'organe auditif ou dans la soudure des faces en contact des cavités séreuses.

Un processus ultérieur très important pour les formations embryonnaires et qui par sa structure particulière doit être distingué des lames épithéliales, c'est la formation du tissu iniersliliel ou mésenchyme. Le mésenchyme se constitue de la façon suivante : la face basale des lamelles épithéliales donne une substance fondamentale gélatineuse très riche en eau qui remplit les fentes et les espaces situés entre elles et dérivant

FiG. 49. — Deux stades du développement de Olothuria tubulosa, en coupe transversale, optique, d'après Selenka ;

A : blastula à la fin de la segmentation.

B : stade de la gastrula.

mr : micropyle. — 11 : chorion. — se : cavité de segmentation dans laqueUe est le noyau gélatineux. — bl : feuillet germinatif (blastoderme). — ep : feuillet germinatif externe. — hy : feuillet germinatif interne. — ms : cellule amiboïde détachée du feuillet germinatif interne. ~ ae : intestin primitif.

de la cavité de la blastula. D'autre part, de certains cantons déterminés des feuillets germinatifs, se détachent des cellules devenant libres et indépendantes et qui émigrent.

Suivant l'espèce animale considérée, le mésenchyme apparaît à des moments très différents du développement embryonnaire. Chez les Echinodermes, par exemple, il existe déjà au stade de la blastula (fig. 49, A).

Chez eux, c'est tout d'abord dans la cavité de la blastula (A) une substance molle et homogène, le noyau gélalineux (se), sécrétée par les cellules

Elude des feuillets germinatifs. 75

épilhéliales. Puis, à Tintérieur de cette substance, émigrent des cellules, se détachant de certains points de Tépithélium (fig. 49, B, ms). Là, ces cellules perdent leur caractère épithélial et, à la manière des corpuscules lymphoïdes, émettent des prolongements. Bientôt, comme de véritables cellules voyageuses, elles se répandent dans toute la masse gélatineuse. Chez les Mammifères, la formation du mésenchyme apparaît seulement à des stades ultérieurs, alors que le nombre des feuillets germinatifs est déjà porté par formation de plis, de 2 à 4.

Nous entendons ici, par feuillet germinatif, d'après notre définition donnée plus haut, une couche de cellules embryonnaires disposées en un épithélium. Par conséquent, au point de vue histologique, le tissu gélatineux fondamental est différent des feuillets germinatifs. Une fois constitué, le mésenchyme se développe ultérieurement comme un tissu indépendant où les cellules émigrées dans la substance gélatineuse, et que nous pouvons aussi nommer germes du mésenchyme, à un stade déterminé du développement, se multiplient abondamment, sans interruption, par division. Par son accroissement, le mésenchyme remplit peu à peu toutesles lacunes qui prennent naissance lorsque les deux feuillets germinatifs limites, par des plis et des évaginations, donnent des formations déplus en plus complexes.

Le mésenchyme s'étend partout en une couche et constitue un support pour les cellules épilhéliales. D'autre part, certaines cellules mésenchymateuses peuvent perdre leur caractère histologique primitif de cellules nutritives de la substance fondamentale. Elles élaborent par place, à leur surface de la substance contractile et deviennent, comme on l'a observé chez certaines espèces animales, des cellules musculaires lisses.

Dans notre aperçu général, nous avons, dans les stades ultérieurs du développement, outre le principe d'accroissement inégal, à tenir compte d'un second principe, également d'une importance fondamentale. C'est le principe de la division du travail^ et de la différenciation histologique. Dans une même masse les cellules embryonnaires, toujours de plus en plus nombreuses, sont réparties en cantons distincts et, peu à peu, prennent un aspect différent : elles acquièrent, comme on dit, une différenciation histologique. Les unes deviennent des cellules glandulaires, d'autres des cellules musculaires, d'autres des cellules nerveuses et des cellules sensorielles, d'autres enfin des cellules sexuelles. Les cellules différenciées d'après un même mode se réunissent généralement et constituent un tissu particulier. Par la différenciation histologique, qui s'accomplit peu à peu au cours du développement, nous avons une preuve tangible delà division physiologique du travail s'établissant dans l'agrégat

76 Chapitre V.

constitué par les cellules embryonnaires primitivement semblables. Pour comprendre ce fait, rappelons-nous que la vie de tous les corps organisés résulte de Tensemble des différentes fonctions. Les organismes reçoivent du dehors des matériaux dont ils prennent ce qui est utile à leur corps et rejettent ce qui est inutile (fonction de nutrition et d'échange). Ils peuvent changer la forme de leur corps par contraction et par extension (fonction de mouvement). Ils sont dans la possibilité de réagir contre les excitations extérieures (fonction d'irritabilité). Ils ont enfin la faculté de donner naissance à des formes qui leur sont semblables (fonctioù de reproduction).

Chez les organismes pluricellulaires inférieurs, les différentes parties distinctes remplissent de la même manière toutes les différentes fonctions indispensables à la vie organisée, et que nous venons dénumérer. Mais, plus un organisme sera perfectionné, plus nous voyons ses différentes cellules se répartir suivant les fonctions delà vie. Les unes se chargent par préférence de la fonction de nutrition, d'autres du mouvement, d'autres de la sensibilité, d'autres de la reproduction. Et, à celte division du travail, est liée en môme temps un grand perfectionnement dans Texécution des fonctions. En vue d'une division du travail, chaque cellule perfectionne en quelque sorte comme un maître ouvrier qui ferait tout par lui-même, ses instruments de travail particuliers : substance inlercellulaire, qui sert de soutien et de liaison entre les organes, fibrilles contractiles à mouvements énergiques, voies pour la propagation de Texcitalion, etc. Les cellules embryonnaires deviennent ainsi les différentes sortes de tissus cellulaires. L'étude suivante du développement comprend donc, ainsi que nous le montrent ces considérations inlroductives, deux parties :

1* D'une part, Tétude de la formation ;

2'' D'autre part, l'étude de la différenciation histologique.

Chez les organismes les plus élevés, la formation s'accomplit principalement dans les premiers stades ; la différenciation histologique n'apparait que dans les stades de la fin du développement.

L'étude des feuillets germinatifs constitue un des chapitres les plus difficiles de l'embryologie et actuellement elle offre encore de nombreux points sujets à discussion. Pour cette raison, nous n'aborderons ici, dans « les Eléments », que les points où nos connaissances sur la formation des feuillets germinatifs chez les Vertébrés sont définitivement fixées.

Pour mieux comprendre les faits que nous allons exposer, il importe de remarquer que le processus de formation des feuillets germinatifs comprend deux phases. Dans la première phase, la blastula devient une

Etude des feuillets germinatifs. 77

forme embryonnaire très caractéristique, la gastrula (Darmiarve) dont la paroi du corps est constituée par deux feuillets. Sa formation constitue la gasirulaiion. Avant que ce processus ait atteint enlièrement sa fin, la deuxième phase commence déjà, dans certains cas très tôt, dans d'autres plus tard . Il se forme, entre les deux premiers feuillets germinatifs, deux nouveaux feuillets, plus larges, les feuillets moyens. Dans la première phase, le germe possède deux feuilleis eiqualre dans la deuxième. La manière et la méthode, suivant lesquelles se passent les deux processus, offrent, dans les différentes classes de Vertébrés, d'après l'organisation primordiale de Tœuf, dont dépendent déjà la forme particulière du processus de segmentation et la constitution spéciale de la blastula, également de très profondes modifications.

Nous commencerons par les faits les plus simples observés chez TAmphioxus et les Amphibiens. Nous passerons ensuite à des faits plus complexes chez les Poissons, Reptiles, Oiseaux et Mammifères.

I . — La formatioii des feuillets germinatifs chez rAmphioxus.

Ainsi que nous Pavons montré précédemment chez TAmphioxus, la blastula est limitée par des cellules cylindriques fortement unies entre elles et qui constituent un épithélium simple (fig. 50). A un endroit qui peut être désigné comme pôle végétatif (VP), les cellules (vz) sont un peu plus grandes et elles ont un aspect trouble dû à la présence de granulations vitellines.

C'est à ce point que le processus de formation de la gastrula prend naissance. L'aire végétative commence tout d'abord à s'aplatir, puis elle s'invagine vers le centre de la sphère. Ensuite l'invagination devient de plus en plus profonde, pendant que parallèlement, la cavité blastocélienne diminue graduellement. La portion invaginée (fig. 51, ik) va s'appliquer, par la disparition complète de la cavité intérieure, contre la face interne de la portion opposée, non invaginée, de la blastula. Le résultat final est que la sphère à paroi simple a donné un germe caliciforrae à double paroi, la gastrula,

La nouvelle cavité, qui résulte de l'invagination, ne doit pas être confondue avec la cavité blastocélienne qu'elle a supplantée. C'est l'intestin primitif [ud), son ouverture est /a bouche primitive (u). L'intestin primitif et la bouche primitive ne sont pas non plus l'équivalent du tube intestinal et de la bouche des animaux adultes. Certes, le premier fournit la presque totalité du tube digestif, mais il donne aussi naissance à un grand nombre d'autres organes, tels que les futures cavités thoracique et générale*