Chapitre V

au début, elle devient plus tard ovale et piriforme. Elle correspond à Técusson embryonnaire des Reptiles (Arca embryonalis, tache embryonnaire de Kàlliker). Aussi on la désigne des mêmes noms. Elle se compose de deux feuillets germinalifs séparés Tun de l'autre par une fente nette (fig. 92). De ces deux feuillets, le feuillet germinalif interne (ik) est formé d'une seule assise de cellules fortement aplaties. Le feuillet germinatif externe (ak) est, au contraire, bien plus épais et donne, par suite, son aspect sombre à la portion de la paroi vésiculaire qui forme Técus- 8on. Il est composé de deux assises de cellules : 1° une couche profonde de grands éléments cubiques ou arrondis et 2° une assise superficielle de cellules plates, distinctes, qui ont d'abord été décrites exactement par Raiiber et qui forment la couche de Bauber. Près du bord de Técusson, le feuillet externe s'amincit, il se réduit à une seule assise de cellules et

wi

Fig. 90. Kig. 91.

Fio. 90. — Blaslula plus ôgce d'un lapin ; d'après E, van Beneden.

zp : zone pellucide. — w : paroi simple de la blaslula plus amincie que dans la figure 89. * : amas des cellules embryonnaires de la figure 89, aplati en un disque qui est accolé aux cellules aplaties de la paroi vésiculaire \vi .

Fig. 91. Vue de face d'une portion de la membrane germinative avec écusson embryonnaire d'un œuf de Chien, 16 jours après le dernier accouplement ; d'après Bonnet.

k : cran de bordure.

il se continue par les grands éléments aplatis, que nous avons vus, au stade blastula, constituer uniquement la plus grande partie de la paroi vésiculaire.

Le feuillet germinatif interne n'existe primitivement que dans une petite partie de la paroi vésiculaire, dans Técusson et dans son voisinage le plus immédiat ; il se termine par un bord dentelé libre, où se trouvent des cellules amœboides lâchement unies les unes aux autres La multiplication de ces cellules et leur changement de place déterminent Taccrois-

Etude des feuillets germinatifs. 113

sèment ultérieur du feuillet. Celui-ci s'étend progressivement chez les œufs plus âgés, de l'écusson jusqu'au pôle opposé de l'œuf, ce qui fait que finalement la blastula tout entière est formée de proche en proche de deux feuillets. Pendant que s'accomplit ce phénomène, des modifications surviennent aussi dans l'écusson agrandi et devenu ovale! La couche de Bauber disparaît, les cellules cubiques ou sphériques sous-jacentes

ik ak i*z rz

FiG. 93. — Coupe passant par récusson embryonnaire d'un germe de Lapin 5 jours

après laccouplement ; d'après Kôlliker.

ak, ik : feuillet germinatif interne et externe. — rz : couche de Rabuer.

deviennent cylindriques et s'unissent plus fortement ensemble. A ce moment les deux feuillets germinatifs primaires sont uniquement formés d'une seule assise de cellules. Les deux figures suivantes font comprendre celte disposition ; elles représentent, sous deux aspects^, différents, un œuf de Lapin âgé de 7 jours. Par une [vue de face (fig.^93) on voit

Fiff. 93. Fig. 94.

CKufs de lapin, 7 jours après la fécondation, sans la zone pellucide, longueur 4,4 [mm.

D'après Kôlliker, gross. 10.

Fio. 93 : Vue de face. — Fig. 94 : Vue de profil, an : écusson embyonnaire (area embryonalis). — ge : ligne de séparation délimitant la portion de la paroi didermique, et la portion constituée par un seul feuillet.

récusson devenu ovale (ag). Par une vue de profil (fig. 94) on peut distinguer trois régions dans la blastula : V l'écusson (ag) ; 2» une zone occupant la moitié supérieure 4e la blastula et allant jusqu'à la ligne ge ; dans

HertiTiff 8

114 Chapitre V.

retendue de celle zone la paroi est encore formée de deux feuillets, mais les cellules du feuillet germinalif externe et du feuillet germinatif interne sont fortement aplaties ; el 3** une zone située en dessous de la ligne ge, où la paroi de la vésicule n'est formée que du feuillet germinatif externe.

Maintenant se pose la question importante de savoir comment se développe, chez les Mammifères, Tébauche formée de deux feuillets aux dépens de Tébauche formée d*un seul feuillet. D'après la petitesse de l'œuf, d'après la marche du processus de segmentation et d'après la constitution de la biastula, qui renferme une grande cavité remplie de liquide et est délimitée seulement par une mince assise cellulaire, on pourrait s'attendre à ce que la formation de la gastrula se fasse de la même manière que chez TAmphioxus, et qu'une partie de la paroi de la blastula s'invagine et vienne s'appliquer contre l'autre pour donner une formation caliciforme. Mais il n'en est rien. Tous les faits connus à ce sujet prouvent particulièrement, que les œufs des Mammifères, au point de vue de la formation de leurs feuillets germinatifs, se rattachent plus directement aux gros œufs riches en vitellus des Reptiles et des Oiseaux.

FiG. 95. — Œuf de Brebis formant un long boyau, 12 jours, 2 heures après Taccou-

plement (réduit aux 2/3) ; d*après Bonnet. E: Ëcusson embryonnaire. — bl : renflement vésiculaire du boyau à ses extrémités.

Ce fait, ainsi que beaucoup d'autres qui seront traités plus en détail dans le. chapitre VIII, montrent comme nécessaire l'hypothèse d'après laquelle les Mammifères descendraient d'animaux qui ont possédé de gros œufs riches en vitellus et qui ont été ovipares. Leurs œufs ont par conséquent perdu en grande partie leur contenu vitellin, d'après des principes que nous étudierons plus tard (chap. VIII) ; primitivement ils n'étaient pas pauvres en vitellus, mais ils le sont devenus ultérieurement ; leur gastrulation ne peut par suite se faire d'après le type primitif simple de Tœuf d'Amphioxus. Elle est considérablement modifiée de même que chez les Reptiles et les Oiseaux (voyez à ce sujet, le rapprochement dans mon Traité d'embryologie et dans le Manuel, Bd.I, p. 907).

Comme particularité caractéristique de plusieurs ordres de Mammifères (par exemple pour les Ruminants, les Suidés, etc.), il faut encore

Etude des^ feuillets germinatifs. 115

mentionner ce fait, que leur Vésicule blastodermique se développe primitivement en un fin boyau très long, qui se forme dans les cornes de Tutérus bifide. Un boyau semblable provenant de la Brebis est représenté dans la figure 95, réduit aux 2/3 d'après une préparation de Bonnet ; il a été extrait, de la corne de Tutérus 12 jours après l'accouplement. On voit le très petit écusson embryonnaire (E) dans le milieu du boyau.

b) La deuxième phase du processus de gastrulation.

La deuxième phase de la formation des feuillets germinatifs chez les Amniotes est marquée par une rapide extension du feuillet germinatif externe, qui fournit le matériel de l'ébauche de la chorde et du feuillet germinatif moyen. En même temps il se produit, chez les Reptiles, une invagination qui lors de sa découverte par Kupffer fut longtemps considérée comme étant la cavité de la gastrula, et qui serait ainsi Téquiva-* lent delà cavité de la gastrula de TAmphioxus et des Âmphibiens. Quoique la ressemblance soit très grande, la comparaison doit être tenue pour inexacte, car les cellules qui s'invaginent et délimitent la cavité d'invagination, ne constituent pas le revêtement de l'intestin et par suite, ne fournissent pas le feuillet glandulo- intestinal, qui, dès la première phase de la gastrulation est déjà constitué (Paraderme de Kupffer). Au contraire, la masse cellulaire invaginée est comparable à la prolifération, qui chez les Amphibiens, lors de la deuxième phase de la formation des feuillets germinatifs, dans le voisinage du blastopore et chez les Elasmobranchiens, au bord de la bouche primitive, se glisse entre les feuillets primaires et constitue une sorte de pli clos, une poche cœlbmique. La cavité dlnvagination des Reptiles correspond par conséquent, seulement, à la cavité et aux fentes situées sous Tébauche chordale, qui s'enfoncent de cet endroit et du bord de la bouche primitive entre les deux feuillets du mésoblaste. Par suite en raison de la destination ultérieure du matériel cellulaire, j*ai désigné cette invagination chez les Reptiles, sous le nom de sac mésodermique.

Nous apprenons à connaître ici une difTérence intéressante dans la formation des feuillets germinatifs entre les Vertébrés supérieurs et les Vertébrés inférieurs.

Alors que chez TAmphioxus, les Cyclostomes, les Ganoldes et les Amphibiens, les Elasmobranchiens et les Téléostéens, le caractère net d'invagination apparaît très nettement dans le développement du feuillet germinatif interne, plus ou moins modifié dans le feuillet germinatif moyen, c'est le contraire chez les Reptiles.

Le processus est le suivant : dans la plaque primitive, qui précé-*

116 Chapitre V.

demment (p. 106) fut décrite comme centre de toutes les formations ultérieures, se forme plus tard dans la masse cellulaire, avec laquelle le feuillet glandulo-intestinal déjà existant est en connexion, une petite cavité, qui se creuse peu à peu et se transforme en un caecum (fig. 96).

Fio. 96. — Vue de face de la iiieinbraiu; ^^criiiiiiaLive de la Couleuvre avec une large bouche primitive en forme de fcnle ; d'après llct-lwig.

Le sac mésodermique (fig. 97) s'accroil dans l'espace qui existe entre les deux feuillets primaires déjà constitués et qui s'écartent Tun de l'autre, son extrémité close est dirigée en] avant. Son ouverture sur la plaque (primitive fig.%) correspond pendant longtemps à une fente transversale

Fio. 97. — Coupe longitudinale de la membrane germinative de Couleuvre avec grand sac mésodermique à peu de temps de la perforation de son plancher ; d'après Hertwig.

qui est délimitée par une lèvre antérieure et par une lèvre postérieure. La lèvre antérieure (iig. 97) est plus nettement marquée et fait plus fortement saillie vers l'extérieur que la lèvre postérieure qui se perd

Etude des feuillet» germinatifs.

dans la plaque primitive sans démarcation nette. Plus tard, la lèvre antérieure se courbe en un croissant dont la concavité est dirigée en arrière ; elle prend la forme d'un fer à cheval, entoure une petite protubérance faisant saillie vers l'extérieur et qui est comparable au bouchon vitellin de Rusconi, L'ouverture du petit sac correspond à la bouche primitive des Âmphibiens au moment, où, dans son étendue, s ébauche le feuillet moyen, par conséquente la deuxième phase de la gastrulation ; elle peut par suite, avec cette restriction, être considérée comme la 6ouche primitive des Reptiles à un stade très avancé. En ce qui concerne le sac mésodermique des Reptiles, dont la couleu-

Fig. 98. ms ch mk mk mp

Deux coupes transversales du sac mésodermique d'une Couleuvre, dont le germe se trouve à peu près au stade figure dans la figure 96 ; d'après Hertwig.

Fio. 98. — Coupe transversale à une faible distance en avant de la lèvre antérieure de la bouche primitive.

Fio. 99. — Coupe transversale en arrière de la lèvre antérieure de la bouche primitive.

ch : ébauche de la chorde. — d : vitellus. — ik, mk : feuillet germinatif interne et moyen. — ms : cavité du sac mésodermique. — ul : lèvre latérale de la bouche primitive. — um : plancher du petit sac mésodermique. — mp : plaque médullaire.

vre est choisie comme type, il reste encore à établir les particularités et les modifications suivantes. A cet effet, nous pratiquerons des coupes longitudinales et transversales (fig. 97 et 98). Au plafond (fig. 77), séparé par une étroite fente de Tépithélium cylindrique de Técusson embryonnaire, est situé un sillon très épais, il se compose de grandes cellules cylindriques et correspond à Tébauche de la chorde des Vertébrés dont il a été question jusqu'ici (fig. 53,62, 81, ch). Le plancher, vers Tex-

118 Chapitre V.

trémité antérieure, est aminci et formé de cellules plates ; à Textrémité postérieure, au contraire, il s*épaissit et passe à la plaque primitive. Sur les côtés des parois du sac* mésodermique, comme on le voit très nettement sur des coupes transversales (fig. 98), existent des masses cellulaires pleines : les feuillets germinatifs moyens pénètrent dans l'espace compris entre le feuillet interne et le feuillet externe à gauche et à droite de Tébauche de la chorde et s*y rattachent comme deux ailes qui vont s'amincissant insensiblement vers leur bord. Séparés de toute part des feuillets limites par une fente, ils ne peuvent tirer leur origine que de la paroi du sac mésodermique. Ils correspondent au mésoblaste parachordal ou gastral des Amphibiens et des Poissons. Mais la partie péristomale ne fait pas défaut, ainsi que le montre une coupe transversale faite un peu en arrière de la lèvre antérieure (fig. 99).

On voit aussi également, latéralement aux lèvres de la bouche primitive qui embrassent entre elles Textrémité antérieure de la plaque primitive, se glisser, entre les feuillets limites, deux ailes mésodermiques qui sont encore assez fortement développées.

Avant de suivre les destinées ultérieures du sac mésodermique chez les Reptiles, nous étudierons les formations correspondantes des Oiseaux et des Mammifères. Chez ceux-ci aussi, dans une région médiane délimitée qui correspond à la plaque primitive des Reptiles,mais qui est plus étroite et pour cela beaucoup plus longue, se constituent des proliférations du feuillet germinatif externe ; il en résulte un épaississement en forme de ruban fixé à sa surface inférieure. Ce ruban est connu depuis longtemps dans l'embryologie des Oiseaux et des Mammifères sous le nom de ligne primitive ; et on en a beaucoup parlé.

Chez les Oiseaux (fig. 100), comme chez les Mammifères (fig. 101), la ligne primitive se forme dans la région postérieure de Taire transparente; elle correspond en direction avec le plan médian de l'embryon, elle a environ 1 millimètre de long et 0,2 millimètres de large.

Sur une vue de face du disque germinatif détaché et étalé sur un fond clair (fig. 100 et 101) elle apparaît comme un sillon sombre parce qu'elle est formée par de nombreuses cellules. A sa surface, particulièrement dans la partie antérieure, plus ou moins nettement marquée, apparaît la gouttière primitive. L'extrémité antérieure de ligne, particulièrement chez les Mammifères, est épaissie en un bouton primitif ou bouton de Hensen, dans lequel la gouttière primitive s'enfonce profondément et forme la fossette primitive.

Dans beaucoup de cas, l'extrémité postérieure s'élargit et prend la forme d'un croissant : c'est le bourrelet terminal ou bourrelet caudal (ck).

Etude des feuillets germina tifs.

La ligne primitive, comme le montre une coupe transversale à travers un germe d'Oiseau (fig. 102) et de Mammifère (fig. 103) est formée purement et simplement par suite d'une multiplication active du feuillet

^\ hf

-^m^mr'

Fig. 100. Fig. 101.

Fio. 100. — Disque germinatif d'un Oiseau d'eau, Haliplana, avec ligne primitive (pr)

bien développée ; d'après Schauinsland.

s : croissant ou bourrelet terminal. — hf, df : aire transparente et aire sombre. Fio. 101. — Ecusson embryonnaire d'un œuf de Chien ; d'après Bonnet, pk : bouton de Hensen. — ck : bourgeon caudal ou bourrelet terminal, sch : limite de l'écusson embryonnaire.

mf

Fio. 102. — Coupe transversale passant par la ligne primitive du disque germinatif d*un Poulet, 10 heures après le commencement de l'incubation ; d'après Hertwig.

ak, ik : Feuillet germinatif externe et interne. — pr : gouttière primitive. — w: prolifération cellulaire. — mf: aile mésodermique. — d: vitellus.

Fio. 103. — Coupe transversale par la ligne primitive d'un Lapin de 6 jours, 18 heures après l'accouplement; d'après Kôlliker. Même légende que dans la figure 102.

germinatif externe^ qui a lieu le long de la ligne axiale médiane et pré • sente de très nombreuses figures de division nucléaire. Les éléraenls