Chapitre V

Une série de coupes transversales à travers la région dorsale donne exactement les mômes figures que celles que nous avons déjà appris à connaître lors du développement de l'Amphioxus et des Araphibiens (comp. les W^i;. 81 et 82 avec les fig. 62, 65-69 du Triton et les fig. 52, 55 de TAmphioxus).

A droite et à gauche du plan médian, où à un stade plus avancé a lieu la soudure des bords de la bouche primitive, la région dorsale se compose (fig. 81) seulement des deux feuillets germinatifs, dont le feuillet externe a fourni la plaque nerveuse transformée en gouttière (mr), et le feuillet interne, l'ébauche de la chorde (ch). Des deux côtés de ces ébauches, le germe commence à être formé de trois feuillets, car au point marqué de deux astérisques, le feuillet germinatif moyen (mésoblasle gastral ouparachordal) se développe entre les deux feuillets germinatifs primaires. Ce

mf » '■

îii

Fig. 81. — Coupe transversale d'une ébauche embryonnaire de Pristiurus melanostomus (stade B de BalTour), en dehors de la moitié antérieure ; d'après Rabl.

ak, ik, mk : feuillet germinatif externe, interne, moyen. — mk, mk* : mésoblasle péristomal et gastral. — mf : repli médullaire. — mr : gouttière médullaire. — ul : lèvre de la bouche primitive. — ** : sinus cœlomique ou gouttière mésodermique primitive. — d : vitellus. — dk : noyaux vitellins. — ch : ébauche chordale.

point est pourvu d*une profonde rainure qui correspond au sinus cœlomique du bord de la bouche primitive, et qui fournit le mésoblaste péristoraal (fig. 81**, mk). Les sinus cœlomiques parachordal et péristomal se continuent Tun avec l'autre, comme les portions du feuillet germinatif moyen auxquelles ils donnent naissance, de chaque côté du cran de bordure. Ce fait montre aussi, par suite, qu'il existe au fond du cran de bordure une ligne de suture ; ceci justifie l'hypothèse suivante : que les bords de la bouche primitive se soudent bien d'avant en arrière.

Aux stades ultérieurs, la gouttière nerveuse se transforme en un tube

Etude des feuillets germinatifs. 105

suivant le procédé indiqué page 96. L'ébauche de la chorde donne la chorde définitive (fig. 82, ch) et en dessous se forme le feuillet glandulointeslinal (ik) ; le feuillet gerrainatif moyen (mk) perd sa connexion avec Tébauche de la chorde et le feuillet gland ulo-in tes tinal au point marqué, dans la figure 81 par 2 astérisques.

Fig. 82. — Coupe transversale de l'ébauche embryonnaire d*un Sélacien ; d'après Balfour.

ak, ik, mk : feuillet çerminatif externe, interne, moyen. ~ ch : chorde. — mp : plaque médullaire.

4. — La formation des feuillets germinatifs chez les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères .

a) Les premiers stades chez les Reptiles et les Oiseaux.

Dans les gros œufs, riches en vitellus, des Reptiles et des Oiseaux, Texamen du germe est lié directement dans les premiers stades à des difficultés techniques spéciales.

Maints faits montrent qu^ici aussi le développement du feuillet germinatif interne se fait en substance d'après le môme principe que chez les Amphibiens et les Sélaciens, ce qui était à prévoir d'après l'état actuel de la question relative aux feuillets germinatifs.

Quand le germe cellulaire, au cours ultérieur du développement commence à s'étendre davantage à la surface du vitellus nutritf, son centre devient plus mince et plus transparent ; et une petite cavité se forme. en dessous de lui par la liquéfaction du vitellus.

On peut maintenant déterminer, dans une vue de face (fig. 83) comme dans le germe discoïde des Poissons, un champ médian circulaire un peu plus clair, TArea pellucida ou Taire transparente des anciens auteurs (hf) et un bord plus sombre, annulaire, TArea opaca ou Taire opaque (df).

La différence entre ces deux zones devient encore bien plus nette quand on sépare le disque germinatif du vitellus et qu'on l'examine dans une solution de sel de cuisine. Les phénomènes qui suivent^sonl plus faciles à suivre et à expliquer chez les Reptiles, que chez les Oiseaux et les Mammifères. On voit chez les Reptiles, apparaître au milieu de la membrane

106 Chapitre V.

gerrainative et de l'aire transparente, un point un peu moins transparent, qui à l'examen du germe séparé du vitellus apparaît blanchâtre sur un fond noir (fig. 84). Celle formation est désignée sous le nom d'écusson embryonnaire (sch). Elle résulte de ce fait, que dans son étendue les cellules constituant Tépithélium de la membrane germinative sont devenues plus hautes, d'abord cubiques et ensuite cylindriques ; pendant ce temps les cellules disposées à la périphérie se sont toujours plus aplaties et par suite paraissent plus transparentes. Bientôt, on peut reconnaître à cet écusson ovale un bord antérieur et un bord postérieur, car de ce dernier se détache une petite formation blanchâtre, formant comme une saillie dirigée en arrière, c'est le bourgeon primitif (Mehnert) ou la plaque primitive {Will), le point de départ et le centre de toutes les formatons ultérieures (fig. 84, pr).

— df sch

— pr

Fig. 8. Fig. 84.

FiF. 83. — Membrane germinative d'un oiseau aquatique, Haliplana, avec aire sombre et aire transparente (dfet hr),on voit la première indication de la ligne primitive (pr) : d'après Schauinsland. -

FiG. 84.— Plaque embryonnaire avec plaque primitive d'un embryon de Lacerta mur. : d'après Will.

sch : écusson embryonnaire, — pr : plaque primilive.

Déjà à cet état de bourgeon primitif, en tant que futur centre formatif, une très grande différence existe, entre les feuillets germinatifs des Reptiles, auxquels se rattachent les Oiseaux et les Mammifères, et les feuillets germinatifs des œufs méroblastiques des Elasmobranchiens et des Téléostéens.

Car, pendant que chez ceux-ci les processus qui conduisent au développement du corps embryonnaire, prennent naissance au bord de la membrane germinative, ils se développent dans la classe des Vertébrés que nous étudions maintenant, plus ou moins approximativement en son milieu. Par suite, l'extrémité postérieure de l'embryon est dans le premier cas, jusqu'au moment où le bourgeon caudal apparaît, toujours unie

Etude des feuillets germinatifs. 107

avec le bord de la membrane germinative : on peut dire en s*exprimant brièvement que : Tembryon se développe par le bord, et en effet, comme nous l'avons vu, il se développe à Taide du matériel cellulaire du bord, qui représente en même temps la lèvre de la bouche primitive. Dans le deuxième cas, le bord de la membrane germinative, dans le développement de Fembryon, ne joue aucun rôle et il a généralement d'autres propriétés que chez les Elasmobranchiens elles Téléostéens,chez lesquels il prend une grande extension au bord de la bouche primitive. L'embryon se forme, pour exprimer à nouveau la chose par une expression caractéristique : par le centre.

Le développement du feuillet germinatif interne procède de la plaque primitive. La teinte plus sombre est déterminée ici contrairement à ce qui existe dansTécusson embryonnaire,à hautes cellules cylindriques,parune prolifération considérable des cellules; il se forme ainsi un bourgeon épais constitué d'éléments en partie fermement unis, en partie sans cohésion. Ensuite, les cellules vitellines disséminées dans la cavité germinative, se réunissent à ce bourgeon pour former une deuxième couche située sous le

Fio. 85. — Coupe médiane de la membrane germinative avec plaque primitive de

Lacerta muralis ; d*après Weldon.

pr : plaque primitive. — dl : lèvre dorsale de la bouche primitive.

plafond delà blastula, sous les cellules cylindriques de l'écusson ; ces cellules sont ordinairement aplaties, de forme et de grandeur différentes et généralement présentent peu de cohésion entre elles. Elles représentent le feuillet germinatif interne nouvellement formé, qui est décrit par Kupffer comme Paraderme ou feuillet vitellin, par van Beneden comme Lecikophor (fig. 85).

Chez les Oiseaux, les phénomènes sont analogues à ceux qui existent chez les Reptiles, quoique chez eux il n'existe pas de plaque primitive. Aussitôt après la ponte, la membrane germinative de la Poule examinée sur une coupe transversale, présente plusieurs couches cellulaires qui se distinguent les unes des autres par leur constitution. Les cellules superficielles sont réunies les unes aux autres en une ferme membrane épilhéliale, elles sont cubiques ou cylindriques, et, dans l'étendue de Taire transparente, séparées des couches cellulaires profondes par une fente étroite ; au contraire, dans la région limite de l'air sombre, elles

108 Chapitre V.*

n'en sont pas distinctes. Les cellules situées au-dessous ont un caractère moins constant et sont disposées, moins l'œuf est avancé dans son développement, par petits groupes et cordons irréguliers sans cohésion, qui forment une sorte de réseau.

Dans le milieu de Tarea pellucida, la couche inférieure est plus mince et s'étend au-dessus d'une petite cavité, qui la sépare du vitellus blanc du noyau de Panders^ c'est la cavité germinative ou cavité sous germinale. Dans cette cavité se trouvent des sphères de segmentation isolées reposant en partie immédiatement sur le plancher de vitellus blanc, qui renferme lui-même un nombre considérable de noyaux et représente le syn cytium vitellin central de Virchow,

Vers la région de bordure (Area opaca) la couche inférieure, correspondant particulièrement au futur bord postérieur, devient plus épaisse et s'applique sur le vitellus blanc, qui constitue avec ses noyaux épars un syncytium vitellin périphérique. On a désigné le bord cellulaire total, quelque peu épaissi de la membrane germinative comme bourrelet marginal (Goiie) ou bourrelet germinatif [K'ôlliker) ou bourrelet blastodermique {Duval).

Le germe ainsi constitué n'est pas encore, à mon avis, didermique, ainsi qu'on l'admet souvent. Il est seulement à la fin du stade de la blastula ; la couche superficielle composée de cellules cubiques fortement unies correspond au plafond de la blastula, l'étroite fente située au-dessous d'elle, à la cavité de segmentation ou cavité de la blastula, et les cellules végétatives sans cohésion répandues sur le plancher blanc sont comparables au plancher de la blastula.

Le feuillet germinatif interne n'existe que quand les cellules généralement sphériques et d'abord sans cohésion, se sont réunies ensemble, par suite d'un fort aplatissement, en une véritable membrane plus consistante.

Parfois cette transformation commence déjà avant l'incubation, dans la plupart des cas, elle en est la conséquence immédiate.

Dans les coupes longitudinales (J\^. 86 et 87), à l'arrière de l'aire claire, sous la couche superficielle de cellules cylindriques constituant le plafond primordial de la blastula devenu maintenant le feuillet germinatif externe, on trouve séparée de lui par une fente profonde, une mince couche de cellules aplaties : Tentoderme.

Il rejoint en arrière le bourrelet marginal devenu plus épais, dans une région comparable à la plaque primitive des Reptiles. En avant et latéralement il se termine par un bord libre irrégulier.

Dans la portion antérieure de l'aire transparente, le feuillet germinatif

Etude des feuillels germiiiatifs.

externe, jusqu'au bourrelet marginal antérieur, s'étend directement audessus d'une cavité que l'on désigne sous le nom de cavité blastocélienne, et que Ton peut continuer en arrière dans la cavité intestinale primitive. Comme dans les slades antérieurs, des cellules embryonnaires rondes et isolées, sont disséminées dans la cavité et sur le plancher vitellin ; elles diminuent peu à peu en nombre et sont utilisées pour l'accroissement du feuillet germinatif inférieur.

Parmi ces cellules on trouve aussi de grosses et de petites sphérules isolées, uniquement formées de vitellus, ce sont les Mégasphères de His, qui ne sont pas autre chose que des boules détachées du vitellus et servant à la nutrition des cellules des feuillets germinalifs. Après une plus longue période d'incubation, le feuillet germinatif interne progresse en avant et latéralement par son bord libre de sorte que finalement il s'unit au bourrelet marginal. Le feuillet germinatif interne est constitué (fig.88).

aki

ak ik

Fig. 86.

Fig. 87.

FiG. 86. — Coupe transversale sagittale de la membrane germinative d'un poulet

quelques heures après le commencement de Tincubation ; diaprés Hertwig. Fio. 87. — Portion de la membrane germinative représentée dans la figure 86, au point

où le feuillet germinatif interne se termine par un bord libre ; fortement grossie ;

d'après Hertwig.

ak, ik : feuillet germinatif externe et interne. — vz : cellules végétatives isolées. —

aki : région du feuillet germinatif externe sous laquelle le feuillet germinatif interne

fait encore défaut.

Comme il résulte de cet exposé, la manière suivant laquelle le feuillet germinatif interne se forme chez les Reptiles et les Oiseaux, ressemble très peu aux formes de gastrulation décrites jusqu'à présent chez l'Amphioxus, chez les Amphibiens et les Poissons.

11 n'y a plus aucune trace d'une véritable invagination. Le phénomène se laisse plutôt définir comme un accroissement en épaisseur du plafond de la blastnla, auquel s'ajoutent les cellules végétatives disséminées qui s'unissent fortement en un feuillet germinatif interne.

110 Chapitre V.

Jusqu'à quel point ce processus est-il dérivé des formations primordiales par existence de formes transitoires et comment peut être interprétée une modification aussi profonde de la gastrulation ? Nous ne pouvons nous étendre sur ce sujet, cela nous conduirait trop loin (voyez précisément à ce sujet la 7* édition du Traité de Vembryologie comparée et expérimentale (p. 824 et 859).

Le développement du feuillet germinatif interne chez les Mammifères se ramène aussi difficilement que chez les Oiseaux, à la gastrulation des autres Vertébrés. L'objet utilisé le plus souvent pour les recherches dont nous allons faire un exposé, est habituellement le Lapin, on a, en outre, encore étudié la Chauve-souris, la Taupe, le Porc, le Mouton, le Hérisson, jes Marsupiaux, etc.

Pendant que Tœuf des Mammifères progresse lentement dans les trompes à l'aide des mouvements des cils de Tépithélium et est amené dans l'utérus, il se divise par suite du processus de segmentation (fig. 25) en

FiG. 88. — Coupe transversale à travers le bord du disque germinatif d'un œuf de

poule, 6 heures après le début de Tincubation ; d'après Duval. ak : feuillet germinatif externe. — dz : cellules vitellines. — dk : noyau vitcUin. —

dw : rempart vitellin.

un amas sphérique de petites cellules. Puis il se forme à l'intérieur de cet amas par sécrétion d'un liquide, une petite cavité en forme de fente (fig. 89 kb). Le germe est arrivé au stade de la blastula. La paroi de la blastula ou Vesicula blastodermica, comme on le sait depuis un travail de Bischoff, est formée d'une seule assise de cellules polygonales disposées en mosaïque, excepté en un point où la paroi, comme dans la blastula des Amphibiens, est épaissie en un amasde cellules granuleuses et plus sombres, qui fait saillie dans la cavité de la blastula.

Dans la suite, le fait particulièrement caractéristique du développement ultérieur des Mammifères et qui ne se rencontre chez aucun autre Vertébré, est que la blastula s'agrandit extraordinairement (fig. 90) par suite de la sécrétion d'un hquide qui renferme beaucoup d'albumine. Ce liquide se coagule par addition d'alcool. Bientôt la blastula atteint un diamètre de 1 millimètre. Evidemment, la zona pellucida (zp) est aussi modifiée par suite de cette croissance et elle s'étend en une mince pellicule. Elle

Etude des feuillets germinatifs .

est recouverle par une couche gélatineuse sécrélée par les parois de l'oviducle. La paroi de la blastula est devenue très mince chez un œuf de Lapin de 1 millimètre de diamètre. Les cellules disposées en mosaïque sur une couche unique se sont fortement aplaties.

La masse cellulaire qui fait saillie dans la cavité de la blastula s'est aussi transformée et s'est étalée de plus en plus en surface suivant une plaque discoïdale, qui se continue insensiblement par ses bords amincis avec la paroi amincie de la blastula. Les processus ultérieurs du développement, comme dans le disque germinatif des Reptiles et des Oiseaux s accomplissent, en toute première ligne, dans cette plaque. Les cellules superficielles sont aplaties en une mince membrane, comme dans la paroi

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FiG. «9. — Blastula*d'un œuf de Lapin ; d'après E. van Beneden.

e: enveloppe albumineuse.— zp : zone pellucide. — w : assise cellulaire simple formant la. paroi delà blastula. — kb : cavité de segmentation qui s'agrandit peu à peu pour former la cavité blastocélienne. — * : amas de cellules embryonnaires.

de la blastula ; ses autres éléments sont disposés en double et même en triple couche, ils sont, au contraire, plus grands et plus riches en protoplasma.

Jusqu'à ce moment, Tœuf des Mammifères se trouve toujours au stade de blastula ; il se compose essentiellement d'un seul feuillet germinatif.

Les deux feuillets germinatifs apparaissent seulement lorsque les œufs ont atteint plus d'un millimètre de diamètre et sont âgés d'environ 5 jours. Au point où existait primitivement le disque cellulaire, une tache blanchâtre apparaît àTexamen de la surface de l'œuf (fig. 91), circulaire