Chapitre V

Le long d'un étroit sillon situé dans le plan médian devant la bouche primitive chez ceux-ci, en avant de la gouttière primitive chez les premiers^ r ébauche embryonnaire est formée seulement de deux feuillets germinatifs, dont Vinférieur est destiné à fournir la chorde. Des deux côtés de cette région^ chez tous les Vertébrés, l'ébauche didermique se transforme en une ébauche tridermique, car le feuillet moyen vient s ajouter au feuillet germinatif supérieur^ en dessous duquel est le feuillet glandulointestinal. C'est ainsi, par exemple, que la figure 125 de Lapin ressemble d'une manière tout à fait frappante à la figure 62 de Triton. Elle nous montre rébauche de la chorde (ch) formée d'une assise unique de cellules cylindriques, limitée à gauche et à droite par le feuillet germinatif moyen et le feuillet germinatif interne. Le feuillet germinatif moyen se compose

[Fig. 126. Fig. 127. Fig. 128.

Fio. 126-128. — Trois stades d'âge différent d'embryons de Poulets pour montrer les rapports entre la 'gouttière primitive et la région du corps située en avant d'elle et dans laquelle les ébauches du système nerveux central croissent de plus en plus en longueur ; d'après Keibel et Abraham.

d'une assise pariétale (mk*) et d'une assise viscérale (mk«) de cellules aplaties, dont la première passe à l'ébauche de la chorde, la dernière au bord du pli intestinal indiqué par un astérisque passe en se repliant à Tépithélium aplati, unistratifié, du feuillet glandulo-inteslinal (ik).

L'endroit du repli avance même, comme chez les Amphibiens, nettement dans l'intestin primitif comme une lèvre. A part celte union avec les parties latérales de l'ébauche chordale, le feuillet germinatif moyen est partout nettement séparé par une fente des feuillets limites.

Comme chez les Anamniotes, nous pouvons aussi distinguer chez les Amniotes deux parties dans le feuillet germinatif moyen aussitôt après sa première ébauche, une partie péristomale qui se forme dans les environs de la plaque primitive et de la ligne primitive, et une partie parachordale.

Étude des feuillets çerminatifs. 133

qui se développe des deux côtés du sac mésodermique des Reptiles et du prolongement céphalique des Oiseaux et des Mammifères.

De faits enfin, dont la description et Texposilion nous entraîneraient trop loin ici, il s*ensuit encore qu'entre les Anamniotes et les Amniotes existent les trois importantes concordances suivantes : la région antérieure du corps s'allonge chez ceux-là par soudure des bords de la bouche primitive, chez ceux-ci par la transformation de la pls^que et de la ligne primitive. Et, pendant très longtemps, la perte résultant des changements à son extrémité antérieure, dans la région du bouton de Hensen, est compensée par Taccroissement propre de la plaque primitive et de la ligne primitive. Par suite, on trouve une ligne primitive (ou une plaque primitive) encore visible, chez des embryons, à des stades différents : au stade de la plaque médullaire, de la gouttière médullaire, et du tube nerveux fermé déjà en partie (fig. 126, 127, 128), après Tébauche profondément différenciée du système nerveux central. Seulement, à partir d'un stade déterminé la ligne primitive décroît rapidement en longueur, c'est au moment où elle est enfermée dans le tube nerveux. Enfin, elle est utilisée dans Taccroissement en longueur du tronc et de la queue,sauf une très petite portion finale qui devient Tanus. A la suite de toutes ces transformations, le mésoblaste se transforme de mésoblaste péristomal en mésoblaste parachordal.

Comment à des stades plus avancés du développement chez les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères, la plaque nerveuse se transforme en tube nerveux, Tébauche chordale en chorde ; et comment le feuillet germinatif moyen se sépare de son point de liaison médian ? Pas n'est besoin de décrire tous ces faits isolément avec plus de détails, puisque tous s'accomplissent essentiellement d'après la manière décrite précédemment (p. 92),

Résumé du chapitre V.

A. — La Blastula.

P Aux dépens de l'amas provenant des cellules de segmentation (MorulaX se développe chez tous les Vertébrés une blastula creusée d'une cavité blastocélienne (Blastocœle).

2o II existe chez les Vertébrés quatre espèces de blastula différentes, selon la contenance en vitellus et la répartition de celui-ci. a) Chez FAmphioxus, la cavité blastocélienne est très grande et sa paroi consiste en une seule assise de grandes cellules cylindriques à peu près semblables.

134 Chapitre V.

b) Chez les Cycloslomes et les Amphibiens, la cavité blaslocélienne

est étroite ; une moitié de sa paroi est mince et formée de une ou plusieurs assises de petites cellules, Tautre moitié est fortement épaissie et formée de grandes cellules vitellines disposées en plusieurs assises superposées les unes au-dessus des autres.

c) Chez les Poissons, les Reptiles et les Oiseaux (œufs méroblastiques)

la cavité blaslocélienne est considérablement réduite et fissiforme. Seul son plafond ou sa paroi dorsale est formé par des cellules disposées en une sorte d*épithélium ; son plancher ou sa paroi ventrale par contre est formé, en partie de cellules sans cohésion entre elles et en partie d'une masse vitelline non segmentée en cellules, qui renferme en son centre comme au voisinage du bord de la membrane germinalive des noyaux vitellins (syncylium vitellin central et périphérique).

d) Chez les Mammifères, la cavité blaslocélienne est très vaste, rem-

plie d'un liquide albuminoïde ; sa paroi est formée d'une seule couche de cellules hexagonales fortement aplaties, à l'exception d'un point plus épais, où des cellules plus grandes, disposées en plusieurs assises superposées, font saillie à l'intérieur.

B. ^- La première phase de la formation des feuillets germinatifSy la Gastrula avec deux feuillets germinalifs,

1® Aux dépens de la Blastula se développe par invagination d'une partie de sa paroi, une forme didermique, la larve caliciforme ou Gastrula.

2* Les deux lamelles du calice double sont: le feuillet germinatif externe et le feuillet germinatif interne (Ectoblasle, Entoblaste, Ectoderme, Entoderme) ; l'espace en forme de fente qui sépare les deux feuillets est la cavité blaslocélienne oblitérée ; la cavité résultant de Tinvagination est la cavilé de l'intestin primitif, son ouverture à l'extérieur, la bouche primitive (Blastopore, Prostoma , gouttière du croissant, gouttière primitive) .

3** Aux quatre espèces de blastula correspondent quatre sortes de larves caliciformes.

a) Chez l'Amphioxus. l'intestin primitif est large et chaque feuillet ger-

minatif est formé d'une seule assise de cellules cylindriques.

b) Chez les Cyclostomes et les Amphibiens, la masse des cellules vitel-

lines s'accumule à la paroi ventrale de l'intestin primitif dans le feuillet germinatif interne et forme une saillie, par suite de laquelle l'intestin primitif est réduit à une fente.

c) Chez les Poissons, les Reptiles et les Oiseaux, la formation des deux

Élude des feuillets germinatifs. 135

feuillets, reste au début limitée au disque germinalif, parce que le vitellus indivis ne s'invagine pas en raison de son volume considérable. Le disque germinatif est didermique, car chez les Poissons en un point de son bord a lieu un repli interne et une invagination des cellules ; chez les Reptiles et les Oiseaux, la formation du feuillet germinatif interne s'effectue indépendamment du bord du disque germinatif et à quelque distance de ce bord, sans invagination certaine, par t accroissement du plafond de la blastula à travers les cellules vitellines. Le vitellus est entouré d'abord peu à peu, et finalement en totalité par une enveloppe cellulaire, car le bord du disque germinatif se développe autour de lui, d) Chez les Mammifères^ le feuillet germinatif interne lire son origine de la partie épaissie de la blastula. Au début de son développement, le feuillet germinatif interne se termine en dessous par un bord libre, de sorte que Tintestin primitif n'est délimité, pendant un certain temps, du côté ventral, que par le feuillet germinatif, externe. Cette particularité est comparable à ce qui existe chez les Reptiles et chez les Oiseaux en supposant que le matériel vitellin disparaisse chez eux avant qu'il soit complètement enveloppée par le feuillet germinatif interne.

4* Chez les Vertébrés, la Gastrula présente une symétrie bilatérale bien nette, de sorte qu'on peut facilement y distinguer les futures extrémités céphalique et caudale, les futures faces dorsale et ventrale du corps. La bouche primitive (gouttière du croissant, gouttière primitive) correspond à l'extrémité caudale. La face ventrale correspond à la situation qu'occupe le matériel vitellin segmenté ou non segmenté.

C. — La deuxième phase de la formation des feuillets germinatifs, feuillet germinatif moyen et cavité du corps,

1*» Chez l'Amphioxus, les feuillets germinatifs moyens, qui renferment les cavités du corps, se forment comme des évaginations en forme de sacs (poches du Cœlome) au plafond de l'intestin primitif des deux côtés de l'ébauche de la chorde. Par suite, le feuillet germinatif interne primaire est chez l'Amphioxus, séparé en trois portions.

a) Le revêtement épilhélial du tube digestif définitif (feuillet germina-

tif interne secondaire en feuillet glandulo-intestinal).

b) Le revêtement épithélial de la cavité du corps ou le feuillet germi-

natif moyen, dans lequel il y a lieu de distinguer un feuillet pariétal et un feuillet viscéral.

c) L'ébauche de la chorde.

136 Chapitre V.

2*» Chez les Cyclostomes, les Amphibiens, les Elasmobranchiens, des masses cellulaires pleines se glissent entre le feuillet germinatif interne et le feuillet germinatif externe ; ce sont les ébauches du feuillet germinatif moyen. Ces ébauches se forment :

a) Dans le pourtour de la bouche primitive ouverte, c est le mésoblaste

péristomal ;

b) Aux dépens de la bouche primitive, mais en avant, au plafond de

l'intestin primitif, à quelque distance de la ligne médiane des

deux côtés de Tébauche de la chorde ; c'est le mésoblaste gastral

ouparachordal.

3* Les ébauches pleines du mésoblaste sont à considérer comme des

plis épithéliaux qui, si on se les représente ouvertes, forment des poches

cœlomiques, comparables aux poches cœlomiques de TAmphioxus. Les

feuillets germinatifs moyens sont par suite à interpréter comme les parois

épithéliales de la cavité du corps.

4* S'il est exact que les premières ébauches du mésoblaste viennent de la bouche primitive qui se ferme par soudure de ses bords d'avant en arrière et que Tébauche de la chorde vienne de la surface épithéliale interne de la ligne de suture des lèvres de la bouche primitive, le mésoblaste parachordal procède du mésoblaste péristomal.

5° De la ligne d'origine péristomale et parachordale, les feuillets germinatifs moyens s'étendent en avant et du côté ventral.

6** Chez les Reptiles, le feuillet germinatif moyen tire son origine de la plaque primitive, qui se creuse et présente une petite cavité, qui s'agrandit vers l'avant et s*engage comme sac mésodermique entre l'écusson embryonnaire et le feuillet glandulo-intestinal. Le feuillet germinatif moyen présente un segment péristomal et un segment parachordal, dont le premier se forme au voisinage de la plaque primitive creuse, le deuxième sur les côtés du sac mésodermique.

7* Chez les Oiseaux et les Mammifères, le feuillet germinatif moyen vient :

1® Du sillon primitif, qui se forme par prolifération du feuillet germinatif externe (nœud de Hensen, gouttière primitive, bourgeon caudal).

2*» Du prolongement céphalique qui est le prolongement de l'extrémité antérieure du sillon primitif (Mésoblaste péristomal et parachordal).

8o Le sillon primitif et le prolongement céphalique sont les homologues de la plaque primitive et du sac mésodermique des Reptiles, aussi

Étude des feuillets germinatifs. 137

on trouve encore, de ci de là» dans le prolongement céphalique une cavité que Ton a désignée comme canal chordal.

9^ Le sac mésodermique des Reptiles et le sillon primitif des Oiseaux s'unissent par leur face inférieure, le long d'un sillon avec le feuillet glandulo-intestinal, sur lequel se forment, à la place de suture, des perforations (ouverture du sac mésodermique et du canal chordal).

IQo La plaque primitive des Reptiles et le sillon primitif des Oiseaux et des Mammifères avec sa cavité primitive et sa gouttière primitive correspondent à la bouche primitive des Vertébrés anamniotes et sont à désigner comme bouche primitive close. Les perforations survenues plus tard dans son domaine sont à considérer par suite comme des réouvertures de la bouche primitive close en forme de fente (et en particulier le canal neurentérique).

11» Pendant que lors de leur première ébauche, le feuillet germinatif moyen, Fébauche de la chorde, le feuillet glandulo-intestinal chez tous les Vertébrés et aussi bien dans la région péristomale que dans la région parachordale, sont en connexion étroite, ces ébauches se séparent plus tard les unes des autres par séparation.

Premièremenl, les sacs du corps se détachent de Fébauche de la chorde et du feuillet glandulo-intestinal, et les bords devenus libres du feuillet moyen pariétal et viscéral se soudent.

Deuxièmement, Fébauche de la chorde se replie en une gouttière chordale, et celle-ci se transforme en une tige pleine qui s'isole totalement du feuillet glandulo-intestinal.

Troisièmement, le feuillet germinatif intestinal se transforme en un canal par une suture dorsale.

12o Le développement des trois ébauches et en général d'autres organes différents commence à Fextrémité céphalique de Fébauche embryonnaire et progresse de là vers la bouche primitive, où longtemps encore a lieu une néo-formation continuelle des différentes parties et où se continue Faccroissement du corps en longueur.

13* La bouche primitive occupe primitivement toute la face dorsale de Fébauche embryonnaire ; mais elle commence à se fermer de très bonne heure d'avant en arrière par une longue suture, pendant que, réciproquement, elle s'agrandit encore en arrière par accroissement. La distance entre le reste demeuré ouvert de la bouche primitive et Fextrémité de la tête, devient par suite graduellement âe plus en plus grande au fur et à mesure que Fembryon devient^plus âgé.

14* La bouche primitive (gouttière primitive) se ferme entièrement à des stades ultérieurs du développement par soudure de ses bords, et,

13S Chapitre V.

exception faite pour Tanus, ne fournit aucun des organes de l'adulte (Pour plus de renseignements à ce sujet, voyez dans deuxième partie du Traité).

15* Avant Tatrophie, la bouche primitive (gouttière primitive) est entourée par les bourrelets médullaires et communique avec la portion terminale du tube nerveux, ce qui établit une communication directe entre le tube nerveux et le tube intestinal : c'est le canal neurentérique. Par la fermeture du canal neurentérique, a lieu plus tard la séparation des deux organes situés Tun au-dessous de l'autre et communiquant pendant longtemps.