Chapitre VI

sillons transversaux communiquent avec la cavité du corps ventral commune par une étroite ouverture. On peut, par suite, se représenter cette disposition comme si la cavité du corps de Tembryon était garnie du côté du dos d'une série d'évaginations en culs-de-sacs, placées les unes derrière les autres. Plus tard, les segments primordiaux (fig. 134, mp) se séparent complètement de la cavité du corps et leurs parois épaissies s'appliquent Tune contre l'autre, ce qui conduit ainsi les cavités segmentaires primitives à l'atrophie.

Tandis que chez les Sélaciens, il est encore facile de constater nettement que la formation des segments primordiaux repose sur un processus de plissement et de séparation, ce processus est masqué chez les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères jusqu'à devenir méconnaissable. Cela provient uniquement de ce que les deux lamelles du feuillet germinatif moyen demeurent très longtemps fortement appliquées l'une contre Tau-

FiG. 131. — Coupe transversale de la région dorsale d'un embryon de Poulet de 45 heures ; d'après Balfour.

La coupe montre le feuillet germinatif moyen en partie divisé en un segment primordial. (Pv) : et en plaque latérale présentant entre ses deux lames la cavité du corps (pp)* Me : tube nerveux. — Pv : segment primordial. — ch : chorde. — A : feuillet germinatif externe. — C: feuillet germinatif interne. — ao : aorte. — v: vaisseau sanguin. — Vd : canal de Wolf.

tre ; qu'elles ne commencent à s'écarter que très tardivement et qu'enfin, elles sont constituées de plusieurs assises de petites cellules. Les processus de plissement et de séparation apparaissent alors comme la division d'une lame cellulaire pleine en petites pièces cubiques.

La partie du feuillet germinatif moyen contiguë à la chorde et au tube nerveux forme, sur une coupe d'un embryon de Poulet (fig. 131) une masse compacte (Pv) constituée par un grand nombre de petites cellules. Celte masse tant qu'elle n'est pas divisée en fragments distincts, porte le nom de lame segmentaire primitive. Dans notre figure, elle est encore unie latéralement, par un mince pont cellulaire, aux lames pariétales.

Le développement des segments primordiaux.

dans retendue desquelles les feuillets germinatifs moyens plus minces, sont séparés l'un de l'autre par une fente : la cavité du corps.

Si on examine de face le disque germinatif, la région des lames segmentaires primitive parait, comme on peut le voir dans la région postérieure de Tembryon de Lapin âgé de 9 jours (6g. 132), plus sombre que la région des lames pariétales ; de sorte qu'on a distingué les deux régions Tune de l'autre : Tune comme zone rachidienne stz) et l'autre comme zone pariétale (pz).

Le développement des segments primordiaux débute chez le Poulet au commencement du 2« jour de Tincubation et chez le Lapin environ vers le 8* jour. Dans la zone rachidienne, à quelque distance de la gouttière primitive, environ vers le milieu de l'ébauche embryonnaire, à gauche et à droite de la chorde et du tube nerveux, apparaissent des lignes transversales claires (fig. 119, 127, 128et 132), ce sont les fentes transversales, par lesquelles les lames segmentaires primitives sont divisées en petits segments primordiaux cubiques pleines (u\v et us).

Plus tard se développe dans chaque segment primordial, probablement à la suite de la sécrétion d'un liquide, comme chez les Amphibiens et les Sélaciens, une petite cavité, autour de laquelle les cellules se disposent radiairement (fig. 137, ms).

Cette cavité est ici aussi primitivement, comme chez les Sélaciens, en

FiG. 132. — Embryon de Lapin de 9 jours vu par sa face dorsale ; d'après Kôlliker 21 f. gross.

On distingue la zone rachidienne (stz) et la zone pariétale (pz). Dans la première existent huit paires de segments primordiaux de chaque côté de la chorde et du tube nerveux.

ap: aire claire. — rf : sillon dorsal. — vh : cerveau antérieur. — ab ; vésicules aptiques humains.— mh : cerveau moyen.

— hh : cerveau postérieur.— uw ; segment primordial. — stz : zone rachidienne. — pz : zone pariétale. — h :

cœur. — ph : partie p/éricardique de la cavité du corps. — vd : bord de l'orifice intestinal antérieur, vu par transparence .

— af : repli amniotique. — vo : vessie omphalo-mésentérique.

communication, latéralement, avec la cavité du corps, jusqu'à ce que le segment primordial se soit complètement délîuthé

144 Chapitre VI.

Chez les Vertébrés, outre la région du tronc, une partie de la région céphalique de l'ébauche embryonnaire est encore atteinte par le processus de métamérisation que nous venons d'étudier.

Par suite, il y a donc lieu de distinguer, d'une part, des segments céphaliques et, d'autre part, des segments troncaux. Le nombre et la constitution des premiers sont encore matière à controverses.

b) Formation de la substance oonjonotive.

Comme on Ta déjà montré dans l'introduction du cinquième chapitre, un tissu interstitiel se développe tout d'abord, entre les quatre feuillets germinatifs, qui d'après leurs propriétés histologiques sont à désigner comme tissus épilhéliaux. Ce iissu interstitiel ou mésenchyme a un caractère très éloigné d'un épithélium et se différencie plus tard en de nombreuses et diverses sortes de substances de soutènement, en tissus conjonctif fibreux (tendons, ligaments, aponévroses, membranes fibreuses, cartilages, os, tissu lymphatique, etc.).

Parmi les Vertébrés, les objets les plus favorables pour observer sa première formation sont les embryons de Sélaciens, chez lesquels le mésenchyme apparaît très tôt et très abondamment. Il provient de différents endroits, mais le feuillet germinatif moyen est son lieu d'origine le moins discuté et le plus important ; les segments primordiaux sont ici encore à considérer en premier lieu.

Au moment où ils sont encore réunis par leur extrémité inférieure aux lames pariétales, et en même temps que la cavité du corps apparaît dans ces dernières, il se produit une prolifération cellulaire de leur portion contiguë à la chorde, et qui est désignée généralement sous le nom de sclérotome, contrairement à l'autre partie, le myotome.

En ce point, des cellules se détachent en grand nombre de la couche épithéliale de la pièce intermédiaire (fig. 133, sk). Elles s'éloignent de leur lieu d'origine par des mouvements actifs, comme les cellules du mésenchyme chez les animaux invertébrés, et se répandent dans l'espace compris d'une part entre la paroi interne (mp) du segment primordial et la chorde (ch) et le tube nerveux (nr) d'autre part. Dès leur origine, les cellules amœboïdes sont seulement séparées par de très petites quantités de substance interstitielle. Leur nombre s'accroît rapidement et par suite, la chorde, le tube nerveux et les segments primordiaux deviennent plus distants les uns des autres (fig. 134).

En môme temps, et très tôt, disparaît la disposition segmenlaire que présentaient les points de prolifération à leur toute première origine, car par leur extension, ils se réunissent en une assise compacte.

Le développement des segments primordiaux.

Le mésenchyme ainsi formé aux dépens du feuillet germinatif moyen des deux côtés de la chorde, fournit Vébauche du squelette axial ; il forme le tissu squeletlogène, car les masses formées du côté gauche el du cùté droit se développent Tune vers l'autre et se fusionnent.

mki

sk cp

nip

ao vn

mesi

mes2

ik -^'

Fig. 133.

Fig. 134.

FiG. 133 et 134. — Coupes transversales schématiques d'embryons de Sélaciens, 1 un plus jeune et l'autre plus âgé, pour faire comprendre le développement des principaux produits du feuillet germinatif moyen. — Modifiés d'après Wijhe.

Fio. 133. — Coupe passant par la région du pronéphros d'un embryon, dont les segments musculaires (m) commencent à se former.

Fio. 134. — Coupe transversale d'un embryon plus âgé, dont les segments muscu laires viennent de se séparer.

nr : tube nerveux. — ch : chorde. — ao : aorte. — sch : cordon sub-notochordal. — mp : plaque musculaire.

w. zone d'accroissement, au niveau de laquelle la plaque musculaire se continue avec la plaque cutanée(cp). — cp : plaque cutanée. — vb: pièce intermédiaire unissantle segment primordial à la cavité du corps ; c'est aux dépens de cette pièce que se développent notamment les tubes scgmentaires (fig. 134, uk) sk: tissu squelettogène formé aux

dépens de la paroi interne de la pièce intermédiaire (vb). — vn : pronéphros. — nik* et mk' : feuillets moyens pariétal et viscéral aux dépens des parois desquels se forme également du mésenchyme. — Ih : cavité du corps. — ik : feuillet glandulo-intest nal. — h : cavité du segment primordial. — uk : tube segmentaire formé aux dépens de la pièce intermédiaire (vb) du schéma 133. — uk^ : point où le tube segmentaire s'est détaché du segment primordial. — ug : canal de Wolf uni, à gauche, avec le tube segmentaire. — tr : néphrostome ou orifice mettant en communication le tube segmentaire avec la cavité du corps. — mes*, mes* : mésenchyme qui se forme aux dépens du feuillet moyen pariétal et du feuillet moyen viscéral.

Comme le montre la figure 134, le mésenchyme (sk) enloure Je toutes

Hertwlg 10

Î46 Chapitre VI.

parts la chorde (ch) et Tenveloppe de tous les côtés d'une gaîne de substance conjonctive qui devient de plus en plus épaisse. De même il enveloppe circulairement le tube nerveux (nr) et forme la Membrana reuniens superior des anciens embryologistes, Tébauche fondamentale, dont se différencient plus tard, les enveloppes conjonctives du tube nerveux et celle des arcs vertébraux avec leur système ligamentaire.

On observe chez les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères des dispositions semblables à celles des Sélaciens. Les segments primordiaux qui, à l'origine, sont pleins, se creusent bientôt d'une petite cavité (fig. 137), autour de laquelle les cellules sont disposées en un épithélium complet. Puis une partie de la paroi du segment primordial, situé en bas et en dedans, commence à proliférer avec une rapidité extraordinaire et fournit une substance conjonctive embryonnaire qui se répand de la manière décrite précédemment autour de la chorde et du tube nerveux.

Aux dépens de la partie dorsale et de la partie latérale du segment primordial (fig. 137, ms) qui n'ont pas subi de prolifération se forme, après la disparition de la cavité du segment, l'ébauche de la musculature du tronc. Par suite, cette partie est différenciée maintenant comme plaque musculaire.

Une formation du mésenchyme a lieu, indépendamment des segments primordiaux, en trois autres points du feuillet germinatif moyen ; aux dépens du feuillet fibreux intestinal, aux dépens du feuillet fibreux cutané et enfin, encore aux dépens de la paroi du segment primordial dirigée vers l'épiderme et qui a reçu le nom de plaque cutanée de RabL C'est encore chez les Sélaciens que ces transformations sont le plus facile à observer.

De la lame latérale viscérale, qui dans les premiers stades, est composée en partie de cellules cubiques et en partie de cellules cylindriques (fig. 133, mk*), se détachent des cellules isolées qui se répandent à la surface du feuillet glandulo-intestinal ; elles se concentrent aux endroits où il n'existe aucun vaisseau. Elles donnent naissance au mésenchyme intestinal qui devient de plus en plus abondant, et qui se transforme plus tard, partie en tissu conjonclif, partie en cellules musculaires lisses de la Tunica muscularis (fig. 134, mes»). Le même phénomène se produit à la lame latérale pariétale. Des cellules s'en détachent qui se répandent entre l'épi thélium de la cavité du corps et l'épiderme, où elles forment une couche interstitielle decellules mésenchymateuses(fig.l33,mk*,fig.l34,mes*). Enfin, un point important pour la production du tissu conjonctif est la plaque cutanée c'est-à-dire la couche épithéliale du segment primordial primitif contiguc à l'épiderme (fig. 133, cp). Ici, le processus s'accom-

Le développement des segments primoi*diaux. 147

plit plus lard que dans les autres points. Il commence par une proliféralion cellulaire active qui peu à peu conduit à une disparition complète de la lamelle épithéliale. « La disparition a lieu, d'après Rabl, de la manière suivante : les cellules qui jusqu'alors présentaient un caraclère épithélial, se séparent les unes des autres, et par suite perdent leur caractère épithélial. »

C'est probablement aux dépens de cette partie du mésenchyme que se développe le derme cutané.

c) La formation de rendothèlium vasculaire et du sang.

La question de l'origine de ces tissus est une des plus obscures de l'embryologie comparée. Même les auteurs qui dans ces dernières années cherchent à élucider ce sujet à l'aide des méthodes les plus perfeclionnées, n'hésitent pas à reconnaître combien d'incertitudes il y a dans Tinlerprétation des faits qui se sont offerts à eux. Le plus inférieur des Vertébrés lui-môme, qui se caraclérise par la grande simplicité de sa structure et par l'interprétation facile de tous les processus du développement, l'Amphioxus lanceolatus, n'a pu nous servir pour résoudre celle question. Entrer dans le détail de ces observations litigieuses, contradictoires les unes avec les autres, dépasserait les limites de ces « Eléments d'embryologie ». Aussi nous bornerons-nous aux données suivantes :

L'aire opaque des œufs méroblastiques joue un grand rôle dans la question de l'origine du sang. Déjà à la 6n du premier jour de Tincubalion, apparaissent dans cette aire les ébauches des vaisseaux sanguins immédiatement sur le feuillet glandulo-intestinal ; elles se réunissent bientôt, dans une région entourée immédiatement par l'aire claire, en une aire vasculaire spéciale, VArea vasculosa.

Les premières ébauches sont des amas cellulaires isolés, dont l'origine est encore contestée (fig. 119, g) ; ils se disposent bientôt en cordons cylindriques, ou irrégulièrement délimités, qui s'unissent les uns aux autres en un réseau à mailles serrées (fig. 135). Dans les mailles du réseau se trouvent d'autres groupes de cellules, qui plus tard, fournissent le tissu conjonctif embryonnaire et qui constituent les tlots de substance des auteurs (fig. 135, m). Au commencementdu2" jour de l'incubation les ébauches vasculaires pleines deviennent plus nettes et de plus elles se délimitent extérieurement par une paroi spéciale (fig. 135, g*, fig. 136, gv); et de plus'elles présentent une cavité intérieure. La paroi vasculaire se développe aux dépens des cellules les plus superficielles des cordons ; elle est constituée dès les premiers jours de l'incubation par une couche uni-