Chapitre VI
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s*en ajoutent toujours de nouveaux, car le processus d'invagination progresse encore vers la bouche primitive, au delà du point marqué mk et donne par plissement transversal un nombre considérable de segments primordiaux, dont le nombre, chez une Larve âgée seulement de 24 heures, s'élève déjà à 17 paires. I^s segments primordiaux sont symétriquement disposés des deux côtés du tube nerveux et de la chorde (6g. 129) :
au début, ils présentent encore une ouverture, par laquelle leur cavité (Ush) est en communication avec la cavité intestinale.
Mais bientôt ces ouvertures commencent à se fermer Tune après l'autre, vu que leurs bords s'accroissent l'un vers l'autre et se juxtaposent, et cela dans Tordre même suivant lequel ces parties se succèdent d'avant en arrière.
En même temps, les segments primordiaux (fig. 55) s'agrandissent progressivement, aussi bien du côté dorsal que du côté ventral par Taccroissement et le changement de forme de leurs cellules.
Vers le haut, ils gagnent de plus en plus les côtés du tube nerveux, lequel, s'est complètement séparé de sa base maternelle, le feuillet germinatif externe.
Vers le bas, ils s'interposent entre l'intestin secondaire et le feuillet germinatif externe. Finalement, il conviendrait aussi de signaler ici, qu'à un stade encore plus avancé, comme on peut le voir sur le côté droit de la fîgure 55, les portions dorsales des segments primordiaux se séparent des portions ventrales.
Les premières donnent par la disparition de leur cavité, la musculature striée transversalement du corps. De la cavité des dernières dérive la véritable cavité du corps, car les parois limitantes disjointes s'amincissent, se détruisent et disparaissent.
Des phénomènes semblables s'accomplissent d'une façon quelque peu différente chez les autres Vertébrés.
Chez les Amphibiens (Tritons) (fig. 68 et 69), le feuillet germinatif moyen, dont les cellules se développent en longs cylindres, s'épaissit des deux côtés de la chorde (ch) et de l'ébauche du système nerveux central (mp) qui, pendant ce temps, s'est arqué en une gouttière ; en même temps se dessine, dans la partie épaissie, par séparation l'une de l'autre des
Fio. 129, — Coupe frontale d'un embryon d*Amphioxus avec neuf paires de segments primordiaux des •deux côtés de la chorde ch ; d'après Hatschek.
Dv : sac entodermique. — MF: pli mésodermique non segmenté, — Ush : cavité du segment primordial.
Le développement des segments primordiaux. 141
lamelles viscérale et pariétale, une cavité (ush) autour de laquelle les cellules cylindriques sont disposées en un épilhélium. On distingue la partie médiane épaissie des feuillets germinatifs moyens désignée comme lame segmentaire primitive, des parties latérales ou lames pariétales, dont les cellules sont plus basses.
Tandis que, chez TAmphioxus, le processus de segmentation intéresse la totalité du feuillet germinatif moyen, il n'atteint, chez les Amphibiens et de môme chez tous les autres Vertébrés, que la lame segmentaire primitive,et laisse intactes, par contre, les lames pariétales. La métamérisaiion commence à l'extrémité de la tête et progresse lentement vers Tarrière. Elle s'effectue de la manière suivante : la lamelle épithéliale contiguë au tube nerveux et à la chorde se soulève en petits replis transversaux, placés à distance égale les uns des autres, qui proéminent dans la cavité de la lame segmentaire primitive et déterminent p^^ ^3^ ^^p^ ^^^^^^^^ ^^
la formation de petits sacs placés les uns la région dorsale d'un embryon
derrière les autres (fig. 130). Bientôt ensuite, ^^ Triton dont les segments
, ... ifi 1 1 I I .f primordiaux sont formés.
chaque petit sac se détache des lames lalé- ^^ ^^^ ^^^ ^^^^ ^^ ,^ ^^^^^^
raies (fig. 68 et 69) . (ch) les segments primordiaux
Par suite, on trouve alors, aussi bien sur ("*) *^®<^ ^^^ cavité segmen-
. , taire primitive (ush).
une coupe transversale que sur une coupe
frontale, à gauche et à droite de la chorde et du tube nerveux, des vésicules cubiques dont la paroi est formée de cellules cylindriques, qui sont de toute part séparées des parties avoisinantes par une scissure, et qui intérieurement, présentent une petite cavité segmentaire primitive, un dérivé de la cavité du corps.
Parmi les Vertébrés issus d'œufs méroblastiques, les Sélaciens montrent le plus nettement le processus primitif de la formation des segments primordiaux. Lorsque les lamelles pariétale et viscérale du feuillet germinatif moyen se séparent Tune de l'autre, une cavité du corps bien nette se forme à droite et à gauche (fig. 133). Leur partie dorsale (mp) contiguë au tube nerveux présente des parois épaisses et correspond à la lame segmentaire primitive mentionnée précédemment, et qui en môme temps que la cavité du corps se constitue, commence à se diviser en segments primordiaux. Dans la partie antérieure de l'embryon, une série de lignes transversales de séparation deviennent visibles, et leur nombre croît constamment d'avant en arrière. Très longtemps encore, les cavités des segments primordiaux soparés les uns des autres par les