CHAPITRE VII

Développement de la forme extérieure du corps, du sac vitellin ^ des Vertébrés, et des enveloppes fœtales des Reptiles et des Oiseaux.

Après avoir étudié dans les chapitres précédents les feuillets germinalifs des Vertébrés et leurs premières difTérenciations importantes en tube nerveux, chorde et segments primordiaux, ainsi que Torigine du sang et du tissu conjonctif, notre premier but sera d'étudier le développement de la forme extérieure du corps, qui se rattache directement au développement des annexes embryonnaires.

Entre les Vertébrés supérieurs et les Vertébrés inrérieurs,il existe à ce sujet une différence très remarquable. Quand Tembryon d'un Amphioxus a traversé les premiers processus du développement, il s'allonge et présente déjà en grand et en totalité Taspect vermiforme ou pisciforme de ranimai adulte. Mais plus nous nous élevons dans la série des Vertébrés, plus les embryons deviennent différents de Tanimal adulte, quand ils se trouvent au stade de développement correspondant à celui de Tembryon d'Amphioxus. Ils prennent à ce moment des aspects particuliers et bizarres, car ils sont entourés d*enveloppes qui leur sont propres et munis d'annexés différentes, qui disparaissent plus tard.

Cette différence se ramène, en premier lieu, à la plus ou moins grande accumulation du vitellus nutritifs que nous avons déjà vue, dans les chapitres précédents, exercer une si grande influence sur tous les processus du développement. Le vitellus nutritif a pour le futur organisme une double importance. Au point de vue physiologique, c'est une source d'énergie féconde, qui permet au développement de se faire d'une façon continue, sans que l'embryon, déjà bien organisé, ait besoin de prendre sa nourriture au dehors. Au point de vue morphologique, au contraire, le vitellus joue le rôle d'un lest, qui, dans le développement direct et libre de ceux des organes chargés de sa réception et de son absorption, intervient pour le ralentir et le transformer. Déjà, dès le début du développement, nous pouvions voir comment, grâce à lui, le processus de segmentation et la formation des feuillets germinatifs sont ralentis, modifiés, et dans une certaine proportion nettement interrompus.

156 Chapitre VII.

Pareillement, nous montrerons aussi ensuite comment la conformation normale du tube intestinal et du corps est acquise seulement progressivement par suite de la présence du vitellus.

En second lieu, chez les Vertébrés, la grande différence que nous offrent les embryons est déterminée par le milieu dans lequel les œufs se développent. Les œufs qui sont pondus dans Teau, ainsi que cela se produit généralement chez les Vertébrés aquatiques, se développent d'une façon plus simple et plus directe que les œufs qui sont munis d'une enveloppe résistante et qui sont pondus à terre, ou que les œufs qui sont renfermés dans l'utérus jusqu'à la naissance de Tembryon.

Dans les deux derniers cas, l'organisme en voie de formation n'acquiert sa forme définitive que par des moyens très détournés ; car, à côté des organes définitifs s'en développent parallèlement d'autres, qui n'ont aucune valeur pendant la vie post-embryonnaire, mais qui, pendant la vie fœtale servent, partie comme enveloppes protectrices du corps délicat et mou, facile à endommager, partie pour la respiration et partie pour la nutrition. Ces organes, à la fin de la vie embryonnaire, ou bien s'atrophient, ou sont rejetés au moment de la naissance comme formations inutiles et sans importance. Mais comme ils se développent aux dépens des feuillets germinatifs, ils doivent aussi, avec raison, être considérés comme appartenant directement à l'organisme naissant et être considérés comme ses organes embryonnaires et par suite être décrits en même temps que la description de la forme.

Je veux diviser en deux parties le vaste sujet qui est à étudier ici :

Dans la première partie, nous chercherons comment l'embryon vainc l'obstacle qui s'oppose à lui par suite de la présence du vitellus et acquiert une forme correspondante à son état définitif;

Dans la seconde partie en même temps la plus considérable, nous aurons à nous occuper plus spécialement des enveloppes embryonnaires et des organes annexes qui servent à différentes fins.

C'est chez les Amphibiens que l'accumulation du matériel vitellin provoque le moins de perturbations dans la marche du développement. Ils tiennent, à ce sujet, le milieu entre l'Amphioxus à développement direct, et les autres Vertébrés, et établissent entre eux une transition. Chez les Amphibiens, le vitellus prend part au processus de segmentation ; à la fin de ce processus il se trouve principalement accumulé dans les grandes cellules vitellines qui forment le plancher de la Blastula (fig. 33).

Lors de la Gastrulation, il est contenu dans la cavité intestinale primi-

Développement de la forme extérieure du corps. 157

live, qu'il remplit presque totalement (figl 57 el 58) ; après la séparation du cœlome, les grandes cellules vitellines sont logées, de même, dans la paroi ventrale de l'intestin proprement dit (fig. 138, yk). Là, une partie d'entre elles sont dissoutes et modiflées et servent ainsi à Taccroissement des autres parties du corps ; les autres prennent directement part à la formation de Tépithélium de la paroi ventrale de l'intestin.

Par suite de la présence de l'amas considérable de cellules vitellines, l'embryon des Amphibiens présente, à un stade où la larve de l'Amphioxus est déjà très allongée et pisciforme, une constitution différente. Le corps sphérique au stade de la Gastrula devient ensuite ovale en s'allongeant.

Ensuite, aux deux extrémités de son axe longitudinal, l'extrémité céphalique et l'extrémité caudale commencent à apparaître comme deux

Fio. 138. — Coupe longitudinale schématique d'un embryon de Grenouille ; d'après Gôtte, emprunté à Balfour.

ne : tube nerveux. — x : communication entre celui-ci, la bouche primitive et le canal intestinal.— ak,yk : cellules vitellines. — m: feuillet germinatif moyen.— Pour simplifier, Tectoderme est représenté par une seule assise de cellules.

petites tubérosités (fig. 138 et 70). La partie moyenne ou troncale comprise entre ces deux tubérosités s'arque quelque peu dans sa région dorsale ou se sont développés le tube nerveux, la chorde et les segments primordiaux. De sorte que la tubérosité céphalique et la tubérosité caudale sont unies par une ligne concave. La portion ventrale du tronc au contraire est fortement renflée et ressemble à une hernie faisant saillie vers le bas el latéralement.

Cette hernie est remplie par les cellules vitellines, on la désigne sous le nom de sac vilellin.

Au fur et à mesure que progresse son développement, l'embryon prend de plus en plus un aspect pisciforme. L'extrémité antérieure et particulièrement l'extrémité postérieure du corps s'allonge considérablement en longueur. La région moyenne du tronc s'amincit, car le sac vitellin de-

158 Chapitre VI [.

vient plus pclit par suite de la tonsoramation du matériel vitellin, et finalement il disparait totalement ; il contribue à former la paroi ventrale de rintestin et la paroi abdominale.

« Les variations du cours normal du développement sont (fautant plus grandes que le vitellus est plus abondant ; c'est ce que Ion observe chez les œufs méroblastiques des Poissons, des Reptiles et des Oiseaux. »

Le vitellus ne se segmente plus en un amas de cellules vitellines comme chez les Amphibiens, il ne prend part au processus de la segmentation que dans une faible mesure, des noyaux pénètrent dans la couche vitelline en contact avec le disque germinatif» s'entourent de protoplasme et se multiplient par division.

La forme de la Gastrula est modifiée jusqu'à ne plus être reconnaissa-

FiG. 139. — Coupe transversale schématique d'un embryon de Poulet au deuxième jour de l'incubation.

Les trois feuillets germinatifs, le feuillet externe : ak le moyen : mk, l'interne : ik, sont étalés à plat sur le vitellus nutritif. Le feuillet moyen se termine à la ligne ponctuée par le sinus terminal qui limite l'aire vasculaire. — ur : bord d'enveloppement.

ble ; seule une petite partie de sa surface dorsale est formée de cellules, qui sont disposées de façon à constituer les deux feuillets germinatifs primaires (fig. 75 et 77).

La face ventrale, par contre, où chez les Amphibiens se trouvent les cellules vitellines, forme une masse vitelline indivise. Nous voyons alors ce fait caractéristique, que Tembryon de ces Vertébrés, si nous ne considérons pas le vitellus comme faisant partie du corps de Tembryon, se développe aux dépens de feuillets étalés à plat au lieu de se former aux dépens d'une formation caliciforme (fig. 75 et 139). En outre, nous constatons, comme c'est déjà le cas chez les Amphibiens, mais plus profondément marquée, une différence très nette entre la face dorsale et la face ventrale de l'œuf en voie de développement. A la première se forment, tout d'abord, toutes les ébauches d'organes importants, le système nerveux, la chorde, les segments primordiaux (fig. 131), pendant que, à la face ventrale, nous constatons seulement des modifications peu nom-

Développement de la forme extérieure du corps. 159

breuses et insignifiantes. Ces modifications consistent principalement en ce que les feuillets germinatifs s'étendent de plus en plus ventralement et s'accroissent autour de la masse vitelline (fîg. 142-145), formant autour d'elle un sac clos constitué de plusieurs couches cellulaires.

Cet enveloppement du vitellus indivis par les feuillets germinatifs s'accomplit très lentement: il exige d'autant plus de temps que le matériel vitellin accumulé est plus volumineux ; ainsi chez les Oiseaux, par exemple, il n'est achevé qu'à un stade très avancé, alors que l'embryon a déjà atteint un haut degré d'organisation (fig. 145j.

On a différencié, chez les œufs méroblastiques, la partie des feuillets germinatifs où apparaissent les premières ébauches des organes (tube nerveux, chorde, segments primordiaux, etc.) sous le nom d'aire embryonnaire, de l'autre région ou aire extra-embryonnaire. Cette distinction est utile et nécessaire, mais les noms d'embryonnaire et d'extra-embryonnaire auraient pu être mieux choisis, car évidemment tout provient de la cellule-œuf et par conséquent aussi l'aire extra-embryonnaire, qui fait partie de l'embryon.

Nous avons ainsi une double tâche à remplir; en premier lieu, nous devons rechercher comment le corps des Vertébrés se forme avec ses extrémités céphalique et caudale dans l'aire embryonnaire aux dépens des feuillets germinatifs étalés à plat ; et, deuxièmement, décrire les transformations que subit l'aire extra-embryonnaire.

I • — La formation du tronc par plissement des feuillets germinatifs se transformant en tubes.

Pour nous faciliter la description, nous désignerons le feuillet germinatif externe et le feuillet cutané fibreux sous-jacent d'un seul nom, la lame ironcale, et également nous réunirons ensemble le feuillet glandulointestinal et le feuillet fibreux intestinal sous le nom de lame inleslinale.

Par plissement de la lame troncale se forme le tube troncal ou paroi du corps; de la lame intestinale se forme de la même manière le tube intestinal. Le processus de plissement se laisse facilement suivre dans toutes ses particularités chez le Poulet dans les premiers jours de l'incubation. Chez le Poulet, au commencement du deuxième jour de l'incubation, la tête apparaît tout d'abord; car, à une faible distance de l'extrémité antérieure de la gouttière nerveuse se forme un petit pli transversal dont le sommet est dirigé vers le bas (fig. 140, kf). A la surface du disque germinatif, le pli céphalique, comme on le désigne dans les traités, détermine un sillon semi-circulaire limitant l'ébauche embryonnaire

160 Chapitre VII.

en avanl, la gouttière marginale de His. La région ainsi délimitée constitue la proéminence céphalique.

Bientôt après, la lame troncale (flg. 137, so) se plisse de la même manière, à droite et à gauche de l'ébauche de la moelle dorsale, à une faible dislance de la ligne médiane et donne les plis latéraux. Ces plis déterminent aussi à la surface des gouttières marginales latérales (fîg. 119).

Enfin, beaucoup plus tard, l'extrémité postérieure de Tembryon se différencie comme proéminence caudale (fig. 146), car les plis latéraux entourent l'extrémité postérieure du sillon primitif et se réunissent pour former un pli caudal semi circulaire à concavité dirigée en avant, qui à la surface, correspond à la gouttière marginale postérieure.

Par suite de ces processus de plissement de la plaque troncale, une petite portion des feuillets germinalifs, qui seule contribue à la forma-

hh /rft vaf

Fio. 140.— Coupe médiane schématique d^un embryon d'Oiseau destinée à rexplication

de la formation de la tète et de Tamnios. ak, ik : feuillets germinatifs externe et interne. — ch : chorde. — h : ébauche du cœur.

— hb : vésicules cérébrales. — kd : cavité intestinale céphalique. "— kf : repli céphalique. — kh : proéminence céphalique.— Ih : cavité du corps.— m : cavité buccale.

— ur : tube nerveux.— vdpf: entrée de Tintestin céphalique. — vaf: repli amniotique antérieur.

tion du corps définitif, est séparée de Taire extra-embryonnaire beaucoup plus étendue, par une dépression complète marginale circulaire. L'aire extra-embryonnaire contribue à la formation du sac vilellin et des enveloppes fœtales.

Afin d'éviter toute méprise, appelons l'attention sur ce fait, que les gouttières marginales antérieure, latérales et postérieure forment ensemble une dépression circulaire unique, de sorte que le repli céphalique, le repli caudal et les replis latéraux, quand ils sont nettement marqués se continuent tous l'un dans l'autre et ne sont que des parties d'un seul et même repli qui entoure complètement l'ébauche embryonnaire. Comme les replis s'accroissent, le fond des gouttières dirigé primitivement vers le bas se dispose de façon qu'il se tourne vers le centre de l'aire embryonnaire; puiselles s'accroissent d'avant en arrière, de droite à gauche les unes vers les autres et finalement se rencontrent dans une petite région qui

Développement de la forme extérieure du corps. 161

correspond environ au milieu de la face ventrale embryonnaire et qui,dans la coupe médiane passant par ce point (fig. 143) est marquée par une ligne circulaire (hn). Ainsi est constitué un petit corps vermiforrae, qui repose sur Taire extra-embryonnaire et est réuni à cette dernière par un pédicule creux (hn), ce pédicule creux représente le point où les bords des replis se sont rencontrés de tous les côtés les uns dans les autres en s'accroissant. Mais une séparation complète de Taire embryonnaire et de Taire extra-embryonnaire n'a pas lieu.

Si Ton veut rendre plus claire et plus compréhensible la manière dont se passent ces faits, qui ont une très grande importance au point de vue de la connaissance du développement de la forme du corps, on peut se servir d'un modèle très facile à réaliser.

On étale à plat sur le dos de la main gauche, étendue sur une table, une serviette qui doit représenter le disque germinalif; puis on replie la serviette avec la main droite, de façon qu'elle enveloppe un peu en dessous les extrémités des doigts de la main gauche. Le repli ainsi formé artificiellement correspond au repli céphalique décrit précédemment. Les extrémités des doigts qui, par suite du reploiement de la serviette, sont recouverts à la face inférieure, et font saillie vers Textérieur sur la serviette étalée à plat, sont à comparer à la tubérosité céphalique.

De plus, nous pouvons nous représenter Taccroissement du repli cépha* lique en arrière, cela en repliant de plus en plus la serviette à la face inférieure des doigts vers le poignet.

Si on replie la serviette de la même façon autour des bords latéraux de la main, et si on repousse les replis ainsi formés artificiellement et cons^ tituant un anneau incomplet, présentant une solution de continuité au poignet, vers le centre de la paume de la main, la serviette présente par suite autour de la main une ligne de démarcation tubuliforme, qui, en un point, se continue par un pédicule avec le reste de la serviette étalée à plat.

En même temps que sont formées aux dépens des ébauches en forme de feuillets, les parois latérale et ventrale du corps, par processus de plissement visible extérieurement et que nous venons de décrire, un même état de chose se manifeste à Tintérieur de Tembryon dans la lame intestinale. Elle forme, comme la lame troncale, un pli intestinal antérieur,un pli postérieur et deux plis latéraux. Au moment où la tête de Tembryon se différencie (fig. 140) la portion de la lame intestinale correspondante à cette région se transforme tout d'abord en un tube appelé t intestin céphalique (kd). Le même phénomène s'accomplit au troisième jour de l'incubation à l'extrémité postérieure de Tébauche embryonnaire,

Hertwig 11

162 Chapitre VU.

à laquelle commence à se montrer la partie caudale de Tembryon (fîg. 146). Par plissement de la lame intestinale se forme Viniesiin terminal. Ces deux parties de Tinleslin sont primitivement fermées en cul-desac vers l'extérieur, c'esl-à-dire vers la surface du corps. Il manque encore à la tête un orifice buccal et à l'extrémité postérieure un anus.

Si maintenant on examine, par la face inférieure, Taire embryonnaire avec l'embryon en voie de formation et séparé du vitellus, le segment antérieur et le segment postérieur du tube intestinal présentent une ouverture (6g. 140, V. dpf et 146), par laquelle on peut pénétrer de la face vitelline dans les cavités closes. L'une de ces ouvertures est désignée comme orifice intestinal antérieur et l'autre comme orifice intestinal postérieur,

La portion moyenne du tube digestif comprise entre les deux orifices demeure encore pendant longtemps sous forme d'une ébauche constituant un feuillet. Ensuite, elle s'infléchit quelque peu vers le bas (fig. 137 et 142) et forme sous la chorde dorsale la gouttière intestinale (fig. 142, dr), qui se trouve entre l'intestin céphalique et le cul-de-sac intestinal postérieur. Par une forte proéminence des rephs intestinaux latéraux (df) la gouttière devient de plus en plus profonde, et finalement elle se ferme en un tube de la môme façon que la paroi troncale, par le rapprochement des lèvres du pli en avant, en arrière et sur les côtés. Toutefois, en une petite région, marquée sur les figures 143-145 par la ligne circulaire dn, le processus de plissement et d'étranglement n'est pas complet , le tube intestinal reste ici en continuité, par un pédicule creux, avec la partie extra-embryonnaire de la lame intestinale entourant le vitellus.

2. — La i*égion extra -embryonnaire des feuillets germinatif^ donne le sac vitellin des Poissons et les enveloppes fœtales des Reptiles et des Oiseaux.

a) Le sac vitellin des Poissons.

Chez les Poissons, la région extra-embryonnaire des enveloppes fœtales fournit simplement un sac, qui enveloppe le vitellus. La figure 141 nous montre un embryon de Sélacien qui s'est développé par plissement du stade discoïde représenté (fig. 75) de la façon décrite pour le Poulet. Pendant ce temps, la plus grande partie de l'œuf constitue un volumineux sac vitellin qui est réuni au tnilieu de la face ventrale par un long pédicule.

Les Téléosléens nous ofl'rent une transition avec un stade où le sac vitellin. comme chez les Amphibiens, n'est pas réuni par un pédicule à

Développement de la forme extérieure du corps.

l'intestin moyen, mais constitue seulement une large dilatation de celuici et de la paroi ventrale.

Examinons de plus près maintenant la structure du sac vitetlin. Comme on Ta remarqué précédemment, les quatre feuillets germinatifs s'étendent successivement autour de la masse vitelline indivise des œufs méroblastiques.

Dans le corps embryonnaire, les deux feuillets germinatifs moyens sont maintenant séparés Tun de Tautre, et le cœlome existe entre eux, il en est de même plus tard aussi dans Taire extra-embryonnaire. Dans l'étendue du feuillet germinatif moyen, il a reçu le nom, très convenablement choisi, de cœlome extra-embryonnaire ou de cœlome blastuléen (cavité du blastoderme, K'àltiker). Il divise Tenveloppe du sac vitellin* en deux lames dont l'interne est la continuation directe du tube intestinal, et Texterne la continuation de la paroi du tronc.

Plus exactement, nous avons donc, par suite, autour du vitellus un

FiG. 141. —Embryon âgé de Requin (Pristusius) ; d'après Balfour. em : embryon. — ds : sac vitellin — st : pédicule du sac vitellin. — av : artère vitelline. — vv : veine vitelline.

double sac dont l'un peut être désigné comme sac vitellin intestinal et l'autre comme sac vitellin cutané ; l'un n'est pas autre chose qu'une évagination en forme de sac du tube intestinal et lautre de la paroi du tronc. Il convient encore de mentionner que la séparation du sac vitellin du corps embryonnaire peut être très variable et être plus ou moins complète, et que la liaison entre les deux soit constituée seulement par un mince pédicule (fig. 141, st). Dans ce dernier cas, un examen plus minutieux montre que le pédicule est formé de deux tubes étroits, emboîtés l'un dans l'autre, dont l'extérieur réunit le sac vitellin cutané à la paroi ventrale, et l'interne le sac vitellin intestinal au tube intestinal. Le premier est désigné comme pédicule cutané, le deuxième comme pédicule intes*-

164 Chapitre VIT.

tinal, ou canal vitellin, ou canal vitello-intestinal. La place où le pédicule cutané s*unit à la paroi abdominale embryonnaire en son milieu est Tombilic cutané, le point correspondant d'union du pédicule intestinal à rintestin est l'ombilic intestinal. En définitive, le sac vitellin chez les Poissons a le même sort que chez les Amphibiens. Dans les cas extrêmes, comme chez les Sélaciens, il contribue même à la formation de la paroi intestinale et de la paroi du corps.

Le sac vitellin se plisse au fur et à mesure que son contenu est liquéfié et absorbé. Le sac vitellin intestinal devenu très petit, rentre dans la cavité du corps et ferme Tombilic intestinal ; le sac vitellin cutané forme également par son atrophie l'ombilic cutané.

b) Les enveloppes fœtales des Reptiles et des Oiseaux.

Au sac vitellin, qui se présente chez les Amphibiens et chez les Poissons, s'ajoutent chez les Reptiles et chez les Oiseaux trois importantes annexes embryonnaires.

1" L'amnios ; 2® l'enveloppe séreuse ; et 3» Tallantoïde. Nous prendrons à nouveau comme type de notre description Tétat de choses qui existe chez le Poulet.

L'amnios et l'enveloppe séreuse proviennent de la région extra-embryonnaire des feuillets germinatifs et de la partie qui chez les Poissons constitue le sac vitellin cutané. Ils se forment encore par des plis qui, s'accroissant autour de Tembryon encore petit, lui constituent une double enveloppe. Déjà au moment ou Ton aperçoit à l'extrémité antérieure de Tébauche embryonnaire le repli céphalique semi-circulaire (fig. 140) par l'accroissement duquel se différencie la tête de Tembryon, le repli amnio^ tique antérieur (vaf) se forme déjà à une faible distance de ce premier pli dans une région où le feuillet germinatif moyen manque au commencement du développement, de sorte que le feuillet germinatif externe et le feuillet germinatif interne sont directement en contact.

Tous les deux participent également à la formation du repli amniotique antérieur ou Proamnios (fig. 140). Tandis que le repli céphalique (kf) s'infléchit vers le vitellus, le repli amniotique, séparé de lui par le sillon marginal, s'élève en sens inverse vers Textérieur et proémine à la surface du disque germinatif. Il croît, s'agrandissant rapidement, il se recourbe par son sommet en arrière, formant une sorte de capuchon à la tête, recouvrant, déjà à la fin du deuxième jour d'incubation, son extrémité antérieure comme un mince voile transparent qui est désigné sous le nom de capuchon céphalique (fig. 143, vaf). A uh stade un peu plus âgé se développent, à l'extrémité caudale et sur

Développement de la forme extérieure du corps. 165

les faces latérales de l'embryon, le repli amniotique postérieur et les replis latéraux^ et ici à un endroit où le feuillet germinatif moyen existe partout

Fig. 142.

Fig. 144.

Fig. 143.

Fig. 145.

Fio. 142-145. — Coupes schématiques transversales et longitudinales d'un embryon de Poulet â des stades différents de l'incubation.

Pour plus de clarté, l'embryon est représenté beaucoup plus gros qu'il ne Test par rap« port au vitellus.

Fio. 142 et 143. — Coupes transversale et longitudinale d'un embryon de Poulet avec replis amniotiques bien développés au 3« jour de l'incubation.

Fio. 144. — Coupe longitudinale d'un embryon de Poulet avec sac amniotique clos : ah — enveloppe séreuse : S — allantoïde : al — et sac vitellin : ds, au commencement du 5* jour de l'incubation.

Fio. 145. — Coupe longitudinale d'un embryon de Poulet au 7« jour de l'incubation. Dans toutes les figures le dos de l'embryon est teint en noir foncé, Tintestin est clair ; le vitellus nutritif est hachuré par des lignes verticales ; dans toutes les figures l'explication est la même.

ak : feuillet germinatif externe. — af : repli amniotique. — vaf, haf, saf : replis amniotiques : antérieur, postérieur, latéraux. — A : amnios. — ah : cavité amniotique. — al : allantoïde. — dr : gouttière intestinale. — dg : canal vitellin. — df: replis intestinaux. — dn : ombilic intestinal. — dh : aire vitelline (Area vitellina) entre les lignes ponctuées st et ur. — ds : sac vitellin. — gh : aire vasculaire. — hn : ombilic cutané. — ik : feuillet p^erminatif interne. — Ih : cavité du corps. — Ih^ : partie embryonnaire de la cavité du corps. — Ih^ : partie extra-embryonnaire (cœlome blastuléen). — mk : feuillet germinatif moyen. — mki : sa lame pariétale. — mks : sa lame viscérale. — n : tube nerveux. — S : enveloppe séreuse. — st : sinus terminal, limite externe de l'aire vasculaire. — gh : (Area vasculosa). — < ur : bor& d'enveloppement, il sépare le vitellus nutritif du feuillet germinatif enveloppant.

et est séparé en feuillet corné et en feuillet intestinal. Ils tirent par suite leur origine uniquement du plissement du feuillet germinatif externe et

1«« Chapitre VU.

du feuillet corné qui lui est accolé. Le repli amniotique postérieur n'est encore que peu marqué au moment où la tête de Tembryon est déjà coiffée par le capuchon céphalique ; il se développe lentement et recouvre l'extrémité postérieure du corps formant le capuchon caudal (fig. 146, am et fig. 143, haf).

Les replis amniotiques s'élèvent en dehors des sillons marginaux latéraux (fig. 137, om et fig. 142, af) en sens inverse des replis latéraux, par le reploiement desquels les parois latérales et abdominales de Tembryon se forment. Ils s'éloignent de plus en plus par leur sommet de la lame intestinale (fig. 137, sp) qui reste étalée à la surface du vitellus. Il en résulte que la partie extra- embryonnaire du cœlome (fig. 142, Ih*) ou cœlome extra-embryonnaire s'étend tout autour de Tembryon. Lorsque les replis amniotiques latéraux ont atteint la face dorsale de Tembryon (fig. 142, af) ils commencent à s'infléchir par leur bord vers la ligne médiane et forment autour du tronc des capuchons latéraux. Lorsque les replis de l'amnios, désignés par des noms particuliers, sont arrivés à leur complet développement, ils se continuent les uns avec les autres et ne sont que des portions d'un repli annulaire unique, et l'embryon est finalement entouré sur tout son pourtour par une sorte de rempart creux.

Les capuchons amniotiques, par suite de leur accroissement considérable, s'inclinent ensuite en avant et en arrière, à droite et à gauche, par dessus le dos de l'embryon (fig. 142-144, ah, vaf, haf), ils se rencontrent par leurs bords suivant le plan médian et se soudent là suivant une ligne, la ligne de suture amniotique, qui se ferme d'avant en arrière. Cependant longtemps, à une petite place, dans le voisinage de l'extrémité caudale, la soudure ne se fait pas, et un petit orifice persiste.

La soudure des replis amniotiques se fait exactement de la façon décrite en général page 72 (fig. 45-48), chaque repli (fig. 142 et 143) consiste en deux lames. Tune interne et l'autre externe.Ces deux lames sont en continuité l'une avec l'autre au bord de reploiement et sont séparées par une fente qui n'est qu'une partie du cœlome extra-embryonnaire. Le long de la ligne de suture amniotique se soudent les lames correspondantes de chaque côté, en même temps a lieu une séparation des lames internes et externes (fig. 144).

Par suite, à la face dorsale de l'embryon sont constituées deux enveloppes, tune interne, l'autre externe, VAmnios (A) et l'enveloppe séreuse (S).

L'amnios est un produit dérivant des lames internes des replis (fig. 144, ah). Il forme autour de l'embryon dans les premiers temps de sa formation, un sac étroit, qui présente seulement une très petite cavité amnio-

Développement de la forme extérieure du corps. 167

tique remplie de liquide. L'enveloppe séreuse, qui est formée des lames externes des replis, tient au sac amniotique et forme une membrane très mince et transparente qui Tenloure extérieurement (fig. 144 et 145, S).

En ce qui concerne le sort ultérieur des deux enveloppes, le sac amniotique demeure jusqu'à la fin du développement uni à la paroi centrale de Tembryon en un petit point, qui constitue Tombilic cutané. Dans les figures 143-145 cette place est marquée par une ligne circulaire (hn). A ce point, les couches primitives de la paroi du tronc se continuent dans les couches correspondantes de Tamnios, ainsi par exemple, l'épiderme du corps se continue avec la couche épithéliale qui revêt la cavité amniotique. L'ombilic cutané des Reptiles et des Oiseaux correspond, par conséquent, à la formation de môme nom des Poissons (fig. 141, st) où le sac vitellin se continue dans la paroi ventrale par son prolongement en forme de pédicule.

Comme chez les Poissons, Tombilic cutané délimite (fig. 143, hn) une ouverture, il relie la portion de la cavité du corps (Ihi) située dans l'embryon, à la portion extra -embryonnaire se trouvant entre les enveloppes fœtales (Ih^). Par cet orifice passe en outre le pédicule allant du sac vitellin au iube intestinal embryonnaire ou canal vitellin qui est marqué dans les figures désignées ci-dessus par un petit cercle (dn).

Le sac amniotique s'agrandit après quelques jours d'incubation par sécrétion d'un liquide albuminoïde et salé, le liquide amniotique.

En môme temps, sa paroi devient contractile. Dans sa couche cutanée, des cellules se transforment en fibres contractiles qui chez le Poulet déterminent des mouvements rythmiques au Séjour de l'incubation. On peut observer, chez un œuf dont la coquille calcaire est intacte, environ 10 contractions à la minute, en tenant Tœuf dans une source vive de lumière et en employant Tooscope construit par Preyer.

V enveloppe séreuse (S) est une membrane complètement transparente et très délicate, qui est intimement accolée à la membrane vitelline. Elle est formée par deux minces couches cellulaires, qui tirent leur origine du feuillet germinatif externe et du feuillet moyen pariétal. Primitivement, Tenveloppe séreuse n'existe comme formation distincte que dans l'étendue de l'amnios et de l'embryon, lorsque la cavité du corps se forme dans le feuillet germinatif moyen. Elle s'agrandit ensuite au fur et à mesure que le vitellus est englobé et que l'aire vasculaire s'étend plus vers le bas (fig. 145). Le feuillet moyen pariétal se sépare de plus en plus du feuillet moyen viscéral, jusqu'à ce que finalement il en résulte (vers la fin de l'incubation chez le Poulet) une séparation complète sur tout le pourtour de la sphère vitelline.

168 Chapitre VIÎ.

En même temps, la paroi du sac vitellin se transforme tandis qu'au commencement de l'englobement, elle était formée sur une grande étendue par tous les feuillets germinatifs, elle n*est plus constituée après la séparation de la séreuse que parle feuillet glandulo-intestinal et le feuillet moyen viscéral.

Pendant que se fait le développement de Tamnios, il se forme chez les Reptiles et chez les Oiseaux un organe embryonnaire qui n'est pas moins important, Vallanlo'ide {sac urinaire). Il est destiné à remplir deux fonctions à la fois.

Premièrement, il est destiné, comme son nom l'indique, à la réception des produits d'excrétion, qui sont fournis par les reins et les corps de Wolff pendant la vie embryonnaire. En second lieu, il est encore en rai-

FiG. 146. » Coupe longitudinale schématique de l'extrémité postérieure d'un embryon de Poulet au moment de la formation de Tallantoïde ; d'après Balfour.

La coupe montre que le tube nerveux sp.cest en communication par son extrémité avec Tintestin terminal p. a. g, par un canal neurentérique ne; ce dernier traverse le reste du sillon primitif, pr qui est replié sur la face ventrale.

ep : feuillet germinatif externe. — ch : chorde. — hy : feuillet glandulo-intestinal.

al : allantoïde. — me : feuillet germinatif moyen, an : point où se formera l'anus. — am : amnios. — so : lame cutanée. — sp : lame intestinale.

son de sa richesse en vaisseaux sanguins et de la position superficielle qu'il occupe, l'organe le plus important de la respiration embryonnaire.

L'allantoîde tire son origine de la partie la plus reculée de l'intestin terminal, qui plus lard forme le cloaque. Chez le Poulet, sa première ébauche est déjà visible à la fin du deuxième jour, à un moment où les parois de l'intestin terminal sont encore en voie de développement. Elle se présente ici comme une petite évagination (al) en cul-de-sac, de la paroi antérieure de la lame intestinale (fig. 143 et fig. 146, al).

L'évagination est tapissée intérieurement par le feuillet glandulo-intestinal et recouverte extérieurement par la prolifération du feuillet fibreux intestinal. L'allantoîde s'agrandit rapidement formant une vésicule qui

Développement de la forme extérieure du corps. 169

proémine dans la cavité du corps (fig. 143, al). Ensuite son extrémité aveugle s*élargit, tandis que sa partie initiale en connexion avec l'intestin terminal, se rétrécit et se transforme en un pédicule creux, le canal urinaire ou ouraque. Au quatrième jour, rallantoïde a pris un tel développement, qu'elle ne trouve plus de place dans la cavité du corps embryonnaire et elle s'engage alors dans sa partie extra-embryonnaire entre Tombilic intestinal et l'ombilic cutané (Gg. 144, al).

Elle occupe ainsi l'espace compris entre le sac vitellin (ds) et l'amnios (A) ; elle atteint ensuite la surface interne de l'enveloppe séreuse (S) et s'étale en-dessous d'elle sur une grande étendue et cela sur le côté droit du corps embryonnaire (flg. 145).

A l'égard des destinées ultérieures des enveloppes fœtales chez le Poulet, nous pouvons encore ajouter quelques brèves remarques.

Pendant la période allant du cinquième au onzième jour, c'est-à-dire environ jusqu'au milieu de l'incubation, le sac vitellin, l'amnios, l'ailantoïde subissent les transformations suivantes :

L'aire vasculaire s'étend, de la façon décrite précédemment, sur une plus grande étendue de la paroi du sac vitellin, qui présente encore une taille considérable. Au septième jour, elle en recouvre environ les deux tiers (fig. 145) et au dixième les trois quarts. Le sinus terminal devient moins visible et la délimitation nette avec la portion non-vasculaire disparaît. Le contenu du sac vitellin se liquéfie par suite de modifications chimiques du vitellus. A la suite de l'agrandissement du cœlome extraembryonnaire, l'enveloppe séreuse (S) se soulève par sa surface jusqu'au point où s'étend l'aire vasculaire. Pendant ce temps, l'allantoïde s'insinue dans l'espace qui résulte de celte séparation (fig. 145, al). Celle-ci, jusqu'au dixième jour, s'agrandit tellement, que seule une petite partie du sac vitellin et de l'amnios n'est pas recouverte par elle. En môme temps, elle a perdu sa forme de sac. Car entre son feuillet externe qui est accolé sur presque toute la face interne de l'enveloppe séreuse, et son feuillet interne, qui touche à l'amnios et au sac vitellin, il n'existe plus qu'une cavité fissiforme insignifiante remplie d'urine.

A ce moment, l'allantoïde est, en outre, un organe très richement vascularisé : les vaisseaux sont des ramifications des vaisseaux ombilicaux dont nous aurons à nous occuper dans un article ultérieur sur le système vasculaire sanguin. Le réseau vasculaire est le plus serré dans son feuillet externe, qui s'étale à la surface de l'œuf; il sert à la respiration embryonnaire. Car, par le sang circulant superficiellement, l'acide car-

170 Chapitre VII.

bonique est rejeté et loxygène absorbé, en partie directement à travers la coquille de rœuf,en partie par Tintermédiaire de la chambre à air (fig. 9, ach) se trouvant au pôle obtus de Tœuf : la chambre à air est accolée sur une grande étendue à Tallantoïde. Outre la respiration, Tallantoïde sert encore à la résorption de ralbumen, qui pendant Fincubation s'épaissit de plus en plus et s'accumule au pôle aigu de Tœuf en une masse compacte. L'allantoïde entoure celte masse et l'enveloppe à la façon d'un sac dont la surface épithéliale est formée par l'enveloppe séreuse qui a été refoulée par Tallantoïde en voie d'accroissement. A la surface interne du sac de l'albumen {H. Virchow) se développent des villosités richement vascularisées, qui pénètrent à l'intérieur de l'albumen et qui furent décrites par Duval qui le premier signala ces dispositions sous le nom de Placenta.

La chambre à air éprouve aussi, pendant l'incubation, des modifications ; elle s'agrandit par la séparation des deux feuillets de la membrane coquillaire, entre lesquels elle est située (fig. 9) et forme un réceptacle à air.

Uamnios enfin, qui au début de son développement est intimement accolé à l'embryon, s'agrandit et se transforme en un sac complètement rempli de liquide amniotique (fig. 145, A). Les contractions rythmiques décrites précédemment atteignent au huitième jour leur maximum de fréquence et d'énergie et de là, à la fin de l'incubation, elles vont en diminuant en rapidité et en intensité.

A la suite de tous ces phénomènes d'accroissement, l'embryon exige maintenant avec ses annexes un plus grand espace qu'au commencement de l'incubation.Il l'obtient de ce fait que l'albumen enveloppant le vitellus s'amoindrit considérablement, car le liquide disparaît, partie par évaporation à l'extérieur, partie aussi par résorption du côté de l'embryon . La membrane vitelline s'est rompue au cours de l'accroissement.

Dans la deuxième période de Tincubation qui s'étend du onzième jusqu'au vingt et unième jour, jour de l'éclosion du Poulet, le sac vitellin, par suite de la résorption totale de son contenu, devient de plus en plus flasque, de sorte que sa paroi se plisse.

Il est maintenant séparé complètement de l'enveloppe séreuse, par la cavité du corps extra embryonnaire qui s'est étendue autour de lui, et il est rapproché de la paroi ventrale par le raccourcissement du pédicule intestinal. Au dix-neuvième jour de l'incubation, il commence même à pénétrer dans la cavité abdominale par l'ombilic cutané devenu très étroit. Il prend, pendant qu'il traverse la paroi ventrale la forme d'un sablier. Il contribue ainsi à la fermeture de la paroi intestinale.

L'amnios subit également une atrophie, en tant que le liquide diminue

Développement de la forme extérieure du corps. 171

et môme disparaît presque totalement jusqu'à ce que la membrane s'applique de nouveau intimement au corps embryonnaire. Pendant ce temps, Talbumen a été aussi presque complètement utilisé. Seule, Tallantoïde continue à se développer, elle s'étend finalement sur toute la surface interne de l'enveloppe séreuse, de sorte que ses bords se touchent et se soudent en un sac enveloppant complètement Tembryon et Tamnios. Elle s'accole si intimement à Tenveloppe séreuse qu'il n'est plus possible de les séparer.

Vurine diminue également à la fin de l'incubation, et, tout comme le liquide amniotique, disparait totalement. Par suite de cela, il y a formation d'un précipité des sels de l'urine dans la cavité de Tallanloïde ; ces sels deviennent de plus en plus abondants. Finalement, l'amnios et l'allantoïde s'atrophient complètement ; car le Poulet, peu de temps avant l'éclosion, rompt avec son bec les enveloppes qui le recouvrent, et commence à respirer directement l'air contenu dans la chambre à air considérablement agrandie. Une conséquence de ce fait est que la circulation du sang dans l'allantoïde se ralentit et finalement disparaît complètement.

Les vaisseaux ombilicaux afférents s'oblitèrent. L'amnios et l'allantoïde même se dessèchent et ensuite se détachent de l'ombilic cutané, qui s'oblitère dans la dernière journée d'incubation avant l'éclosion, et sont abandonnés, lorsque le poulet quitte la coquille de l'œuf, sous forme de résidus insignifiants.

Résumé du chapitre VII.

!« Chez les Vertébrés, dont l'œuf renferme peu de vitellus, l'embryon prend, après la formation des feuillets germinatifs, une forme allongée, pisciforme.

2<* Dans les œufs riches en vilellus, une petite portion des feuillets germinatifs, l'ébauche embryonnaire, contribue seule à la formation du corps du Vertébré ; la région extra-embryonnaire, beaucoup plus étendue, est employée à la formation du sac vitellin et des enveloppes fœtales (ce dernier cas chez les Reptiles et chez les Oiseaux).

30 Les différents feuillets de l'ébauche embryonnaire se séparent de l'aire extra-embryonnaire et se plissent de façon à former des tubes creux, la lame troncale donnant la paroi du tronc, la lame intestinale donnant le tube intestinal (repli céphalique, repli caudal, gouttière intestinale, replis intestinaux).

4» Les deux tubes creux demeurent en connexion avec la région extraembryonnaire des feuillets germinatifs par des pédicules.

in Chapitre VII.

5* Chez les Poissons il se forme aux dépens de Taire extra-embryonnaire des feuillets germinatifs, le sac vitellin. Il est composé de deux sacs séparés par un prolongement de la cavité du corps de l'embryon, Tun de ces sacs est le sac vitellin intestinal, Tautre le sac vitellin cutané.

60 Le point, où le sac vitellin cutané se continue par un prolongement en forme de pédicule avec la paroi ventrale embryonnaire, porte le nom d*ombilic cutané ; le point de liaison correspondant du sac vitellin intestinal avec le milieu du tube intestinal est l'ombilic intestinal.

7° Chez les Poissons, après la résorption du matériel vitellin, le sac vitellin prend un aspect ridé et contribue à la fermeture de Tombilic intestinal et de Tombilic cutané.

8® Chez les Reptiles et les Oiseaux, l'embryon s'enfonce pendant son développement, dans le vitellus sous-jacent devenu plus liquide. Il est enveloppé par plissement de la région extra-embryonnaire de la lame troncale, par les replis amniotiques antérieur, postérieur et latéraux (capuchon céphalique, capuchon caudal, capuchons latéraux).

9* A la suite de ce processus de plissement deux sacs se forment autour du corps embryonnaire, l'amnios et l'enveloppe séreuse.

10* L'amnios est relié à la paroi ventrale de l'embryon par l'ombilic cutané.

llo L'ombilic cutané entoure un orifice par lequel la partie de la cavité du corps embryonnaire communique ave la partie extra-embryonnaire.

12® Le pédicule du sac vitellin traverse Tombilic cutané pour se continuer à l'ombilic intestinal avec l'intestin.

13° Aux dépens de la paroi ventrale de la dernière partie de l'intestin terminal (cloaque) se forme par évagination Tallantolde qui se transforme en une vésicule pédiculée : 1® dans la cavité du corps ; 2° traversant Tombilic cutané, elle s'étend dans la partie extra-embryonnaire, et de là, elle s'étend entre l'amnios et l'enveloppe séreuse et fonctionne grâce à sa riche vascularisation comme organe respiratoire.

14* A la fin du développement embryonnaire, le sac vitellin devenu de plus en plus petit par suite de l'absorption du vitellus s'engage par l'ombilic cutané ouvert, dans la cavité du corps et contribue à la fermeture de l'ombilic intestinal.

15*» L'amnios, l'enveloppe séreuse et la partie de l'allantoïde développée en dehors du corps embryonnaire se détachent, étant devenus des formations inutiles^ au niveau de l'ombilic cutané qui se ferme.