I . ^ Enveloppes fœtales des Mammifères

Pendant les premiers stades de leur développement, les enveloppes fœtales des Mammifères présentent une identité remarquable avec celles des Reptiles et des Oiseaux (fig. 147). Nous trouvons un sac vitellin avec un rich réseau vasculaire (UV), un amnios (am), une enveloppe séreuse (sz) et une allantoïde (ALC). Nous remarquons aussi que Tembryon ne se

Fio. 147. — Schéma des enveloppes d*un Mammifère. D'après Tumer. — pc : zone pellucidc avec villosités (Prochoriqn). — sz : enveloppe séreuse. — E : feuillet germinatif externe de l'embryon. -^ am : amnios. — AC : cavité amniotique. — M : feuillet germinatif moyen de Tembryon. — H : feuillet germinatif interne. — UV : sac vitellin (vesica umbilicalis). — ALC : cavité de Tallantoïdc. — al : allantoïde.

forme qu'aux dépens d'une petite région de la vésicule blastodermique ; enfin il se sépare de même de la région extra-embryonnaire avec laquelle il ne reste uni que par un pédicule intestinal et un pédicule membraneux.

174 Chapitre VIII.

Cette conformilé est frappante et digne d'attirer Taltention, si nous considérons que les processus du développement indiqués précédemment sont déterminés par Taccumulation du matériel vitellin dans les œufs des Reptiles et des Oiseaux, alors que les œufs de la plupart des Mammifères sont presque totalement dépourvus de vitellus, qu'ils sont de très petite taille et subissent une segmentation totale et, à tous ces points de vue, se rapprochent plus des œufs de TAraphioxus.

Pourquoi alors le germe des Mammifères éprouve-t-il, malgré ces considérations, des métamorphoses, qui, dans d'autres cas, sont la conséquence immédiate de Tamas de vitellus ? Pourquoi se développe-t-il un sac vitellin, ne renfermant aucun vitellus, et pourvu d'un système vasculaire sanguin, destinée l'absorption de ce vitellus? Pour expliquer ces phénomènes, nous aurons recours à une hypothèse, qui a déjà été émise lors de Tétude de la formation des feuillets germinatifs des Mammifères, hypothèse que Ton peut formuler à peu près ainsi : Les Mammifères doivent dériver d'animaux ovipares dont les gros œufs étaient abondamment pourvus de vitellus, et chez lesquels, par suite, les enveloppes fœtales se sont développées de la même manière que chez les Reptiles et chez les Oiseaux. Puis, chez eux, les œufs doivent avoir perdu, secondairement, leur contenu vitellin, et cela du moment où ils ont cessé d'être pondus pour se développer dans Vutérus, Car, l'embryon en voie de développe ment trouve ainsi une source de nourriture nouvelle et abondante, presque illimitée, dans les substances qui lui sont fournies par les parois de l'utérus. Par suite, il n'a plus besoin de renfermer de vitellus. Mais les formations formant enveloppes, dont l'existence avait été primitivement déterminée par la présence du contenu vitellin des œufs, ont persisté, car elles étaient encore nécessaires à beaucoup d'autres points de vue, elles participent, changeant de fonctions, à la nutrition utérine, subissant des transformations correspondantes.

Trois faits sont à citer en faveur de cette hypothèse. Premièrement, les œufs, dans les classes de Mammifères les plus inférieures, comme chez les Monotrèmes et les Marsupiaux, sont encore plus volumineux que chez les animaux placentaires. Ils s'en distinguent par un contenu vitellin plus considérable. Ils forment à cet égard une transition avec ceux des Reptiles et des Oiseaux. En second lieu, il a été observé que les Monotrèmes (Echidna et Ornithorhynchus), la classe la plus inférieure des Mammifères, pondent des œufs comme les Reptiles et les Oiseaux. Troisièmement, chei les Marsupiaux, qui, tout proches des Monotrèmes, sont à considérer comme des Mammifères très inférieurs, bien que le développement ait lieu dans l'utérus, les enveloppes fœtales persistent dans un état assez

Les enveloppes fœtales des Mammifères el de l'Homme.

voisin de celui des Oiseaux et des Repliies. L'embryon, enveloppé dans un large amnios, possède un sac vitellin très volumineux, riche en vaisseaux, et qui s'étend jusqu'à la membrane séreuse, une petite allantoïde et une membrane séreuse. La dernière est appliquée fortement contre la paroi de l'utérus, sans toutefois lui être étroitement unie. Après la résorption du vitellus, les substances fournies par l'utérus sont vraisemblablement assimilées par le réseau vasculaire sanguin du sac vitellin. Ainsi commence à apparaître chez les Marsupiaux, un mode de nutrition intra-utérine, mais, exception faite de cela, l'embryon, avec ses enveloppes, est placé dans la cavité utérine, comme l'embryon des Oiseaux ou des Reptiles Test avec ses enveloppes dans la solide coquille de l'œuf.

Pour la description des enveloppes fœtales, nous prendrons comme type ce qui existe chez le Lapin, car c'est l'étude de son développement qui est la mieux connue. Ensuite pour nous faciliter l'élude de la structure du placenta humain, nous montrerons, dans une courte esquisse, comment, dans la classe des Mammifères, d'étroites relations anatomiques et physiologiques s'établissent de diverses manières entre la muqueuse utérine el les enveloppes fœtales.

Quand, chez le Lapin, l'œuf, arrivé dans Tutérus, s'y est transformé en blastula décrite précédemment, il est encore entouré de la zone pellucide. Toutefois celle-ci est transformée en une mince pellicule (prochorion), qui disparaîtra plus tard. La blastula croît rapidement ; de 1,5 mm. au cinquième jour elle atteint 5 mm. au septième jour.

Par suite de cet accroissement, le prochorion s'applique si intimement à la face interne de l'utérus au septième et au huitième jour, qu'il devient de plus en plus difficile, et finalement impossible, de retirer les œufs sans lésion. Car, par la déchirure du prochorion collé à la paroi utérine, la mince blastula, qui lui adhère fortement, s'endommage généralement et s'ouvre, puis s'affaisse par suite de l'écoulement de son contenu. Ce

Fio. 148. — Ebauche embryonnaire d'un Lapin de 9 jours avec une partie de l'aire claire ; d'après Kôlliker.

ap, ao: aire claire, aire sombre. — h', h", h"': plaque médullaire dans la région de la l^*, 2», 3« vésicule cérébrale. — slz : zone rachidienne. — pz : zone pariétale. — rf: gouttière médullaire. — pr : ligne primitive.

176 Chapitre VIII.

contenu a, lui aussi, subi des modifications, que l'examen accentue ; il a pris une consistance telle qu'il est devenu presque aussi épais que Talbumine de Tœuf de Poule. Pendant la fixation, l'ébauche embryonnaire s'agrandit et prend, alors qu'elle était primitivement ronde, une forme de plus en plus allongée. Au septième jour, elle devient ovale (fig. 108), puis piriforme, et, au huitième jour, elle prend la forme d'une semelle longue d'environ 3,5 mm. (fig. 148).

Ainsi que nous l'avons déjà montré dans le chapitre précédent, le feuillet germinatif moyen s'étend, pendant ce temps, dans l'ébauche embryonnaire, la gouttière médullaire (fig. 148, rf), la chorde ; un certain nombre de segments primordiaux se forment, et au huitième jour, apparaît la première ébauche des vaisseaux et du sang dans l'aire vasculaire. Au neuvième et au dizième jour, l'ébauche embryonnaire se plisse pour former le corps embryonnaire, puis elle se sépare de la partie restante de la blastula, aux dépens de laquelle, en même temps, différentes enveloppes fœtales commencent à se développer. Chez les Mammifères, tous ces faits sont, dans leurs premiers stades, analogues à ce qui existe chez les Reptiles et les Oiseaux, ainsi que nous allons le montrer brièvement.

Pour cette explication, nous nous servirons des figures schématiques données par K'ôlliker, et que l'on trouve dans la plupart des traités (fig. 149, 1-5).

Le schéma 1 nous montre une vésicule blastodermique, qui, chez le Lapin, correspond au septième et au huitième jour. A l'extérieur, elle est encore entourée d'une zone pellucide (d) très mince, encore appelée prochorion, et qui, chez beaucoup de Mammifères, présente à sa surface des amas d'albumine et des villosilés, résultant de la précipitation d'un liquide sécrété par la muqueuse utérine. Le feuillet germinatif interne (i), qui, dans une vésicule blastodermique un peu plus jeune, comme celle représentée par la figure 94, s'étend seulement jusqu'à la ligne ge, et laisse à découvert un tiers de sa surface interne, s'est développé maintenant jusqu'au pôle végétatif.

Le feuillet germinatif moyen (m) est en plein développement et occupe environ le quart delà paroi de la vésicule. L'ébauche embryonnaire comprend une petite partie de cette région à trois feuillets, qui se trouve ainsi à peu près au stade de développement que nous présente vue de face, la figure 108.

Le schéma 2 représente un embryon beaucoup plus développé (correspondant environ au neuvième jour chez le Lapin) ; le feuillet germinatif moyen recouvre le tiers de la vésicule blastodermique et renferme une cavité cœlomique nettement visible, car le feuillet moyen pariétal et le

Les enveloppes fœtales des Mammifères el de FHomme.

Fio. 149. — Cinq figures schématiques pour montrer le développement des enveloppes fœtales d'un Mammifère ; d'après Kôlliker.

Dans les figures 1-4, Tembryon est représenté en coupe longitudinale.

1® Œuf avec zone pellucide, véhicule blastodermique, aire et ébauche embryonnaire.

2<> Œuf dans lequel le sac vitellin et Tamnios commencent à se former.

3* Œuf dans lequel s'esquissent, par soudure, des replis de Tamnios, le sac amniotique, Tenveloppe séreuse et l'allantolde.

4« Œuf, avec enveloppe séreuse recouverte de villosités, grande allantoïde et embryon dans lequel Touverture buccale et Touverture anale sont formées.

5» Figure schématique d'un jeune œuf humain, dans lequel la couche vasculaire de l'allantolde s'est appliquée contre l'enveloppe séreuse et a pénétré dans les villosités. L'enveloppe séreuse prend alors le nom de chorion. La cavité de l'allantolde est tout à fait réduite, le sac vitellin est devenu très petit, et la cavité amniotique prend de l'extension.

d: membrane vitelline (zone pellucide). — d' : villosités de celle-ci. — sh : enveloppe séreuse. — ch : chorion. — chz : villosités du chorion. — am : amnios. — ks, ss : replis céphalique et caudal de l'amnios. — a: feuillet germinatif externe. — a' : le même, dans la région extra-embryonnaire de la vésicule blastodermique. — m : feuillet germinatif moyen. — m' : le même, extra-embryonnaire. — df: aire vasculaire. — st.* sinus terminal. — kh : cavité de la vésicule blastodermique, qui deviendra plus tard la cavité du sac vitellin ds. — dg : pédicule du sac vitellin (canal vitellin. — al : allantoïde. — e : embryon. — r : espace compris entre le chorion et 1 amnios ; partie extra-embryonnaire de la cavité du corps, qui contient un liquide riche en albumine. — vl ; paroi ventrale du corps. — hh : cavité péricardique. Herlwig 12

J78 Chapitre VIII.

feuillet moyen viscéral se soat séparés Tun de Tautre, aussi bien dans Faire cmbî-yonnnlro qm dan'î l'aire extra-embryonnaire. Le feuillet moyen s'étend jusqu'au point marqué (st), où le sinus terminal marque la limite externe de Taire vasculaire. L'ébauche embryonnaire commence à se séparer de la vésicule blastodermique. Les extrémités céphalique et caudale de Tembryon se sont séparées de Taire transparente par plissements des différents feuillets, et de la même manière que chez le Poulet. Comme chez ce dernier, il s*est formé une cavité intestinale céphalique et une cavité intestinale terminale, avec un oriOce intestinal antérieur et un orifice intestinal postérieur, par lesquels chaque intestin s'ouvre dans la cavité du sac vitellin. En môme temps a lieu le développement de Tamnios. Dans la coupe schématique, on voit que le cœlome extraembryonnaire est devenu très spacieux, que le feuillet germinatif externe, accolé fortement au feuillet moyen pariétal, s'est élevé autour de Tembryon et s'est disposé en replis (ks et ss) : le repli amniotique antérieur (ks) se réfléchit au-dessus de la tête et le repli amniotique postérieur (ss) au-dessus de la queue.

Dans le schéma 3, les replis amniotiques se sont considérablement agrandis et se sont avancés Tun au devant de l'autre au-dessus du dos de Tembryon, jusqu'à rencontre de leurs bords. Le feuillet externe des replis amniotiques, qui dans la figure 3 est encore en connexion, à la place de suture, avec le sac amniotique, mais qui, plus tard, s'en sépare totalement, représente, comme chez le Poulet, la membrane séreuse. Celui-ci ne se présente comme tel, tout d'abord, que dans la région immédiate de Tembryon, pendant que plus bas, il est encore fortement uni avec le feuillet glandulo-intestinal qui se continue avec lui dans la vésicule blastodermique qui, ici, n'est encore que didermique. Le schéma 3 nous montre en outre la première ébauche de TallantoTde (al) qui, ainsi que nous Tavons montré précédemment (p. 168), se forme par une évagination de la paroi antérieure de Tinteslin terminal et, chez le Lapin, constitue déjà au neuvième jour, une petite vésicule pédiculée, très riche en vaisseaux.

Le schéma 4 nous montre les enveloppes fœtales beaucoup plus avancées dans leur développement. Le prochoriona disparu, par suite de Taccroissement de la vésicule blastodermique tout entière, et ne constitue donc plus une enveloppe particulière. A l'extérieur , comme nous le voyons, se trouve la membrane séreuse qui s'est transformée d'une manière frappante. Premièrement, elle s'est séparée totalement de Tamnios ; néanmoins, il est à remarquer ici, qu'il subsiste longtemps, chez quelques Mammifères et notamment chez THorame, un pédicule d'union en-

Les enveloppes fœlales des Mammifères et de l'Homme.

tre les deux enveloppes au point de la suture amniotique. Deuxièmement Tenveloppe séreuse s'est partout séparée du sac vitellin,et entoure, comme one mince vésicule, l'embryon avec toules ses autres enveloppes. Cette disposition est déterminée par ce fait, que le feuillet germinatif moyen, qui, dans la figure 3, recouvrait seulement un hémisphère de la vésicule blastodermique primitive, s*est étendu maintenant sur Taulre hémisphère et s'est divisé en ses deux feuillets. La paroi de la partie extra-embryon-

FiG. 150. — Embryon de Chien de 25 jours. — Grossi 5 fois, étalé et vu par la face

ventrale ; diaprés BischofT.

d : tube intestinal. — ds : sac vitellin. — al : allantolde. — un : corps de Wolff. — 1 :

les deux lobes du foie avec la coupe de la veine omphalo-mcsentérique entre les deux.

— ve, he : extrémités antérieure et postérieure. — h : cœur. — m : bouche. — au :

yeux. — g : fossette olfactive.

naire de la vésicule blastodermique s'est divisée totalement, comme chez le Poulet, en un sac externe, Tenveloppe séreuse, et en un sac vitellin, séparé de la séreuse par le cœlome. Le sac vitellin (ds), sur toute la surface duquel se développent des vaisseaux vitellin, est devenu bien plus petit et se continue, dans l'intestin embryonnaire, par un pédicule très long et très mince, le canal vitellin (dg). Le sac amniotique (am) s'est accru, il est rempli d'un liquide: le li(juide amniotique. Ses parois

180 Chapitre VIII.

se conlinuenl par Tombilic abdominal avec la paroi ventrale de lembryon. Lallantoïde (al) s'est transformée en une vésicule piriforme, richement vascularisée, qui pénètre entre le pédicule intestinal et Tombilic abdominal à l'intérieur de la cavité du corps de la vésicule blastodermique (cœlome blastodermique) et s'étend jusqu'à Tenveloppe séreuse. Mieux que le schéma (fig. 149, 4), la figure 150, représentant un embryon de Chien de 25 jours, nous donne une idée des rapports des deux sacs vascularisés, Tallanlolde et le sac vitellin, avec le canal intestinal. L'embryon est débarrassé du chorion et de Tamniôs. La paroi abdominale antérieure a été en partie enlevée, aussi, l'ombilic abdominal a été détruit; à ce moment^ il était déjà assez étroit. Le canal intestinal, visible dans toute sa longueur, s'est déjà transformé partout en un tube (d). Vers le milieu, il se continue dans le sac vitellin (ds) au moyen d*un court canal vitellin. Le sac vitellin a été sectionné dans la préparation. Tout à l'extrémité du canal intestinal se trouve fixée Tallantoïde (al) par un rétrécissement pédiculiforme.

Jusqu'à ce stade, l'identité dans le développement des enveloppes fœtales chez les Mammifères, les Oiseaux et les Reptiles est évidente et complète.

Mais, dès maintenant, le processus du développement devient, chez les Mammifères, de plus en plus différent, car « une partie des enveloppes fœtales entre en relation intime avec la muqueuse utérine et se transforme, compensant ainsi l'absence de vitellus, en un organe de nutrition de l'embryon ».

Les organes intéressants, qui servent à la nutrition intra-utérine, pré^ sentent trois types différents, d'après lesquels on peut repartir les Mammifères en trois groupes.

Dans le premier groupe, auquel appartiennent seulement les Monolrèmes et les Marsupiaux, les enveloppes fœtales sont, d*une façon générale, constituées comme chez les Reptiles et les Oiseaux. L'enveloppe fœtale séreuse la plus externe est lisse, et, par suite, chez les Marsupiaux, s'applique intimement contre la muqueuse utérine richement vascularisée dont elle reçoit, par l'intermédiaire de grandes cellules épithéliales vésiculeuses (Selenka)\es matériaux nutritifs qu'elle transmet à l'embryon. Dans le deuxième groupe, la nutrition intra*utérine se perfectionne, car l'enveloppe séreuse se transforme en une membrane villeuse ou chorion. Elle est pourvue de vaisseaux sanguins, car Tallantoïde s'est étalée audessous d'elle et s'est soudée à sa face interne par sa couche conjonctive, renfermant un réseau vasculaire provenant de l'épanouissement des vaisseaux ombilicaux. En second lieu, elle commence à former des plis, des

Les enveloppes fœtales des Mammifères et de THomme.

villosités (fig. 149, 4 et 5) dans lesquels pénètrent immédiatement les prolongements vascularisés de la couche conjonctive. En troisième lieu, la muqueuse utérine et le chorion s'unissent plus intimement et plus fortement Tun à Tautre, de sorte que la muqueuse s'agrandit en surface et présente des évaginations et des invaginations dans lesquelles s'engagent les villosités. Toutes ces transformations n'ont d'autre but que de facili-

Fio. 151. — Utérus de Brebis, d'après O. SchuUze.

L'embryon est : 1° placé dans le sac amniotique qui Tentoure directement ; 2« le tout est contenu dans le sac chorial dont la paroi renferme un grand nombre de vaisseaux sanguins se rendant à de nombreux cotylédons fœtaux formés dans le chorion.

ter les échanges de matériaux entre les tissus maternels et fœtaux et cela le plus directement possible. Nous rencontrons des enveloppes fœtales ainsi constituées chez les Suidés, les Périssodactyles, les Hippopotamides, les Tylopodes, les Tragulides, les Siréniens et les Cétacés. Chez le Porc, qui peut nous servir d'exemple, la vésicule blastodermique s'adaptant à la forme de l'utérus, comme nous Pavons déjè mentionné à la

182 Chapitre VIII.

page 114, se transforme en un tube fusiforme. De même, les annexes embryonnaires internes, comme le sac vitellin et rallantoîde, sont aussi étirées en deux longs tubes. Sur toute la surface du chorion, sauf aux deux extrémités du tube, se sont formées des séries de bourrelets très riches en vaisseaux, qui naissent de taches isolées, lisses, arrondies de la membrane et rayonnent autour d*elle. Sur leurs bords, ces bourrelets sont couverts de papilles simples encore plus petites. Correspondant aux saillies et aux dépressions du chorion se trouvent, sur la muqueuse utérine, des taches analogues lisses et arrondies, qui sont encore reconnaissables en ce que, là seulement, on trouve les ouvertures des glandes tubulaires utérines.

Dans le troisième groupe se développe, en vue de la nutrition intrautérine, en un ou plusieurs points du chorion, un organe spécial, le placenta. Pendant que, sur une portion de la surface du chorion, les villosités disparaissent et que Ton ne rencontre plus que de rares vaisseaux sanguins, en d*autres points les villosités, avec leurs vaisseaux sanguins, pullulent, elles sont très abondantes et se recouvrent de nombreuses ramifications latérales et en môme temps, elles contractent des relations étroites avec la muqueuse utérine. Celle-ci, partout où elle est en contact avec les touffes de villosités, devient très épaisse, très riche en vaisseaux sanguins, et est en pleine voie de prolifération. Elle renferme de nombreuses dépressions ramifiées, grandes et petites dans lesquelles s*engagent les villosités choriales.

On nomme le tout, un placenta^ et on y distingue sous le nom de placenta fœtal, la partie du chorion recouverte de villosités et sous le nom de placenta utérin^ la partie de la muqueuse utérine qui est adhérente au placenta fœtal. Les deux placentas réunis forment un organe destiné à la nutrition de Tembryon. Dans le détail, la formation du placenta présente des modifications qui ne sont pas sans importance.

Les Ruminants (fîg. 151) présentent un type particulier, chez eux la vésicule blastodermique est étirée en deux pointes comme chez le porc. Dans son chorion se développent un grand nombre de petits placentas fœtaux, que Ton désigne sous le nom de cotylédons. Leur nombre varie beaucoup chez les différentes espèces, il est de 60 à 100 chez la Brebis et la Vache, 5 à 6 seulement chez le Chevreuil. Ils sont unis à des épaississemenls correspondants de la muqueuse utérine (fîg. 152), les placentas utérins (C), mais cette union est assez lâche, de sorte qu*une traction faible suffit pour occasionner une séparation et pour enlever les villosités du chorion (C*) des dépressions servant à les loger, tout comme nous tirons les doigts hors d*un gant. La figure 152 nous donne une idée de cet

Les enveloppes fœtales des Mommirères cl de l'Homme.

état de choses, elle nous montre une portion de la paroi utérine (u) avec un placenta utérin (C*), la partie fœtale du cotylédon (C») qui y adhère, et une portion du chorion (Ch). La partie fœtale et la partie maternelle du cotylédon ont été séparées Tune de l'autre par une traction. Dans le placenta utérin (C') on aperçoit de nombreuses petites dépressions, et dans le placenta fœtal (C) les villosilés du chorion serrées, touffues et ramifiées, qui ont quitté les dépressions. Le tissu fœtal et le tissu utérin sont en contact direct dans le placentn. Les villosités comme les dépressions de la muqueuse sont recouvertes par un épithélium. Les cellules épithélialesdela paroi utérine sécrètent, à leur intérieur, des gouttelettes

Fio. 152. — Cotylédon de Vache, la partie fœtale (O) et la partie maternelle (G^) sont partiellement séparées Tune de Tautrc ; d'après Colin, figure empruntée à Balfour. u : paroi de l'utérus. — Ct : portion utérine du cotylédon (placenta maternel). — Ch : chorion de Tembryon . — C* : portion fœtale du cotylédon (chorion frondosum du placenta fœtal).

de graisse et d'albumine ; elles se détachent en partie, donnent naissance à un liquide appelé le lait utérin. Ce liquide est éliminé du placenta utérin et sert à la nourriture du fœtus (Embryotrophe, d'après Bonnet). Il esta remarquer aussi que, chez les Ruminants, les glandes utérines ne s'ouvrent dans la muqueuse qu'entre les cotylédons.

Chez tous les autres Mammifères, qui possèdent un placenta, Tenchevétrement des tissus fœtal et maternel est bien plus intime encore. L'union de part et d'autre est telle a qiiil est maintenant impossible de détacher le chorion sans faire de lésions à la muqueuse utérine. Aussi, au moment de la mise-bas, une couche superficielle plus ou moins considé* rable se détache de la muqueuse utérine ». On désigne cette portion qui se détache, sous le nom de membrane caduque ou decidua. On réunit ensemble, d'après Huxley, tous les Mammifères chez lesquels, par

184 Chapitre VIII.

suite du développement particulier du placenta, il se forme une telle membrane, sous le nom de Mammalia deciduata, ou, plus brièvement, de deciduaia ; on leur oppose les autres Mammifères, qui présentent une formation de placenta dont nous nous sommes précisément occupés, sous le nom d^indeciduata. Il convient aussi de tenir compte du travail de Sirahl d'après lequel on a réparti les différentes formes placentaires, suivant qu'il existe seulement une faible union, facile à rompre, ou une union plus ferme, enlre les éléments fœtaux et maternels, en placentas partiels, ou en placentas complets (Semi-placenta et Placenta vera). Dans les semi-placenta, « les vaisseaux maternels inter ou post-partum ne sont pas ouverts ». Dans les placenta vera, au contraire, par suite d'une union étroite et des changements en résultant dans les tissus fœtaux et maternels, se produiront des lacérations et des hémorrhagies pendant la misebas, et la muqueuse utérine subit une destruction partielle. Chez les Mammifères à decidua et à placenta parfait, nous avons à distinguer deux

FiG. 153. — Sac chorial de Renard avec placenta zonairc extérieur. Grandeur naturelle ; d'après Strahl.

sous-groupes ; dans Tun, le placenta est en forme d'anneau, et, dans l'autre, en forme de disque ; le premier, est un Placenta zonaire ; le second, un Placenta discoïde.

Le Placenta zonaire se rencontre chez les Carnassiers. La vésicule blastodermique affecte généralement chez eux une forme de tonnelet (fig. 153). A Texception des deux pôles, qui conservent une surface lisse le chorion est recouvert, sur une zone annulaire, de nombreuses villosités arborescentes. Ces villosités s'enfoncent dans la muqueuse utérine épaisse dans diverses directions ; il en résulte que sur une coupe, on a l'image d*un enchevêtrement irrégulier.

Les cellules épithéliales de l'utérus, dans les points où elles sont continues aux villosités, se modifient. Elles se transforment en un syncytium riche en noyaux, qui forme une limite entre les villosités et les vaisseaux sanguins maternels, qui se sont dilatés et ont acquis un calibre^ supérieur

Les enveloppes fœtales des Mammifères et de THomme. 185

de trois ou quatre fois à celui des capillaires fœtaux. Cet élargissement des vaisseaux sanguins maternels est caractéristique de la formation placentaire des deciduata, il ne se produit pas chez les indeciduata.

Le placenta discoïde est caractéristique des Rongeurs, des Insectivores, des Chéiroptères, des Lémuriens, des Primates et de l'Honirae. Ici, la portion de la surface du chorion intervenant dans la formation du placenta est petite ; mais, par contre, les arborescences des villosités sont très développées ; l'union entre le placenta utérin et le placenta fœtal est des plus intimes ; les espaces sanguins utérins sont extrêmement dilatés chez les Singes et chez THomme, de sorte que les villosités du chorion y sont directement plongées et paraissent baigner immédiatement dans le sang maternel. Comme nous nous occuperons en détail du placenta humain, qui appartient à ce type, ces quelques remarques peuvent suffire momentanément.

Je termine ce chapitre en signalant la grande importance systématique des organes annexes fœtaux, qui, parleurs différences, ont servi k Milite- Edwards, Owen et Huxley pour établir une classification des Vertébrés que nous donnons dans le paragraphe 6 du résumé du chapitre VIII.