I. — La formation des ouvertures du canai intestinal

P Le développement de Tanus et de la queue. — Au commencement du développement existe, comme unique ouverture de l'intestin à la surface du germe, la bouche primitive (gouttière primitive) qui mar-

Les organes dérivés du feuillet germinatif interne.

que Tendroit où se sont invaginés au stade de la blastula le feuillet interne et le feuillet moyen (chap. V, fig. 51, 57, 61, 77, 96). Chez les Vertébrés, son caractère essentiel est d*être une formation transitoire. Car, comme nous l'avons déjà montré précédemment (p. 87), ses bords commencent à se souder de Tavant à Tarrière, dès sa première apparition ; si bien que de cette façon se produirait bientôt une atrophie complète, si elle ne s'agrandissait pas par son extrémité postérieure dans une proportion égale à ce qu'elle perd en avant par sa fermeture.

Ainsi s'explique, qu'aux différents stades embryonnaires chez des embryons de 2, 10, 20, 25 segments primordiaux, etc., on trouve en avant de chaque extrémité postérieure, une portion de la bouche primitive (gouttière primitive) dont la fermeture n'est pas encore accomplie (fig. 126-128). Aux dépens du reste de la bouche primitive se forment finalement, à un certain stade, deux formations différentes, le canal neurentérique dont il a déjà été parlé, et qui n'est qu'une formation transitoire,

Fig. 169. Fig. 170. Fig. 171. Fig. 172. Fig. 173.

Fio. 169-173. — Œufs de Rana temp.; d'après Ziegler.

et l'anus, la seule partie qui tire son origine de la région de la bouche primitive, considérablement agrandie.

C'est chez les Amphibiens que se laisse suivre le plus facilement la formation de l'anus. Pour cela, nous examinerons les stades où la partie ouverte de la bouche primitive de Tœuf de Grenouille forme un petit anneau en dehors duquel le bouchon vitellin proémine comme une masse claire (fig. 169).' Comme on peut le suivre facilement par l'observation continue d'un seul et même œuf, l'ouverture circulaire se transforme en peu de temps en une ouverture en forme de fente (gouttière primitive), car les bords de la bouche primitive, droit et gauche, s'accroissent l'un vers l'autre.

Les deux bords de la bouche primitive s'épaississent dans le miUeu de la gouttière, se soudent l'un avec l'autre et par suite, décomposent la gouttière en une petite ouverture antérieure et une petite ouverture postérieure (fig. 170 et 171). L'ouverture antérieure donnera le canal neurenlériquo, l'ouverture postérieure, par contre, donnera l'anus. Le petit

218 Chapitre IX.

pont, formé par la soudure et qui sépare ces ouvertures, donne l^ébauche de la queue, à laquelle est accolé lanus ; ce pont peut, par suite, être désigné comme bourgeon caudal. Le matériel cellulaire, renfermé dans le bourgeon caudal à sa formation, est primitivement partagé entre les deux moitiés séparées par la bouche primitive, ainsi que le montrent d'intéressantes monstruosités d'embryons de Saumon et de Grenouille, chez lesquels il existe parfois, une double queue avec une fente étendue correspondant à la bouche primitive (voir p. 97).

Comme, dans le cours ultérieur du développement, les bourrelets médullaires s'étendent loin en arrière, l'ouverture la plus antérieure des deux ouvertures tombe bientôt dans leur domaine, et si les bourrelets se soudent en un tube nerveux, elle est enfermée dans celui-ci (Gg. 172 et 173). Ainsi se produit le stade décrit en premier lieu par Kowalevsky et Gôtte^ où le tube nerveux et le canal intestinal constituent ensemble un tube en forme d'U, dont la portion recourbée constitue le canal neurentérique (fig. 70). De sorte que maintenunt, à la surface de l'embryon, comme dernier reste de la bouche primitive, l'anus persiste seul sous forme d'une petite, fossette (fig. 173).

La première ébauche du bourgeon caudal croît bientôt rapidement, en longueur, et commence à recouvrir la fossette anale. Son accroissement longitudinal se fait proportionnellement à celui de la totalité du corps. Et comme au bord de la bouche primitive les feuillets germinatifs externe, moyen et inlerne se rencontrent et donnent naissance à des organes axiaux : tube nerveux, chorde et segments primordiaux, les ébauches de tous ces organes se rencontrent aussi dans le bourgeon caudal. De nouveaux segments s'ajoutent par la zone d'accroissement reportée à l'extrémité caudale, ainsi que dans l'allongement du tronc. Ultérieurement, un petit prolongement du feuillet germinatif moyen y pénètre. Il renferme pendant longtemps une petite cavité, ainsi que le montre la figure de Bombinator (fig. 70). Ce prolongement est désigné généralement dans la littérature sous le nom d'intestin caudal ou d'intestin postanal. Plus tard, le cordon cellulaire s'atrophie, puis il perd sa cavité et se fond dans les autres tissus.

Plusieurs stades sont à considérer au cours du développement ultérieur de l'anus. Primitivement, l'ouverture anale présente la constitution de la bouche primitive dont elle dérive. Les trois feuillets germinatifs existent dans son étendue disposés l'un au-dessous de l'autre (fig. 174, A). Ils persistent pendant quelque temps tous les trois. Au niveau de la lèvre anale, le feuillet germinatif externe se recourbe dans le feuillet moyen pariétal, et en dedans, au niveau de la lèvre intestinale, le feuillet viscéral moyen

Les organes dérivés du feuillet germinalif interne. 219

passe au feuillet glandulo-intestinal. Il n'existe encore, par conséquent, à ce stade, strictement parlant, aucune connexion entre le feuillet germinatif interne et le feuillet germinatif externe, si ce n*est par l'intermédiaire du feuillet germinatif moyen.

Cet état de choses se modifie aux stades suivants. Le feuillet germinatif moyen perd dans la région anale sa connexion, d'une part à la lèvre anale avec le feuillet germinatif externe, d'autre part à la lèvre intestinale avec le feuillet glandulo-intestinal (6g. 174, B). Les sacs du corps sont alors clos et limités de toutes parts.

Conséquemment le feuillet germinatif interne et le feuillet germinatif externe se continuent maintenant tout d'abord directement l'un dans l'autre. A ce propos, deux modifications sont à signaler chez les Amphi-

Fio. 174, A-D. — Quatre figures schématiques destinées à faire comprendre la transformation du reste de la bouche primitive en anus.

biens selon que le reste de la bouche primitive transformée en anus possède une ouverture perforée, ou est fermée par la soudure de ses bords. Dans le premier cas, l'ouverture anale (fig. 174, B) est ouverte de tout temps et constitue un tube épithélial qui conduit directement et immédiatement de l'extérieur dans l'intestin terminal. Dans le deuxième cas (fîg. 174, Cet D), le feuillet germinatif interne et le feuillet germinatif moyen se mettent directement en contact à la suite de la séparation du feuillet moyen et constituent une fermeture épilhéliale, la membrane anahy membrane épithéliale généralement mince qui est formée d'une simple couche de cellules ectodermiques et de cellules endothéliales qui se forme entre la fossette anale et la cavité de l'intestin terminal, les séparant l'une de l'autre.

Dans ce cas, l'anus s'ouvre par ce fait, qu'au milieu de la membrane de fermeture, les cellules s'écartent les unes des autres.

Chez les autres Vertébrés, le développement de l'anus et de la queue se présente essentiellement de la même manière que chez les Amphibiens.