Chapitre IX
Il semble se former partout un intestin caudal, ou mieux un cordon entodermique caudal. Ce cordon s'atrophie plus ou moins tôt chez tous les Vertébrés ; perd sa cavité dans les cas où il en possède une et se transforme en un cordon cellulaire plein. Il se sépare ensuite de l'intestin anal et du tube nerveux et dispar,aît complètement. Le canal neurentérique, dernier reste de la bouche primitive, cesse aussi d'exister.
A propos de la formation de tanus chez les Mammifères ^ nous pouvons encore donner ici quelques renseignements précis.
La première ébauche de Tanus se montre déjà chez des embryons qui ne possèdent encore que quelques segments primordiaux. Tandis qu'à l'extrémité antérieure de la ligne primitive existe le canal neurentérique, la membrane anale se forme à son extrémité postérieure, car sur une petite étendue, le feuillet germinatif moyen disparait et le feuillet glan-
ai
afm
am pr
Fio. 175. — Coupe médiane de l'extrémité postérieure d'un embryon de mouton âgé de 16 jours et possédant cinq paires de segments primordiaux ; d'après Bonnet.
al : allantoïde. — afm : membrane anale. — am: amnios. — ah : cavité amniotique. — ak : feuillet germinatif externe et mk* : feuillet germinatif moyen qui contribue à la formation de l'amnios. — np : passage de la plaque nerveuse au sillon primitif. — pr : gouttière primitive dans la région du canal neurentérique. — ik : feuillet glandulo-intestinal. — mks : feuillet ilbreux intestinal. — d : tube intestinal.
dulo-intestinal et l'épiderme s'accolent intimement l'un à l'autre, bien que toutefois, ils demeurent toujours séparés l'un de Taulre par une démarcation nette (fig. 175, afm). L'ébauche anale se trouve par conséquent primitivement à Textrémité postérieure de l'embryon et tout à fait à la face dorsale. La portion de la ligne primitive comprise entre Tanus et le canal neurentérique se transforme comme chez les Amphibiens en un bourgeon caudal. Il proémine à un stade un peu plus âgé, comme la figure 175 le représente, vers l'extérieur, sous forme d'une petite saillie qui s'allonge graduellement pour former la queue des Mammifères (Gg. 176, sch). Le canal neurentérique silué dans la saillie est entouré par lesbour-
Les organes dérivés du feuillet germinatif interne.
relets médullaires et est incorporé dans le tube nerveux à la suite de leur fermeture complète. Chez les Mammifères se développe aussi un petit cordon entodermique qui s'alrophie plus tard. Plus le bourgeon caudal proémine vers Textérieur (fig. 176, sch) et se trouve reporté au-dessus de la membrane anale (afm), plus la fossette anale primitivement située tout entière à la face dorsale se reporte à la face ventrale du corps embryonnaire.
Dans la figure 176, elle se trouve entre le bourgeon caudal (sch) et
Fig. 176.
Fig. 177.
Fig. 176. — Coupe médiane de l'extrémité caudale d'un embryon de mouton ôgé de
18 jours et possédant 23 paires de segments primordiaux ; d'après Bonnet, sch : bourgeon caudal ou bourrelet terminal. — am : amnios. — mk* : son feuillet fibreux.
— afm : membrane anale située ventralement et en avant du bourrelet terminal. — al : allantoîde.
Fio. 177. — Coupe médiane de la région céphalique d'un embryon de Lapin de 6 millimètres de longueur ; d'après Mihalcovics. — rh : membrane pharyngienne. — hp : point où se développe l'hypophyse. — h: cœur. — kd : intestin céphalique. — ch : chorde. — v : ventricule du cerveau antérieur. — v' : 3« ventricule du cerveau moyen.
— V* : 4« ventricule du cerveau postérieur. — ck : canal médullaire.
l'ébauche de Tallantoïde (al). La résorption de la membrane anale se fait relativement tard. Chez les Ruminants, par exemple, elle se produit seulenient lorsque Tembryon est âgé de 24 jours.
2° Le développement de la bouche. — Le feuillet germinatif externe forme chez tous les Vertébrés, à la face inférieure de l'ébauche céphalique, qui, au commencement, a laspect d'une tubérosité arrondie, une petite fossette peu profonde (fig. 177) qui coïncide avec l'extrémité aveugle de la cavité intestinale céphalique (kd).
Dans l'étendue de la fossette, le feuillet germinatif externe et le feuillet germinatif interne s'unissent en une mince membrane qui fut décrite par Remak sous le nom de membrane pharyngienne (fig. 177, rh). Par la destruction de cette membrane et par l'atrophie des lambeaux connus
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SOUS le nom de voile du palais primitif, la communication entre rorîGce buccal et la cavité intestinale céphalique est établie. Chez tous les Vertébrés amniotes, l'entrée de lorifice buccal (Hg. 178, mb) présente une forme analogue ; elle ressemble à une large ouverture penlagonale délimitée par cinq bourrelets dont la connaissance est d'une grande importance pourTétude de la formation de la face.
L'un d'eux constitue une large saillie impaire, le prolongement frontal^ qui délimite Torifice buccal vers le haut. Sa formation est liée au développement du système nerveux central, qui s*étend jusqu'à l'extrémité antérieure de l'ébauche embryonnaire où il forme la vésicule cérébrale (fig. 177, v). Si on examine une coupe transversale, le prolongement frontal renferme, à ce stade, une large cavité qui appartient au tube nerveux et correspond à une vésicule formée de trois assises : Tépiderme, une ébauche mésenchymateuse, et la paroi épithéliale épaissie du tube nerveux.
La cavité buccale primaire et l'ébauche cervicale (fîg. 177) contiguës l'une à l'autre au commencement du développement, sont séparées par une mince couche de tissu dans l'étendue duquel se développera entre autre choses, la base du crâne.
Les quatre autres bourrelets (fîg. 178) sont des formations paires, qui délimitent la cavité buccale latéralement et en bas. Ils se forment par prolifération du tissu conjonctif embryonnaire dans lequel cheminent de gros vaisseaux sanguins. D'après leur position, ils sont désignés sous les noms de prolongements maxillaires supérieurs (ok) et de prolongements maxillaires inférieurs (uk). Les premiers s'attachent latéralement et directement au prolongement frontal (sf) ; ils en sont séparés par une gouttière, la gouttière naso-lacrymale dont nous parlerons dans un prochain chapitre ; elle est dirigée suivant une direction oblique, en haut et en dehors de la région de la face où se développe l'œil. Les prolongements maxillaires supérieurs et les prolongements maxillaires inférieurs sont séparés les uns des autres par une échancrure qui correspond à l'emplacement de la future commissure des lèvres. Les deux prolongements d'un même côté forment ensemble l'arc maxillaire membraneux.
3" Le dÔTeloppement des fentes branchiales. — Pendant que dans le voisinage de la bouche ces transformations s'accomplissent, de chaque côté du tronc apparaissent, immédiatement en arrière des arcs maxillaires, plusieurs fentes branchiales. Elles se développent d'une façon à peu près analogue chez les Sélaciens, les Téléostéens, les Ganoïdes, les Amphibiens et chez tous les Amniotes (fig. 178 et 179).
Aux dépens de l'épithélium de la cavité intestinale céphalique se for-
Les organes dérivés du reuillet gcnninatif interne. 223
ment des invaginations profondes (sch*). Elles refoulent latéralement les feuillets germinatifs moyens, qui s'étendent jusque dans cette région, et s'accroissent ainsi jusqu'à la surface où elles entrent en rapport avec Tépiderme. En même tempe, l'épiderme se creuse également d'un sillon en des poinls correspondants (i\^. 178, 179), de sorte que, on peut dis-
FiG. 178. — Embryon humain de trois semaines ; d'après Mis. — La paroi abdominale antérieure et le sac viteUin sont détaches.
: éminence apicale. — sf : prolongement frontal. — nib : cavité buccale. — sk : prolongement maxillaire supérieur. — uk : prolongement maxillaire inférieur. — zb : arc hyoïdien. — sch* : première fente branchiale. — us: segment primordial. — ta: tronc artériel. — h: cœur. — 1 : foie. — d : intestin réséqué au point de passage avec le canal vitello-intestinal. — bs : pédicule abdominal avec veine ombilicale : vu.
tinguer des poches pharyngiennes internes, profondes, et des sillons pharyngiens superficiels ou sillons branchiaux. Pendant un certain temps, les deux sortes de sillons sont séparés par une très mince membrane d'occlusion, qui est formée aux dépens des deux feuillets épithéliaux, Fépiderme et Tépithélium de la cavité intestinale céphalique.
Les bandes de substance, qui existent entre les différentes poches pharyngiennes (fig. 178, 179 et 159) constituent les arcs branchiaux ou œsophagiens ou viscéraux. Ils sont composés d'un axe formé par le feuillet
