Chapitre IX
première ébauclie esl|déjà visible chez Tembr^'on humain de 6 millimètres de longueur. Au moment de la fermeture de la fente, il se forme un long tube épithélial renfermant une cavité très étroite et possédant des parois assez épaisses formées de cellules allongées et très nombreuses. Ce sillon s'accroît de haut en bas, vers le péricarde, et commence à former, à cette extrémité, une sorte de glande en grappe à nombreuses ramifications secondaires et de forme arrondie (fig. 201, c) (K'oiliker). A Torigine. ces ramifications sont pleines, tandis que la partie en forme d'utricule, située dans la région du cou, présente encore une cavité étroite. Le bourgeonnement dure encore longtemps, il atteint la région opposée du tube glandulaire primitivement simple, si bien que l'organe total prend, grâce à lui, une structure lobée caractéristique. En même temps se produit une métamorphose histologique. Du tissu conjonctif lymphoïde et des vaisseaux sanguins s'engagent dans les parois épithéliales épaisses, et modifient peu à peu l'aspect de la glande acineuse. Les éléments lymphoïdes gagnent de plus en plus sur les régions voisines et occupent la plus grande partie de Torgane . Finalement, les restes épithéliaux ne se rencontrent plus que dans les corpuscules de Hassall. La cavité, existant à Torigine, et qui est constituée par invagination, disparatt.Plus tard, apparaissent de nouvelles cavités irrégulières qui sont dues au relâchement du tissu.
Le développement ultérieur du thymus, chez THomme, présente deux périodes : une période d'accroissement et une période d'atrophie. La première période s'étend jusqu'à la deuxième année de la vie. Le thymus droit et le thymus gauche, par suite de leur accroissement, se rencontrent sur la ligne médiane, où ils se fusionnent en un organe lobé impair, dont la double origine se reconnaît par ce fait qu'il est formé habituellement'^de deux moitiés latérales séparées par du tissu conjonctif. Il est situé en avant du péricarde et des gros vaisseaux sanguins, et en arrière du sternum. Il se prolonge souvent vers le haut par deux cornes qui s étendent jusqu'à la thyroïde. La deuxième période montre l'organe en voie de métamorphose régressive. Celle métamorphose le conduit souvent à une disparition complète. La
Fio. 201. —Thymus d'un embryon de Lapin de 16 jours, agrandi ; d'après Kôlliker.
a : canal du thymus.
— o: extrémité supérieure. — c: extrémité inférieure de l'organe.
Les organes dérivés du feuillet germinatif interne.
description de ces phénomènes est donnée dans les traités d'histologie. 2. La Glande thyroïde est située à la paroi antérieure du cou. Elle se développe, dans toute la classe des Vertébrés, d'une façon typique et à peu près analogue, aux dépens d'une petite évagination impaire de l'épithélium de la paroi pharyngienne antérieure, sur la ligne médiane, et dans la région de la deuxième fente branchiale, dans la région même où s'est formée l'ébauche postérieure de la langue que nous avons étudiée ci-dessus. Elle se sépare ensuite complètement de son point d'origine, et se transforme, chez l'Homme, en une vésicule pourvue d'une cavité étroite. Plus tard, la cavité disparaît. Au point où la séparation se fait, dans la région postérieure future de la langue, une petite fossette persiste, le foramen cœcum, qui se continue encore, parfois, chez Ta-
Fio. 202. » Coupe transversale de la moitié droite de la glande thyroïde d'un embryon de porc de 22,5 mm. de Téminence opicale à Textrémité coccygienne ; d'après Born. Gross. : 80 f.
LS : corpuscule post-branchial latéral. — MS : glande thyroïde. — g : vaisseaux san guins. '- tr : trachée.
dulte, jusqu'à la glande thyroïde, par un tube épithélial de 2 cm. 1/2 de longueur, le ductus lingualis ou thyreoglossus {His),
Au cours du développement ultérieur de la glande thyroïde, deux stades sont à considérer. Dans le premier stade, la vésicule émet de nombreux cordons cylindriques qui, à leur tour, émettent des bourgeons latéraux (fig. 202). Un réseau se constitue par suite de l'anastomose de ces bourgeons entre eux. Dans les mailles du réseau se développent des ramifications vasculaires et du tissu conjonctif embryonnaire. Chez le Poulet la glande thyroïde est à ce stade au neuvième jour de l'incubation ; au seizième jour de la gestation, chez l'embryon de Lapin et au deuxième mois, chez l'embryon humain. Pendant le deuxième stade, le
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réseau de travées épithéliales est décomposé par le tissu conjonctif embryonnaire en voie d'accroissement en follicules caractéristiques de la glande thyroïde. Plus tard, ceux-ci s'agrandissent, surtout chez THomme, par suite de la sécrétion, en quantité considérable, dans leurs cavités de substance colloïde élaborée par les cellules épithéliales.
3. Les Corps post-branohiaux se rencontrent dans beaucoup de classes des Vertébrés chez les Mammifères et chez THomme. Us »e constituent par évagination de la paroi de la dernière fente branchiale (Born). Ces évaginations se séparent sous forme de petites vésicules qui, plus tard, s'annexent à la glande thyroïde, et d'après W'àlfler, Stieda et
Fio. 303. — Coupe de la glande thyroïde d'un embryon de Mouton de 6 centimètres ;
d'après MûUer.
sch : ébauche glandulaire en forme de tube. — f : follicule en voie de formation. —
b : tissu conjonctif interstitiel avec vaisseaux sanguins (g).
Born^ sont des ébauches paires de celles-ci, les glandes thyroïdes latérales qui s'accolent à Tébauche impaire.
Verdun et Maurer ont opposé récemment à cette manière de voir, la conception suivante: c'est que, les corps post-branchiaux ne fournissent aucun tissu thyroïdien, que, généralement, au contraire, ils régressent. La question n'est pas encore complètement élucidée. Sur ce sujet, ainsi que sur la connaissance d'autres corpuscules épithéliaux qui dérivent des fentes branchiales, et sur la glande carotidienne, voir l'article de Maurer, dans le livre d'Herlwig: Embryologie expérimentale et com' parée.
4. Les Poumons, avec leurs conduits aérifères (larynx et trachée) se développent aux dépens de Tinteslin pharyngien, comme des glandes lobées. Ce développement, ainsi qu'il le paraît, se fait chez tous les Vertébrés amniotes, d'une façon à peu près semblable. Immédiatement derrière l'ébauche impaire de la glande thyroïde (fig. 182, Sd) une gouttière (Kk) se forme à la paroi ventrale de 1 intestin pharyngien.
Les org^anes dérivés du feuillet germinatif interne. 251
C'est Tébauche de la trachée ; celte ébauche est légèrement dilatée à son extrémité proximale. Elle s'observe déjà, chez le Poulet, au commencement du troisième jour ; chez le Lapin, au dixième jour après la fécondation ; et, chez l'embryon humain de 3, 2 millimètres de longueur. Ensuite, deux petits bourgeons (Lg) se forment des deux côtés à son extrémité postérieure élargie (fig. 182 et 183). Ils constituent l'ébauche des deux poumons (milieu du troisième jour chez le Poulet). En même temps, la gouttière ventrale se sépare de plus en plus, en arrière et en avant, de la partie supérieure de l'intestin pharyngien, qui constituera l'œsophage, sauf en un point qui donnera le larynx. Ce dernier se présente, chez Tembryon humain, à la fin de la cinquième semaine, sous forme d'un petit renflement à l'entrée de l'ébauche trachéale. Ses cartilages apparaissent déjà dès la huitième à la neuvième semaine.
Chez l'Homme et chez les Mammifères, deux stades sont à considérer en ce qui concerne les modifications éprouvées par les deux tubes pul-
Fio. 204. — Reconstruction de l'ébauche pulmonaire d'un embryon humain (Pr. His), mesurant 10 millimètres de Téminence nuchale à l'extrémité coccygienne; d'après His*
Ir: trachée. — br ; bronche droite. — sp : œsophag^e. — bf : enveloppe conjonctive et plèvre dans laquelle s'accroît l'ébauche pulmonaire.
0, M, U : ébauches des lobes pulmonaires droits : supérieur, moyen, inférieur.
01, U*, ébauches des lobes pulmonaires g^auches : supérieur et inférieur.
monaires primitifs. Ces deux tubes, entourés d'une épaisse couche de tissu conjonctif embryonnaire, s'engagent dans le prolongement antérieur fusiforme de la cavité du corps. Le premier stade commence ainsi. Le tube s'allonge et se rétrécit près de son origine à la trachée ; il s'élargit au contraire à son autre extrémité. Là, il émet, à la façon d'une glande alvéolaire (chez l'Homme, à la fin du premier mois, His), des évaginations creuses qui s'engagent dans l'épaisse enveloppe conjonctive et se renflent en petites vésicules à leur extrémité aveugle. La première formation de bourgeons n'est pas symétrique des deux côtés, car le tube pulmonaire gauche fournil deux bourgeons et le tube droit en fournit trois.
Ainsi, dès le début, est indiqué un fait très important dans l'architecture du poumon : le poumon droit est divisé en trois lobes, le gauche en deux. Les processus de bourgeonnement ultérieur ont lieu par dichotomie (fig. 180 et 205). Ils ont lieu de la façon suivante : chaque