Chapitre IX
vésicule terminale (vésicule pulmonaire primitive) sphérique au début, s'aplatit et se divise à sa paroi opposée à son point d attache. Elle se di* vise ainsi en deux nouvelles vésicules pulmonaires, qui se différencient ensuite ultérieurement en un long pédicule (branche latérale) et en une vésicule sphérique. Comme un processus de bourgeonnement semblable se continue pendant longtemps, jusqu'au sixième mois, chez THomme, il se constitue un système canaliculé très compliqué, l'arbre bronchique. L'arbre bronchique communique, à droite et à gauche, avec la trachée, par une bronche principale. Ses dernières ramifications, qui deviennent toujours de plus en plus fines, sont constituées par des dilatations en forme de massue, les vésicules pulmonaires primitives. Ces dernières n'existent primitivement qu'à la surface des lobes polaires, tandis que les ramifications bronchiques en occupent le centre. Pendant le bour-
Ap
Ib
Fio. 205. — Reconstruction de rébauche pulmonaire d'un embryon plus ftgé (N, His) ; d'après His. Gross. : 50 f.
Ap : artère pulmonaire. — Ir : trachée. — sp : œsophage. — Ib : vésicule pulmonaire en division. — O : lobe pulmonaire supérieur droit avec la bronche épartérielle qui y aboutit. — M, U : lobes pulmonaires droits, moyen et inférieur. — Oi : lobe pulmonaire supérieur gauche avec la bronche hypartérielle qui y aboutit. — U* : lobe pulmonaire gauche inférieur.
geonnement, les poumons qui augmentent de volume s'engagent plus vers le bas dans la cavité thoracique. Ils repoussent devant eux le revêtement séreux de cette dernière (fig. 204, bf). Ils acquièrent ainsi leur revêtement pleural (la plèvre pulmonaire ou feuillet viscéral de la plèvre). Ils sont de plus en plus situés à droite et à gauche du cœur.
Au deuxième stade, l'organe qui, jusqu'ici, réalisait le type d'une glande en grappe, prend sa structure pulmonaire caractéristique (chez l'Homme, à parlir du sixième mois). De petites évaginations très nombreuses se constituent aux dépens des parois des fines ramifications terminales de Tarbre bronchique, des conduits alvéolaires, ainsi qu'aux dé-
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pens de leurs dilatations vésiculaires serrées les unes contre les autres. Ces évaginations, contrairement aux précédentes, ne s'étranglent plus à leur point d'origine. Elles constituent les cellules à air ou alvéoles pulmonaires dont les dimensions, chez l'embryon, sont de trois à quatre fois moins grandes que chez Tadulte.
Le revêtement épithélial du poumon se forme dans les différents segments, au cours du développement, de façons différentes. Dans Tarbre bronchique entier, les cellules épithéliales sont très allongées ; en certains points, elles prennent une forme cylindrique, en d'autres, une forme cubique. A partir du quatrième mois (Kôlliker) elles se recouvrent sur leur surface libre, de cils vibratiles. Dans les alvéoles pulmonaires, au contraire, les cellules disposées en une seule couche, s'aplatissent de plus en plus et constituent chez Tadulte un épithélium si mince qu'il y a peu de temps on discutait encore Texistence du revêtement épithélial. Elles prennent ensuite une constitution semblable à celle des cellules endothéliales et, comme pour ces dernières, on ne peut en montrer les limites propres qu'après traitement par des solutions faibles de nitrate d'argent.
C. — Organes constitués aux dépens de la paroi de l'estomac et DE l'intestin. — Foie et pancréas. — Petites glandes. — Follicules et papilles.
1. Le Foie. — Dans ce paragraphe, qui comporte l'étude du foie, nous n'étudierons pas seulement le développement du parenchyme glandulaire, mais aussi celui des différents ligaments du foie. Nous commencerons môme par ceux-ci, car ils dérivent d'une formation qui, au point de vue du développement, est plus ancienne que le foie, c'est le mésentère ventral. Etant donnée la constitution paire de la cavité du corps, on devrait trouver le mésentère ventral dans toute la longueur du tube intestinal à sa face ventrale, de môme qu'on le trouve à sa face dorsale. Au lieu de cela, on ne le rencontre que sur une certaine étendue allant du pharynx à l'extrémité du duodénum. Il prend ici une importance particulière, de ce fait que plusieurs organes volumineux se développent dans son intérieur. En avant,le cœur avec les troncs vasculaires qui y amènent le sang, l'extrémité des veines omphalo-mésentériques et de la veine ombilicale. Immédiatement au-dessous se développe le foie avec son canal excréteur et ses vaisseaux.
La partie, qui à un jeune stade du développement renferme le cœur< porte le nom de mésocarde : mésocarde antérieur et mésocarde postérieur ou, de méso du cœur (voir le développement du cœur). Le segment
Chapilre IX.
(fig. 206) contigu en arrière, qui s'étend de la petite courbure de Testomac et du duodénum (du) jusqu'à la paroi abdominale antérieure peut être distingué sous le nom de mésentère antérieur de Vestomac et du duodénum {\hd + Is) . Les larges veines omphalo-mésentériques cheminent de chaque côté de lui le long de la paroi abdominale antérieure se rendant dans le sinus veineux du cœur. Elles donnent naissance ensuite, dans la cavité du corps, à un pli faisant fortement saillie, ce pli est perpendiculaire au mésentère intestinal. C'est le septum iransverse, formation très importante sur laquelle nous reviendrons dans le chapitre XII lors de Tétude du développement du diaphragme. Il se constitue ainsi une masse de tissus richement cellulaires qui s'engage entre la paroi abdominale et la portion du tube intestinal dont il vient d'être question (estomac). De cette façon, la cavité du corps constitue plus tard, dans cette région, une formation paire.
Le foie commence à se développer, de très bonne heure, à l'intérieur du mésentère intestinal. Ce développement se fait suivant un schéma, qui dans la série des Vertébrés ne présente que quelques modifications sans importance. Partout, il se forme primitivement une évagination longitudinale en forme de gouttière à la paroi ventrale du duodénum. Cette évagination pénètre dans le mésentère ventral et en avant s'étend presque jusqu'au sinus veineux du cœur (fig. 70, l).Chez TAmphioxus lanceolatus le foie conserve cette disposition simple. Il constitue ainsi, immédiatement en arrière de la région branchiale, une sorte d'annexé du tube intestinal.
Ainsi que Tont montré les belles recherches de Brachei, on peut^^bientôl distinguer Tun de l'autre, à l'ébauche primitive du foie, un segment antérieur et un segment postérieur sous les noms de Pars hepatica et de Pars cyslica. Le premier donnera naissance, par prolifération de sa paroi, au parenchyme des cellules hépatiques. Le second fournira la vésicule biliaire et son canal excréteur. Les deux segments commencent à se distinguer nettement l'un de l'autre par suite de leur accroissement, en dehors de l'évagination, sous forme de tubes.
Au cours du développement ultérieur, la gouttière décrite ci-dessus comme ébauche hépatique primitive se sépare en avant et en arrière de
Fig. 206. — Coupe transversale schématique, destinée à montrer les rapports primitifs du duodénum, du pancréas, du foie et des ligaments de ce dernier.
H H : paroi abdominale postérieure. — du : duodénum. — p : pancréas. — 1 :
foie. — dms : mésentère dorsal. -^ Ihd : ligament hépatico'duodénal. — Is : ligament suspenseur du foie.
Les organes dérivés du feuillet germinatif interne.
la paroi intestinale et se transforme en un large et court pédicule, le canal cholédoque.
L'ébauche antérieure, qui donnera le foie proprement dit (tube hépatique crânial), et Tébauche postérieure, qui fournira la vésicule biliaire, demeurent en connexion avec le canal cholédoque, la première par le canal hépatique, la seconde par le canal cystique. Comme plus tard, le canal cholédoque s'accroît fortement en longueur, le foie s'éloigne beaucoup de son point d'origine. Le parenchyme hépatique se développe uni-
Fiu. 307. — Coupe de l'ébauche du foie chez un embryon de Poulet de 6 joura, faible grossissement.
le: réseau des cylindres hépatiques. — le* : cylindre hépatique en coupe transversale. — g: vaisseaux sanguins. — gw' : endothélium vasculaire. — bl : corpuscules sanguins. — bf : revêtement péritonéal du foie.
quement aux dépens du tube hépatique crânial. Il se développe à la façon d'une glande tubuleuse ramifiée. Mais comme les tubes glandu laires constituent de bonne heure un réseau serré, elle présente un caractère particulier. De nombreux bourgeons apparaissent à la paroi du tube hépatique. Chez quelques Vertébrés (Amphibiens, Sélaciens), ces bourgeons sont creux dès le début; chez d'autres, au contraire (Oiseaux, Mammifères, Homme), ils sont pleins. Enveloppés du tissu conjonctif embryonnaire du mésentère intestinal antérieur, ils se développent dans
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le premier cas sous forme de tubes creux» et dans le second cas sous forme de cylindres pleins. Ces bourgeons se recouvrent bientôt sur toute leur étendue de ramifications latérales de môme nature que le tronc principal. Puis comme ceux-ci s'accroissent les uns vers les autres, se rencontrent et se fusionnent (fig. 207, le) aux points de contact, il se constitue un réseau très serré de canalicules glandulaires creux ou de travées hépatiques pleines à l'intérieur de Tassise fondamentale conjonctive commune.
En môme temps que se développe le réseau épithélial, se forme dans ses mailles un réseau de vaisseaux sanguins (g). De la veine orophalo-mésentérique, qui, ainsi que nous l'avons déjà fait remarquer, est accolée au tube hépatique, partent de nombreux bourgeons qui s'anastomosent par des ramifications latérales, d'une façon analogue aux travées hépatiques. Chez un Poulet au sixième jour, on trouve le foie à cet état. Il constitue déjà un organe assez volumineux, qui comme chez les Mammifères et chez l'Homme, détermine la formation au mésentère ventral, de deux bourrelets faisant saillie, l'un dans la cavité du corps gauche^ l'autre dans la cavité droite (fig. 206).
Le foie augmente de volume de la façon suivante : les travées hépatiques réunies en réseau émettent de nouvelles ramifications latérales qui s'anastomosent à leur tour, formant ainsi continuellement de nouvelles mailles. Les éléments essentiels du foie sont alors constitués dans l'ébauche : !• les cellules hépatiques sécrétrices et les canaux biliaires ; 2° le revêtement épithélial et les ligaments, qui dérivent du mésentère ventral. Il nous reste encore maintenant à étudier les modifications qu'ont à subir ces différentes parties pour acquérir leur disposition définitive.
Le réseau de travées hépatiques, tantôt creuses, tantôt pleines, subit des modifications dans deux sens. Une partie donne les canaux excréteurs (canaux biliaires). Dans les cas, où au début, les travées hépatiques sont pleines, elles commencent par se creuser, et leurs cellules se disposent autour de la lumière de façon à constituer un épithélium cubique ou un épithélium cylindrique. En même temps, certaines travées du réseau s^atrophient. Ainsi, primitivement tous les cylindres hépatiques sont anastomosés ensemble, mais ce n'est plus le cas, d'après K'ôlliker^ des canaux biliaires de Tadulte. Exception faite du hile du foie, où l'on rencontre les plexus biliaires connus. — L'autre partie du réseau fournit le parenchyme sécréteur des cellules hépatiques.
Le caractère de glande tubuleuse réticulé nettement présenté par le foie au cours du développement persiste dans l'organe constitué, chez
Les organes dérivés du feuillet germinatif interne.
les Vertébrés inférieurs, notamment chez les Amphibiens et les Reptiles. Les canalicules glandulaires, qui sont creux dès leur origine, ne présentent encore plus tard qu'une lumière très étroite, visible seulement au moyen d'une injection artificielle. Sur des coupes transversales, on voit que cette lumière est entourée par 3 ou 5 cellules hépatiques environ. Par leurs nombreuses anastomoses, ils forment un réseau très dense dont les mailles sont occupées par un réseau de capillaires sanguins et par de très minces trabécules de substance conjonctive. Chez les Vertébrés supérieurs (Oiseaux, Mammifères , Homme) la structure du foie s'éloigne beaucoup dans la suite de la structure d'une glande tubuleuse. Il prend la texture très compliquée exposée dans les traités d'histologie.
Pour finir nous avons encore à nous occuper des ligaments du foie et des modifications qu'il subit dans sa forme et dans son volume jusqu'au moment de la naissance. Les ligaments du foie sont représentés, ainsi que nous l'avons fait précédemment remarquer, par le mésentère intestinal ventral. Le tube hépatique crânial s'accroissant, à partir du duodénum, dans ce mésentère, et formant par bourgeonnement les lobes hépatiques droit et gauche (fig. 206, 208), il s'en suit que le mésentère ventral est divisé en trois parties : 1" une partie moyenne qui fournit le revêtement péritonéal des deux lobes hépatiques ; 2® un ligament, qui de la surface antérieure et convexe du foie gagne, normalement à la paroi abdominale, l'ombilic ; il renferme à son bord hbre la veine ombilicale qui s'oblitère plus tard (Ligament suspenseuret ligament rond) (fig. 206, u et208, Is) ; 3* un ligament, qui part de la surface opposée concave du foie, du hiie, et s'étend jusqu'au duodénum et à la petite courbure de l'estomac, il contient le canal cholédoque et les vaisseaux afférents au foie (c'est le petit épiploon qui se décompose en ligament gastro-hépatique et ligament hépatico-duodé nal) (fig. 206, Ihd et fig. 208, kn).
A la suite des mouvements de torsion qu'il subit et que nous avons dé
Fig. 208. — Schéma montrant les rapports primitifs du foie, de Testomac, du pancréas, de la rate et de leurs méso. Les organes sont vus en coupe longitudinale.
