foie. — m : rate. — p : pancréas. — dd ; intestin grêle

— dg : canal vitellin. — bld :

cœcum. — md : rectum. — pc : petite courbure et gc :

grande courbure de l'estomac

— mes : mésentère. — kn :

petit épiploon (lig. hépaticogastrique). — Is : ligament suspenseur du foie .

358 Chapitre IX.

crits précédemment, Testomac est reporté dans la moitié gauche de la cavité abdominale, tandis que le foie se développe surtout dans la moitié droite. Il en résulte que le petit épiploon perd bientôt son orientation primitivement sagittale et s*étale en une mince membrane tendue de gauche à droite. Par suite de la formation du foie et du petit épiploon, Tarrièrecavité du grand épiploon, résultant de la torsion de Testomac, subit un accroissement qui lui constitue un vestibule {Atrium bursœ omenialis). Car la partie de la cavité du corps située derrière le foie et le petit épiploon vient s'ajouter à Tarrière-cavité du grand épiploon. Chez Tadulte la cavité ne possède plus qu'un étroit orifice de communication situé audessous du ligament hépatico-duodénal (hiatus de Winslow), (Pour l'étude du développement du ligament crucié du foie, voir le chapitre XII qui traite du diaphragme.)

Relativement aux modifications que le foie éprouve dans sa forme et dans son volume jusqu'au moment de la naissance, les deux points suivants méritent de fixer l'attention. En premier lieu, le foie atteint de bonne heure une taille très considérable. En second lieu, il se développe au début, dans ses deux lobes, tout à fait symétriquement. Au 3* mois, il occupe la cavité du corps presque tout entière. Il s'étend par son bord libre aigu, qui présente entre les deux lobes une échancrure profonde, jusqu'au voisinage de la région inguinale où il laisse, là seulement, un petit espace libre qui permet de voir les anses intestinales lors de l'ouverture de la cavité du corps. Le foie est un organe richement vascularisé, car une grande partie du sang allant du placenta au cœur le traverse. A cette époque, la sécrétion de la bile commence, d'abord en petite quantité . Mais dans la deuxième nioitié de la grossesse, la sécrétion augmente. Par suite, l'intestin se remplit peu à peu d'une masse brun noirâtre, le méconium. C'est un mélange de bile, de mucus et de cellules épithéliales détachées de l'intestin, de liquide amniotique avalé par Tembryon et contenant des lamelles épidermiques et des poils du lanugo.

Dans la deuxième moitié de la grossesse, l'accroissement des deux lobes du foie est inégal. Le lobe gauche devient progressivement moins volumineux que le lobe droit.

Au moment de la naissance le foie s'étend encore, par son bord inférieur, des cartilages costaux presque jusqu'à l'ombilic. Après la naissance, il diminue rapidement de poids et de volume, car par suite de la respiration pulmonaire, le cours du sang se trouve modifié. Le foie ne reçoit plus le courant sanguin, que pendant la vie embryonnaire lui amenait la veine ombilicale. Au cours de l'accroissement post-embryonnaire, le foie

Les organes dérivés du feuillet germinatif interne. 359

grossit aussi, mais moins que le corps, de sorte que son poids relatif diminue.

2. Le Panoréas fut dans ces derniers temps l'objet de très nombreuses recherches embryologiques qui, dans toutes les classes des vertébrés, ont fourni des résultats analogues. Le pancréas et son canal excréteur se forment aux dépens de trois évaginations du feuillet glandulo-intestinal ; Tune se développant à la paroi dorsale, les deux autres à la paroi ventrale du duodénum. Les trois évaginations en forme de tubes s'engagent dans le mésentère dorsal, où elles se creusent et émettent des ramifications latérales (fig. 206, 208, p).

En ce qui concerne les Mammifères, il convient d'examiner en détail les points suivants. L'évagination de la paroi dorsale du duodénum primitif apparaît chez l'embryon de Brebis ayant atteint 4 millimètres de longueur. Elle demeure fixée à son point d'origine, au cours de Taccroisse- OMDt ultérieur, par un canal excréteur, qui correspond au canal de SantoriiM^ Un peu plus tard (chez l'embryon de 4 mm. 5 de longueur) apparaissent it la face ventrale du duodénum au voisinage de l'ébauche primitive (hi fiûe, à droite et à gauche de celle-ci, deux évaginations. Ce sont les ébaucha pancréatiques ventrales. Elles se détachent de l'intestin, et forment un canal qui deviendra le canal de Wirsung, Par suite de la torsion du duodénum autour de son axe longitudinal les ébauches pancréatiques dorsale et ventrale se rapprochent les unes des autres et s'unissent en un seul corps glandulaire. A la suite de cette union, les canaux excréteurs, dorsal etveQlral, le canal de Santorini et le canal de Wirsung, entrent eux aussi, en connexion.

Cet état primitif explique les trois combinaisons différentes dans la disposition définitive des canaux excréteurs du pancréas.

P Chez le Cheval et le Chien les deux canaux excréteurs de l'ébauche dorsale et de l'ébauche ventrale persistent.

2» Le canal excréteur dorsal régresse. La sécrétion du tissu glandulaire dorsal est amenée par l'anastomose décrite précédemment dans le canal excréteur ventral. Ce dispositif se rencontre chez la Brebisetchez l'Homme.

3* Chez le bœuf et le Porc, c'est l'ébauche ventrale qui régresse. Le pancréas débouche dans le duodénum à une certaine distance et distinctement du canal cholédoque.

A la suite de cette étude embryologique on comprend que, quoique la plus grande partie du pancréas soit constituée aux dépens de la paroi dorsale du duodénum, il débouche par l'intermédiaire du caoal de Wirsung avec le canal cholédoque à l'ampoule de Valer, quoique celle-ci soij située ventralement.

260 Chapitre IX.

Les recherches faites sur l'embryon humain concordent avec ces données. Chez un embryon humain de cinq semaines, on trouve outre une grande ébauche pancréatique dorsale, un pancréas ventral qui débouche avec le canal cholédoque dans le duodénum (fig. 209;. Chez un embryon de six semaines, les deux ébauches sont fusionnées (fig. *210) Voir aussi fig. 182 et 183). Le pancréas constitue alors une petite glande allongée (fig. 210 et 184, p), dontTextrémilé opposée au point d'origine est dirigée vers le haut dans le mésogastre. Il est situé au milieu entre la grande courbure de Teslomac et la colonne vertébrale, il est mobile. Le pancréas suit les déplacements que subissent Testomac et son mésentère. Chez Tem-

Fig. 209. Fig. 210.

Fio. 209 et 210. — Deux reconstitutions du duodénum avec les ébauches pancréatiques ;

d'après Hamburger.

La figure 209 correspond à un embryon humain âgé de cinq semaines, la figure 210 à

un embryon de six semaines.

D. chol. : canal cholédoque. — P. mi : petite ébauche pancréatique. P. mj. : grande ébauche pancréatique. — D. Sant. : canal de Santorini. X. : point de soudure des deux ébauches pancréatiques.

bryon de six semaines son axe longitudinal coïncide encore à peu près avec Taxe longitudinal du corps. Puis il subit graduellement une torsion (fig. 187, p) qui amène sa portion terminale dans la moitié gauche du corps. Et finalement Taxe longitudinal de l'organe se place suivant Taxe transversal du corps, comme chez l'adulte. La tête s'encastre dans la courbure duodénale en forme de fer à cheval, et la queue arrive jusqu'à la rate et au rein gauche.

Comme le pancréas se développe dans l'épaisseur du mésogastre, il possède pendant la première moitié de la vie embryonnaire un méso, dans lequel il subit la torsion décrite ci-dessus. Mais déjà au cinquième mois, le méso a disparu (Comp. les schémas 188 et 189) ; car lorsque la glande a acquis sa position transversale, elle s*accole fortement à la paroi postérieure du tronc et perd aussitôt sa mobilité ; son revêtement

Les organes dérivés du feuillet germinatif interne. 261

péritonéal et son méso se soudent au péritoine adjacent (fig. 189, gn^). De cette façon le pancréas, qui chez l'homme s'était développé comme un organe intra-périlonéal, comparable au foie, est devenu par la soudure des feuillets séreux en contact un organe dit extra-périlonéal. En même temps rinsertion du mésogastre est reportée plus à gauche de la colonne vertébrale.

3. Les Glandes gastriques commencent à apparaître chez Tembryon humain au cours de la dixième semaine.

Il se forme, par un arrangement caractéristique des cellules, à Tintérieur de répithéUum, de petites fossettes, qui un peu plus tard envoient dans le tissu conjonctif sous-jacent de nombreux diverticules (Tubuli). Les fossettes, revêtues de hautes cellules cylindriques constituent, le canal excréteur. Les diverticules, tapissés de cellules cubiques, constituent la partie secrétrice.

A la fin du quatrième mois, les cellules bordantes sont reconnaissables dans Tépithélium glandulaire.

Le nombre des diverticules glandulaires qui s'abouchent dans les fos« settes de Testomac est plus considérable pendant la vie embryonnaire qu'après la naissance. Au septième mois de la vie fœtale il s'élève environ à sept, il diminue graduellement après la naissance jusqu'au moment de la puberté, et finalement chez l'adulte, trois tubes seulement confluent dans chaque fossette.

4. Les Glandes de Lieberktthn et les Villosités commencent à se développer chez l'embryon humain, vers la fin du deuxième mois, d'après les données de Sedgwick Minot, Les villosités sont déjà revêtues au troisième mois d'un épilhélium cylindrique élevé. Les glandes développées à ce moment autour de leur base sont représentées par des invaginations courtes et creuses du feuillet glandulo-intestinal « dont la longueur comparée à celle des villosités est pendant longtemps beaucoup moindre ». C'est dans le fond des glandes et surtout aux derniers stades du développement qu'on observe exclusivement les figures de divisions nucléaires, ce qui les a fait considérer comme les principaux centres de croissance de l'épithélium glandulaire et surtout de Tépithélium intestinal (Flemming^ Bizzozero). Au cours de la vie embryonnaire il se développe aussi quelques villosités sur la muqueuse du gros intestin, mais elles commencent à régresser après la naissance.

5"" Les Follicules intestinaux sont facilement reconnaissables chez l'embryon humain à partir du cinquième mois. D'après St'ôhr, il se forme entre les éléments conjonctifs du chorion de la muqueuse des amas de leucocytes nettement délimités» Ils arrivent, par leur sommet, au contact

262 Chapitre IX.

de l'épithélium de la surface intestinale, sans cependant qu'il s'établisse de rapports plus étroits entre les nodules et les glandes intestinales. En ce qui concerne le développement de la rate, voir le chapitre XII.

Résumé du chapitre IX.

A. — Orifices du tube digestif.

1<> L'orifice du tube digestif, la bouche primitive, formée primitivement par rinvagination du feuillet germinatif interne se ferme complètement sauf en deux points : le canal neurentérique et Tanus.

2^ Le canal neurentérique établit, pendant quelque temps, une communication entre le tube nerveux et 1 intestin primitif. 11 disparaît plus tard, à la suite du fusionnement de ses parois.

3<> L'anus est un résidu de la bouche primitive. Il se constitue aux dépens d'une petite portion de celle-ci, située un peu en arrière du canal neurentérique (Fossette anale, membrane anale).

4® Le tube digestif présente de nouvelles communications avec l'extérieur (fentes branchiales). Elles résultent de l'accolement, en certains points, de la paroi du tube digestif avec la paroi du porps. La membrane formée en ces points s'amincit et se résorbe.

5<» Les fentes branchiales se forment des deux côtés de la future région cervicale, généralement au nombre de cinq et môme six paires chez les Vertébrés inférieurs, de quatre paires chez les Oiseaux, les Mammifères et chez l'Homme (formation des sillons branchiaux externes et internes, résorption de la membrane d'occlusion) .

6"^ Chez les Vertébrés aquatiques, les fentes branchiales servent à la respiration branchiale (développement des lamelles branchiales par plissement de la muqueuse). Chez les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères, elles se ferment et disparaissent, à Texception de la partie supérieure de la première fente, qui contribue à la formation de l'organe auditif (oreille externe, caisse du tympan et trompe d'Eustache).

7° La bouche se développe à l'extrémité céphalique de l'embryop, aux dépens d'une invagination impaire de l'épiderme. Cette invagination, cavité buccale, s'applique contre l'intestin céphalique qui se termine en cul-de-sac. Par la destruction de la membrane pharyngienne primitive (voile pharyngien primitif), les deux cavités primitivement séparées sont mises en communication.

8"* L'intestin post anal ou intestin caudal, compris entre l'anus et l'extrémité postérieure du corps (portion caudale du tronc), s'atrophie plus tard et disparaît complètement. L'anus occupe alors l'extrémité du tube digestif, tout comme la bouche en occupe le commencement.

Les organes dérivés du feuillet germinatif interne. S68

B. — Différenciation du tube digestif et de son mésentère en segments distincts.

1* Primitivement, le tube digestif constitue un tube s'étendant en ligne droite de la bouche à Tanus. Il est en communication environ en son milieu, par le canal vitellin (pédicule intestinal) avec le sac vitellin (vésicule ombilicale).

2^ L'intestin est uni d'une part à la colonne vertébrale, dans toute sa longueur, par un mince mésentère dorsal, et d'autre part, à la paroi an* lérieure du tronc, jusqu'à la région de l'ombilic, par un mésentère intes* tinal antérieur (mésocarde antérieur et postérieur, mésogastre antérieur, mésentère duodénal).

3^ A quelque distance derrière les fentes branchiales, se forme Testomac qui se constitue par une dilatation fusiforme du tube digestif. Son mésentère dorsal est désigné sous le nom de mésogastre.

4* La partie du tube digestif qui fait suite à l'estomac s'allonge beau* coup plus que le tronc. Elle forme, dans la cavité du corps, une anse dont la branche supérieure descendante plus étroite donnera l'intestin grêle et la branche inférieure ascendante plus large donnera le gros intestin.

5*^ L'estomac prend la forme d'un sac. 11 subit un mouvement de torsion qui amène son axe longitudinal dans la direction de Taxe transversal du corps. En même temps, la ligne d'insertion du mésogastre, primitivement située en arrière et correspondant à sa grande courbure, devient inférieure, c'est-à-dire qu'elle est dirigée vers l'extrémité caudale de l'embryon.

6"* L'anse intestinal subit également une torsion, de façon que sa branche inférieure ascendante (gros intestin) vienne se placer trausvei * salement sur la branche supérieure descendante (intestin grêle). Elle la croise ainsi près de son point de sortie de l'estomac.

7^ La torsion que subit l'anse intestinale explique pourquoi, chez l'adulte, le duodénum à sa continuation avec le jéjunum passe sous le côlon transverse et son méso-côlon.

8* La branche inférieure de l'anse intestinale, à la suite de la torsion et du croisement de la branche supérieure,prend la forme d'un fer à cheval. Elle se laisse alors diviser en cœcum, côlon ascendant, côlon transverse, côlon descendant.

9^" Dans l'espace délimité par le fer à cheval, la branche supérieure de l'anse intestinale se plisse pour donner les anses de l'intestin grêle.

10® Le mésentère dorsal, qui primitivement offrait le même aspect et les mêmes rapports dans toute l'étendue du tube digestif, se différencie

264 Chapitre IX.

en différents segmeuts. Cette différenciation est la conséquence des plissements et des changements de position effectués par le tube digestif. Le mésentère s*allonge, par place, il se soude avec le revêtement péritonéal de la cavité du corps. Il en résulte qu'en certains points il contracte de nouvelles insertions, et qu'en d'autres il disparaît complètement, ce qui fait que certaines portions intestinales perdent leur mésentère.

11* Le mésentère du duodénum se soude à la paroi abdominale, Il en est de même pour certaines parties du côlon ascendant et du côlon dascendant (portions extra-péritonéales de l'intestin).

12® Le mésentère du côlon transverse acquiert une nouvelle ligne d'insertion allant de gauche à droite. Il se différencie du mésentère commun et constitue le méso-côlon.

13® Le mésogastre subit la torsion de l'estomac, il constitue le grand épiploon, qui partant de la grande courbure de l'estomac recouvre l'intestin tout entier.

14® Le grand épiploon contracte des soudures avec certaines parties voisines de la séreuse : P il se soude avec la paroi abdominale postérieure, ce qui fait que la ligne d'insertion à la colonne vertébrale est située dans la moitié gauche du corps ; 2* il se soude avec la méso-côlon et le côlon tranverse ; 3® dans la partie de son étendue où il recouvre l'intestin, son feuillet antérieur et son feuillet postérieur s'accolent et se soudent en une membrane péritonéale.

C. — Formation des divers organes dérivant des parois du tube digestif.

1* La surface du tube digestif s'accrott par formation de replis et de villosités qui proéminent à l'intérieur, et par formation d'évaginations glandulaires externes.

2'' Les organes se développant dans la cavité buccale sont : la langue, les glandes salivaires et les dents.

3*» Les dents, qui chez les Vertébrés supérieurs n'existent qu'à l'entrée de la bouche, se rencontrent chez les Vertébrés inférieurs (Sélaciens, etc.) dans toute l'étendue de la cavité buccale et de la cavité branchiale, et même, disséminées comme dents cutanées, sur toute la surface du corps.

4® Les dents cutanées sont en quelque sorte des papilles cutanées ossifiées. Elles se forment aux dépens de la couche cellulaire profonde de l'épiderme.

a) Le derme cutané fournit les papilles dentaires riches en cellules, à leur surface où les cellules sont disposées en une assise d'odontoblastes, elle sécrètent l'ivoire.

Les organes dérivés du feuillet germinatif interne. 265

b) La couche profonde de Tépiderme fournit une assise de hautes cel-

lules cylindriques, appelée membrane de Témail, qui donnera naissance à une mince couche d*émail recouvrant Tivoire.

c) La base de la formation d'ivoire s'unit d'une façon plus intime avec

le derme cutané. Ce dernier s'ossifle sur son pourtour et se transforme en cément.

5<» Au bord des maxillaires, la portion de la muqueuse, qui donne naissance aux dents, s'engage profondément à leur intérieur. Par prolifération de l'épithéhum, il se forme, en premier lieu, une crête dentaire, le long de laquelle, les dents maxillaires se développent selon le même processus que les dents cutanées à la surface du corps.

6* Le développement d'une dent se fait de la façon suivante. De place en place de la crête dentaire, l'épithélium prolifère abondamment. Une papille du derme de la muqueuse s'engage à l'intérieur de celte prolifération ou organe de l'émail. La papille dentaire donne naissance à l'ivoire, l'organe de l'émail, par formation d'une membrane adamantine sécrète l'émail. Enfin, le sac dentaire d'origine conjonctive s'ossifie et donne le cément.

1^ En arrière des dents de lait, se foi*ment chez Içs mammifères et chez l'homme, de très bonne heure, les ébauches des dents permanentes. Elles le forment aux dépens du bord profond de la crête dentaire.

8** Aux dépens de l'épithélium du pharynx se forment le thymus, la glande thyroïde, les glandes thyroïdes accessoires (corpuscules post-branchiaux) et les poumons.

9» Le thymus se développe chez les Mammifères et chez l'Homme aux dépens de deux évaginations ventrales de l'épithélium de la 3* paire de fentes branchiales. Chez l'Homme, les deux tubes constituant les ébauches du thymus émettent des bourgeons latéraux et subissent des transforma tions histologiques toutes spéciales. Ils s'unissent sur la ligne médiane en un organe impair, qui commence à s'atrophier pendant les premières années après la naissance.

10° La glande thyroïde est un organe impair, qui se développe dans la région du corps de l'os hyoïde tantôt comme une évagination creuse, tantôt comme une évagination pleine de l'épithélium de la cavité pharyngienne. Le bourgeon épithélial se sépare de son lieu d'origine et pousse des bourgeons latéraux. Les cordons épithéliaux ainsi formés se divisent ultérieurement en petits follicules creux, qui sécrètent à leur intérieur de la substance colloïde.

IP Les corpuscules branchiaux ou (glandes thyroïdes accessoires) sont paires. Elles se développent par évagination de l'épithélium des dernières

266 Chapitre IX.

fentes branchiales. Elles subissent les mêmes modifications que la glande thyroïde impaire, et régressent totalement.

12* Les poumons se forment en arrière de Tébauchede la glande salivaire impaire, au plancher de la cavité pharyngienne.

a) Une gouttière circulaire qui se sépare du pharynx jusqu'à son ex-

trémité postérieure (entrée du larynx) donne naissance au larynx et à la trachée.

b) A l'extrémité postérieure de celte gouttière, se forment deux tubes -

Ces deux tubes se dilatent à leur extrémité, ils constituent les ébauches des bronches et des poumons gauche et droit.

c) Très tôt, il se manifeste une asymétrie entre le poumon gauche et le

poumon droit. Le tube droit forme trois bourgeons latéraux, représentant les ébauches des trois lobes pulmonaires ; tandis que le tube gauche pousse seulement deux bourgeons.

d) En ce qui concerne le développement ultérieur du poumon, il y a lieu

de distinguer deux stades, dont le premier présente une grande analogie avec le développement d'une glande acineuse. Pendant le premier stade, les vésicules pulmonaires primitives se multiplient par étranglement, puis chaque vésicule se différencie en une portion étroite, le tube bronchique, et en une large vésicule terminale. Pendant le second stade, se forment les alvéoles pulmonaires.

13* Le foie se développe comme une glande tubuleuse réticulée.

a) Aux dépens de la paroi ventrale du duodénum se forme, dans le mé-

sentère intestinal ventral, une gouttière longitudinale.C'est l'ébauche primitive hépatique dans laquelle on distingue le segment antérieur comme Pars hepatica, d'une petite portion postérieure désignée sous le nom de Pars cystica.

b) Pars hepatica et Pars cystica s'accroissent sous forme de deux tubes

creux, pendant que plus tard, la gouttière longitudinale se sépare partiellement en avant et en arrière du tube intestinal et donne le canal cholédoque.

c) Le tube antérieur (tube hépatique crânial) donne naissance au

parenchyme glandulaire. La paroi émet des ramifications latérales creuses ou pleines, les travées hépatiques, qui se réunissent entre elles et constituent un réseau, partie donnant les canaux biliaires et partie le parenchyme hépatique sécréteur avec les capillaires biliaires.

d) Le tube postérieur au caudal (Pars cystica) donne naissance à la

vésicule biliaire.

Les organes dérivés du feuillet ff^erminatif interne 367

14^ Aux dépens du mésentère ventral, dans lequel pénètrent les tubes hépatiques se forment : le revêtement séreux et une partie des ligaments du foie, le petit épiploon (ligament gastro-hépatique et hépatico-duodénal) et le ligament suspenseur du foie.

15<> Le pancréas prend naissance au duodénum et s'engage dans le mésentère dorsal et dans le mésogastre.

16*^ Le mésentère, que primitivement possédait le pancréas, disparaît dans la suite ; car il se soude avec la paroi postérieure abdominale ; en outre, à la suite de la torsion de restomac,raxe longitudinal du pancréas se place dans la direction de Taxe transversal du corps.