Chapitre X

liers et parfois assez hauts. Ces plis s*élèvent perpendiculairement à la lame fondamentale à laquelle ils ont pris naissance par plissement et sont pressés fortement les uns contre les autres à la façon des feuillets dun livre. Les espaces intercalaires étroits compris entre les plis sont occupés par les cellules musculaires avec leurs noyaux, les corpuscules musculaires. Sur les bords libres des lamelles s*étale encore une asôse ^liUiâiale de revêtement.

La musculature volontaire conserve dans les cas qa» nous venons de décrire jusqu'ici, sa connexion avec l'assise épithéliale, dont elle est d^maufl distincte. C'est une règle générale chez les Cœlentérés. Chez les Vertébrés rnrin riMinriinn est détruite, car les bords des plis tournés vers la surface épithéliale him 9^ fusionnent. Il se forme alors deux types différents du tissu musculaire : I» casier musculaire et le faisceau musculaire primitif , Les casiers musculaires ou cases musculaires sont fournis par l'accolement des bords libres de deux hautes lamelles musculaires placés l'un à côté de Tautre, ainsi que le montre la coupe tranver-

Fig. 216.

Fio. 216. — Coupe tranversale de Tassise musculaire longitudinale d'Ascaris.— 1 : assise de revêtement (ëpithëlium péritonéal). — 2 : casier musculaire avec noyaux arrondis (corpuscules musculaires) situés entre les fibrilles musculaires. — 3 : enveloppe conjonctive du casier musculaire avec noyaux aplatis.

Fio. 217. — Coupe transversale de Tépithélium musculaire de i'entoderme d'une Actinie. — A : plissement irrégulier et peu marqué. — B : Les portions plissées se sont séparées en cordons ou faisceaux de fibrilles musculaires entourés de toutes parts par du tissu de soutien.

sale perpendiculaire suivante (fig. 216) de la musculature longitudinale d'un Lombric. Les faisceaux musculaires primitifs ou fibres musculaires striées se forment au contraire quand les plissements de la lamelle sont plus irréguliers et plus bas (fig. 217, A), les parties plissées se séparent de bonne heure et leur contenu formé par les corpuscules musculaires et par les fibrilles se loge sous forme d'un cordon arrondi ou d'un faisceau dans la substance fondamentale qui se trouve sous l'épithélium (fig. 217, B). Par la répétition de ce processus : formation de plis répétés et séparation, il peut se former aux dépens d'une portion épithéliale génératrice d'un muscle une assise devenant de plus en plus épaisse, de faisceaux musculaires primitifs placés les uns au-dessus des autres.

Les organes dérivés du feuillet germinatif moyen. 271

Les casiers musculaires et 'les faisceaux primitifs peuvent encore augmenter en nombre de ce fait qu'ils s'accroissent par augmentation de la masse des fibrilles et se divisent ensuite en deux parties par un étranglement longitudinal, et ainsi de suite.

Chez les Vertébrés^ l'ensemble de la musculature volontaire striée, à Texception d'une partie des muscles de la tète, dérive d'une région limitée du feuillet germinatif moyen : les segments primordiaux. Ceux-ci se séparent comme on Ta vu plus haut (p. 144) en deux portions fonclionneliement différentes, la première qui fournit le mésenchyme du squelette axial (sclérotome) et la seconde qui se transforme en tissu musculaire (myotome). Chez certains Vertébrés c'est le myotome qui présente le développement le plus précoce et le plus accentué ; chez d'autres, c'est le sclérotome. Ainsi, chez l'Âmphioxus et chez les Cyclostomes les segments primordiaux sont utilisés exclusivement à la formation des muscles. Ils sont aussi les seuls Vertébrés chez lesquels on rencontre au lieu de faisceaux primitifs musculaires, des casiers musculaires.

Chez VAmphioxus les segments primordiaux sont de petits sacs creusés d'une très grande cavité (fig. 56 et 129, ush). Leur paroi consiste en une simple assise de cellules épithéliales. Chez les Cyclostomes les segments sont dépourvus de cavités. Chez les uns et chez les autres, les cellules des segments primordiaux se développent ultérieurement de deux façons. Seules les cellules contiguës à la chorde (ch) et au tube nerveux (n) sont destinées^ former les fibres musculaires (fig. 55 et 218). Elles augmentent considérablement de taille et prennent la forme de lames disposées parallèlement les unes à côté des^autres, et sont par une facette, que je désignerai comme leur base, perpendiculaires à la surface de la chorde et parallèles à l'axe longitudinal du corps. De très bonne heure (au stade de dix segments primordiaux chez TAmphioxus) les lames cellulaires commencent à différencier à leur base de fines fibrilles musculaires striées, qui permettent déjà à l'embryon d'effectuer quelques faibles mouvements. Comme de nouvelles fibrilles viennent constamment s'ajoutera celles déjà formées à la surface delà chorde, et qu'il en apparaît maintenant le long des deux faces en contact des lames musculaires ; il en résulte la formation de lamelles musculaires striées caractéristiques.

Celles-ci sont disposées à droite et à gauche de la chorde, comme les feuillets d'un livre. Plus les fibrilles augmentent, plus le protoplasma de leurs cellules génératrices diminue entre elles. Le noyau, entouré d'un reste de protoplasma est reporté à l'extrémité de la cellule tournée vers la cavité du segment primordial. Le reste des cellules du segment primordial se transforme en un épithélium pavimenteux (fig. 218, ae) qui ne

272 Chapitre X.

prend aucune part ni maintenant ni plus tard à la formation du muscle (Cutisbiatt deHatschek). Cet épithélium se continue, dorso-ventralement avec rassise qui forme les lamelles musculaires, par des cellules de transition (fig. 218, WZ), de la môme façon que dans les vésicules cristalliniennes, Tépithélium est réuni aux fibres cristalliniennes.

Chez des larves plus âgées, les segments primordiaux s'allongent vers le haut et vers le bas, il en résulte continuellement une néoformation de lamelles musculaires aux dépens des cellules (WZ) mentionnées cidessus. Les bords supérieur et inférieur des feuillets des segments primordiaux constituent donc une zone de proliféralion aux dépens de laquelle s'accroît de plus en plus la musculature du tronc, du côté dorsal et du côté ventral. Chez la larve de Petromyzon, âgée de six semaines (fig. 219), les lamelles musculaires se transforment en casiers musculaires. (k), nom que donne Schneider aux éléments structuraux définitifs spéciaux à TAmphioxus et auxCyclostomes. Les couches de fibrilles en contact, de deux lamelles, et que chaque lamelle cellulaire a différenciées sur ses deux côtés, se réunissent par leur bord de telle sorte que chaque cellule génératrice est maintenant entourée comme d'un manteau par les fibrilles . qui lui appartiennent. On obtient ainsi un élément analogue à celui que présente la musculature longitudinale du Lombric (fig. 216).

Enfin les casiers musculaires des Cyclostomes subissent trois sortes de modifications. La substance fondamentale homogène qui apparaissait seulement au premier stade comme une mince ligne disposée entre les deux couches de fibrilles d'une lamelle musculaire augmente et forme la cloison qui sépare les casiers musculaires les uns des autres, on y observe plus tard quelques éléments conjonctifs et des vaisseaux sanguins. En second lieu, la substance protoplasmique fondamentale est utilisée presque totalement à la formation continue de nombreuses fines fibrilles qui finissent par remplir tout l'intérieur du casier. Parmi les fibrilles, on peut maintenant en distinguer de deux sortes ; les unes centrales et les autres accolées à la paroi. En troisième lieu, on trouve, entre les fibrilles de nombreux petits noyaux épars provenant, par une série de divisions successives, du noyau primitivement unique de la cellule génératrice.

Chez les autres Vertébrés le développement des segments musculaires a lieu d'une façon un peu différente de ce qui existe chez TAmphioxus et les Cyclostomes. Pour cette étude, les Àmphibiens urodèles nous fournissent un excellent matériel. Chez le Triton (fig. 69 et 130, ush) les segments primordiaux présentent une cavité, délimitée de toutes parts par de grandes cellules épilhéliales cylindriques. Chez dès embryons un peu plus âgés, dans la partie de Tépithélium en contact avec le tube nerveux

Les organes dérivés du feuillet germinatif moyen.

et la chorde, c'est-à-dire dans la partie correspondant à l'assise formative musculaire chez TAmphioxus et les Cyclostomes, les cellules se multiplient activement et obstruent totalement la cavité du segment primordial. En même temps les cellules perdent leur forme et leur arrangement primitifs, elles se transforment en de longs cylindres disposés longitudinalement et occupant toute la longueur d'un segment primordial. Ces cylindres, situés des deux côtés de la moelle épinière et de la chorde, sont disposés les uns à côté des autres^et les uns au-dessus des autres (fig. 220).

Fig. 219.

^^SS^^i^^ë^^

mf mk

^ — (iir

Fig. 220.

Fio. 218-219. — Deux coupes transversales de la musculature du tronc d'une larve de Petromyron Planeri de 14 jours (fig. 218) et de six semaines (fig. 219). Gross. 500.

N et Ch : portions de la coupe contigucs à la moelle épinière et à la chorde. — chs : gaine chordale squelettogéne. — ep : épiderme. — ae : couche épithéliale externe du segment primordial. — mk : fibrilles musculaires. — mf : fibrilles musculaires en coupe transversale. — WZ : zone d'accroissement, passage de l'assise cellulaire externe du segment primordial, à la couche musculaire. — k : casier musculaire.

Fio. 220. — Coupe transversale de la musculature du tronc d'une larve de Triton tœniatus Âgée de 5 jours. Gross. 500.

mk : Noyau musculaire. — mf : fibrilles musculaires en coupe tranversale. — dk : granulations vitellines.

Chaque cylindre, qui primitivement ne présente qu'un seul noyau (mk) s'entoure d'une enveloppe de fines fibrilles striées (mf) ; il correspond maintenant à un casier musculaire de Cyclostome (fig. 219). 11 subit ensuite une série de transformations semblables à celles qu'éprouve le casier musculaire chez les Cyclostomes. Ainsi, chez des larves plus âgées, les fibrilles deviennent de plus en plus nombreuses et finalement remplissent toute l'épaisseur du cylindre. Toutefois, certains points, situés dans l'axe, demeurent libres. Les petits noyaux, résultant de la division du noyau-mère unique, viennent s'y loger ; leur nombre aug-

Herlwig

374 Chapitre X.

mente constamment. En outre, entre les fibres musculaires, ou faisceaux primitifs, ainsi que s'appellent plus tard les éléments ainsi formés, s^engage du tissu conjonctif avec des vaisseaux sanguins.

Alors que chez l'Amphioxus, les Cyclostomes et les Amphibiens, les segments primordiaux jouent le rôle principal dans la formation de l'ébauche de la musculature striée volontaire du corps ; ils se divisent chez les Sélaciens et dans les trois classes des Vertébrés supérieurs de prime abord en deux ébauches également importantes : le sclérotome et la plaque musculaire (myotome).

Chez les Sélaciens, Tassise squelettogène, dont nous avons indiqué précédemment l'origine (p. 144), se développe en hauteur des deux côtés de la chorde (fig. 134, sk et 225, W). En dehors de la partie squelettogène, on trouve la partie du segment primordial servant à la formation des muscles. Elle se compose d'une couche interne et d'une couche'externe, séparées Tune de l'autre par le reste de la cavité du segment primordial (fig. 133, h). La couche interne (fig. 133, mp), est en contact avec le tissu squelettogène (sk) et se compose de cellules allongées, fusiformes et superposées, donnant naissance aux fibrilles musculaires striées. Cette couche correspond à la paroi interne du segment primordial, paroi directement contiguë à la chorde chez des larves d'Amphioxus (fig. 55) et de Cyclostomes (fig. 218, mf). La couche externe est en contact avec Tépiderme et conserve longtemps encore sa structure formée de cellules épithéliales cubiques. Du côté dorsal et du côté ventral, cette couche se continue avec la couche génératrice musculaire interne, et contribue à l'accroissement de cette dernière, comme chez l'Amphioxus et les Cyclostomes, car ses cellules s'accroissent en longueur et se transforment en fibres musculaires.

Il en résulte que la plaque musculaire s'allonge, vers le haut et vers le bas, dans la paroi du tronc (fig. 134).

La cavité du segment primordial (myocœle) disparaît graduellement. La couche génératrice musculaire s'épaissit de plus en plus, le nombre des fibres musculaires devenant plus considérable. La couche externe perd, mais seulement assez tard, son caractère épithélial, et contribue à la formation du derme cutané (fig. 134, cp).

Chez les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères, la partie du segment primordial, qui se transforme en tissu squelettogène, est encore plus importante que chez les Sélaciens. La plus grande partie du segment primordial située à l'intérieur et ventralement se transforme peu à peu en tissu gélatineux qui entoure complètement la chorde et le tube nerveux. La plus ^petite partie du segment primordial, formée par les

Les organes dérivés du feuillet germinatif moyen.

portions dorsale et latérale et qui est séparée de la chorde par la couche génératrice squeleltogène, donne la plaque musculaire (fig. 137, ms). Les figures 221 et 222 nous donnent quelques éclaircissements sur les formations correspondantes chez les embryons humains.

Sur la coupe transversale, on voit le tube nerveux avec les ganglions spinaux accolés, au-dessous de lui la chorde entourée par le tissu conjonctif squelettogène qui tire son origine du sclérotome du segment primordial. A droite et à gauche du tissu squelettogène on distingue un myotome assez nettement délimité.

Sur la coupe longitudinale, menée dans une direction frontale, de la moitié postérieure du tronc de Tembryon, la segmentation du corps dé-

spç

Fig. 221.

Fig. 221 et 222. — (fig. 221) Coupe transversale du tronc d*un embryon humain dans la région des ébauches des extrémités antérieures. — (fig. 222) Coupe frontale de la moitié postérieure du tronc du même embryon, représenté fig. 160.

Dans le fig. 221, on voit le tube nerveux : nr.— Taorte :ao. — le segment musculaire : ms. — les ébauches des extrémités antérieures : ve. — Tébauchedu rein primordial : un. — le tube intestinal avec les mésentères, dorsal et ventral : vm. — l'ombilic intestinal: nst. — un ganglion spinal : spg. — li : ligament intermusculaire. — sk : tissu squelettogène — uh : cavité segmen taire.

terminée par les myotomes (ms) est nettement visible; à gauche on compte cinq segments musculaires atteints par la coupe, et adroite quatre. Dans certains d'entre eux on dislingue encore une fente longitudinale (uh), dernier reste de la cavité du segment primordial un peu plus grande au stade précédent. Au contraire,la gaine de tissu conjonctif, dérivantdu sclérotome, formée autour de la chorde et du tube nerveux, ne laisse plus reconnaître aucune trace de segmentation. Des recherches minutieuses ont montré aussi, que chez les Vertébrés supérieurs, les fibres musculaires se forment aux dépens de l'ébauche épithéliale, par suite d'une sorte de processus de plissement, absolument comme nous Tavons décrit, dans