Chapitre X

ramifiant, nés de la paroi du canal du rein précurseur. Ce n'est pas le cas ici. Presque tous les observateurs sont d'accord pour admettre que les canalicules glandulaires du rein primordial se développent indépendamment du canal du rein primordial, soit directement ou indirectement aux dépens de l'épithélium du cœlome, et son développement est en rapport étroit avec celui des segments primordiaux. Lorsque ceux-ci commencent h se séparer nettement de la plaque latérale, il se forme un mince pédicule à la place de séparation. Ce pédicule persiste encore, pendant un certain temps entre les deux parties qu'il unit (fig. 229, vb)

Fio. 259 et 230. — Coupes transversales (figures schématiques) d'un embryon de Sélacien moins âgé et d'un embryoD plus âgé ; d'après Wijhe.

et porte le nom de pièce intermédiaire du segment primordial, car il possède, chez les Sélaciens, une petite cavité qui met en communication la cavité du segment primordial avec la cavilé du corps. Chez les Amniotes, ce pédicule est plein (fig. 231). En outre, les cordons disposés, ici, les uns derrière les autres, sont fortement serrés ensemble, ils semblent former une masse cellulaire compacte interposée entre les segments primordiaux et la plaque latérale. On a donné à cette masse les noms de plaque intermédiaire, masse cellulaire intermédiaire, blastème de rein primordial. On voit alors le canal du rein primordial longer latéralement la plaque intermédiaire. Chaque pédicule intermédiaire au-

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quel Rûckerl a donné le nom de néphroiomey par opposition au reste du segment primordial, qui fournit la plaque musculaire (myotome) et le matériel cellulaire du tissu squelettogène (sclérotome), se transforme ultérieurement en un canalicule du rein primordial. Alors que par une de ses extrémités, le néphrotome reste uni avec le cœlome, par l'autre au contraire, il se détache du segment primordial (fig. 230, uk';, s'applique intimement contre le canal du rein primordial, se soude à sa paroi et y débouche. Dans* le schéma (fig. 230) on voit à droite le néphrotome se séparant du segment primordial, à gauche Textrémilé détachée s'est unie avec le canal du rein primordial. Par la suite de ce mode de formation, le rein primordial constitue dès son origine un organe métamérique. Car comme il est très facile de le voir chez les Sélaciens, dans chaque segment, il se développe un canalicule du rein primordial.

Chez les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères, les pédicules de liaison entre les segments primordiaux et la plaque latérale, sont des cordons cellulaires pleins (néphrotomes, cordons du rein primordial). Ces cordons se creusent d'une cavité aussitôt après leur union avec le canal du rein primordial (fig. 137, st). Puis, ils constituent des canalicules distincts, car ils sont séparés les uns des autres et délimités par des contours nets du tissu conjonctif environnant.

Le rein primordial s'allonge peu à peu d'avant en arrière, et prend des deux côtés du mésentère une grande extension, car il s'étend de la région hépatique jusqu'au voisinage de Textrémité postérieure du cœlome. Il acquiert une forme élégante très régulière, ainsi que le montre la figure 150 (un) représentant un embryon de chien de 25 jours ; il constitue une glande en forme de peigne, formée de petites dents transversales, les canalicules du rein primordial, débouchant dans un tube collecteur longitudinal e médian, situé à une certaine dislance du mésentère.

Aussitôt qu'ils sont unis avec le canal du rein primordial, les difTérenls canalicules commencent à s'accroître en longueur ; ils se recourbent en forme d'S et se différencient en trois parties. Leur segment moyen se dilate et forme la capsule de Bowman. Au niveau de celle-ci l'aorte primitive, qui chemine dans le voisinage du rein primordial, envoie une ramification transversale qui se résout en une touffe de capillaires. Ces capillaires se rassemblent en un vaisseau efférent qui se rend dans la veine cardinale (Voir chap. XII).

Le glomérule vasculaire s'applique contre la vésicule épithéliale dont il refoule, devant lui, la paroi qui s'invagine. Les cellules de la portion de la paroi invaginée s'aplatissent, alors que dans la paroi opposée elles

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demeurent cubiques. Un tel organe, formé d'un glomérule vasculaire enveloppé dans une capsule de Bowman, constitue ce que nous appelons un glomérule de Malpighi, C'est un organe caractéristique du rein primordial et du rein définitif des Vertébrés.

Indépendamment de celte partie moyenne, dilatée, dans chaque canalicule du rein primordial il faut encore distinguer, en premier lieu, une partie étroite qui s'unit avec le canal du rein primordial, cette pièce s'accroît plus ou moins en longueur ; en second lieu, il faut distinguer une partie plus courte qui s'unit au cœlome. Cette dernière se transforme de façon différente dans les diverses classes des Vertébrés. Chez certains, chez les Sélaciens par exemple, elle conserve chez l'adulte sa connexion avec le cœlome dans lequel elle s'ouvre par un orifice entouré de cils vibratiles. Cet orifice, découvert par Semper, a été appelé entonnoir du rein (néphrosiome)A\ rappelle, les formations analogues que Ton rencontre chez les Annélides, Chez les Amnioles, les canalicules du rein primordial se séparent de bonne heure de Tépithélium du cœlome, tout comme ils se détachent de bonne heure complètement des segments primordiaux, et perdent ainsi toute communication avec le cœlome.

Chez la plupart des Vertébrés, le rein primordial se transforme en un

Fio. 231. — Schéma ''de la disposilion primitive du rein chez un embryon deSélacien.

pd : canal du rein primordial s'ouvranl en 0 dans le cœlome et â Tautre extrémité dans le cloaque. ~ x : ligne suivant laquelle le canal de Muller, situé au-dessous, se sépare du canal du rein primordial. — st : tubes segmentaires en communication d*une part avec le cœlome et d*autre part avec le canal du rein primordial.

organe volumineux. Les canalicules primitivement courts s'accroissent considérablement en longueur et décrivent de nombreuses sinuosités (fig. 231, si). En outre, il se forme de nouveaux canalicules de deuxième et de troisième ordre. Ces canalicules se forment indépendamment du canal du rein primordial au-dessus des canalicules formés primitivement. Puis ils s'approchent, par leur extrémité aveugle, du canalicule urinaire de premier ordre et s'unissent avec son extrémité terminale, qui se transforme ainsi en un tube collecteur. En môme temps, il se forme à chacun de ces canalicules un corpuscule de Malpighi.

Habituellement, chez la plupart du Vertébrés, la partie antérieure de

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Torgane, qui plus tard se met en relation avec les glandes génitales, conserve des canalicules simples; seule la partie postérieure prend une structure plus complexe par suite de la formation. d'ébauches secondaires et tertiaires.

Plus le rein primordial, par suite de rallongement de ses canalicules et de leur différenciation, augmente de volume, plus aussi il se distingue des organes voisins. Il constitue un organe particulier faisant saillie, en dehors de la paroi du tronc, dans le cœlome, où il forme des deux côtés du mésentère un ruban saillant.

La destinée ultérieure du rein primordial est très variable suivant les différentes classes de Vertébrés. Chez les Anamniotes (Poissons et Amphibiens) le rein primordial devient Torgane urinaire définitif, et il acquiert, en outre, certains rapports avec l'appareil sexuel ; nous y reviendrons plus loin. Chez les Oiseaux et les Mammifères, au contraire, le rein primordial ne fonctionne que pendant une courte période de la vie embryonnaire. Bientôt après sa formation il subit une régression et finalement il n'en persiste que certains éléments qui se mettent en rapport avec l'appareil sexuel et servent à Texpulsion des produits sexuels.

c) Le rein.

La sécrétion urinaire se fait, chez les Vertébrés supérieurs, à l'aide d'une troisième glande, qui se forme à l'extrémité postérieure du canal du rein primordial ; c'est le rein définitif. Son mode de formation, qui semble différer de celui du rein primordial présente de grandes difficultés d'étude. D'après l'avis unanime de tous les auteurs, il se forme tout d'abord, ainsi que Kupffer l'a démontré, une petite évagination aux dépens de la paroi dorsale du canal du rein primordial ; c 'est le conduit urinaire ou uretère. Ensuite l'uretère s'accroît, en avant, en longueur et s'entoure d'un tissu riche en cellules, le parenchyme du rein qui fournit la partie constitutive de nature conjonctive du rein. L'uretère se dilate ensuite quelque peu à son extrémité aveugle et donne chez les Mammifères la portion désignée sous le nom de bassinet. Les calices du rein se forment aux dépens du bassinet par bourgeonnement. A leur tour, ceux-ci continuent à émettre des bourgeons qui donnent les canaux d'émission (conduits papillaires) et, par bifurcation, les tubes collecteurs.

Jusqu'ici le phénomène est très facile à comprendre ; mais en ce qui concerne le développement ultérieur du rein, il existe deux manières de voir opposées. D'après la plus ancienne, qui de nos jours a trouvé des défenseurs dans Golgi et Sedwick Minot (Voy. le Traité d'embryologie de cet auteur, p. 526), la totalité du système canalicuiaire du rein se forme