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que par un seul entonnoir rénal (fig. 229, vn). Cela est dû, d'après Wijhe à ce que les nombreux entonnoirs se fusionnent en un seul, ou bien, d'après Rùckert, è ce que tous les entonnoirs se ferment et s'atrophient, à l'exception d'un seul.

Chez les Amphibiens, le rein précurseur se développe aussi au point où les segments primordiaux et la lame latérale sont en contact. 11 se forme, dans le feuillet pariétal de cette dernière, des proliférations distinctes, pleines et disposées métamériquement. Ces bourgeons se creu-

Fig. 227.

Fig. 228.

Fio. 227. — Coupe transversale, au niveau de rextrémité antérieure du sac vitellin, chez un très jeune têtard de Bombinator ; d'après Gôtte.

a : repli du feuillet germinatif externe, en continuité avec la nageoire dorsale. — is" : moelle épinière. — m : muscle latéral. — as" : assise épilhcliale externe de la lame musculaire. — S : cellules mésenchymateuses. — b : point de continuité entre le feuillet moyen viscéral et le feuillet pariétal. — u: rein précurseur. — f: cavité intestinale. — c : feuillet intestinal en continuité avec la masse de cellules vitellines. — r : cul-de-suc ventral de Tintestin, qui donnera le foie.

FiG. 228. — Coupe transversale au niveau du rein précurseur. Chez Triton tœniatus (6 m. m) ; d'après Semon.

p : entonnoir péritonéal. — gl : glomérus. — 1 : cœlome.

sent (fig. 227, u) et s'unissent par leurs extrémités tournées vers le feuillet moyen externe et forment ainsi un canal longitudinal. Le canal du rein précurseur ainsi formé (Gg. 227, u) communique avec le cœlome par trois entonnoirs chez Rana et Bombinator, par deux chez le Triton et la Salamandre. Ici, le cœlome est un peu dilaté, il constitue « la chambre du rein

Les organes dérivés du feuillet germinatif moyen. 281

précurseur ». Pendant la vie larvaire, Tébauche totale subit une modification importante, les entonnoirs se transforment en longs tubes ondulés (canalicules du rein précurseur).

Chez les Oiseaux, auxquels se rattachent les phénomènes décrits chez les Reptiles el chez les Mammifères (/?afe/) il se forme aussi un canal rénal précurseur ; mais il reste rudimentaire (fig. 131, Wd). Il est en communication par quelques entonnoirs avec le cœlome. Ce canal apparaît chez Tembryon de Poulet possédant huit segments primordiaux. Il se développe dans la région comprise entre le cinquième et le septième segment et s^étend dorsalement, chez Tembryon plus âgé, jusqu'au quinzième segment (Félix).

Le rein précurseur acquiert enfin une structure spéciale, chez tous les Vertébrés, cette structure est due à ce que, au voisinage des entonnoirs, se développent, aux dépens de la paroi du cœlome, des proliférations en forme de champignon, et cela à gauche et à droite de la ligne d'insertion du mésentère. Dans chaque saillie pénètre une branche de Taorte qui se résout ici en une touffe de capillaires, comme dans les corpuscules de Malpighi du rein. Ici également, ces capillaires se réunissent ensuite en un vaisseau efférent. Plus tard, aux dépens des proliférations, segmentairement disposées, du péritoine et de leurs dispositifs vasculaires caractéristiques, se constitue une formation plus volumineuse, unitaire, le glomérule du rein précurseur. La coupe schématique (fig. 228) passant par le rein céphalique d'une larve de Triton de 6 millimètres de longueur donne une idée exacte des rapports du glomérule (gl) avec le mésentère et les entonnoirs (p).

Ce n*est que chez les Vertébrés dont le rein céphalique fonctionne, chez les larves des Amphibiens, des Cyclostomes et des Téléostéens, que le glomérule atteint un développement considérable. Chez les Sélaciens et les Amniotes, au contraire, il reste rudimentaire et s'atrophie totalement dans la suite. Dans le premier cas, il se produit probablement, grâce à cette disposition, une sécrétion de liquide urinaire qui passe ensuite par les orifices des canalicules du rein précurseur et est éliminé à l'extérieur par le canal du rien précurseur. Un fait digne de remarque et caractéristique de la structure du rein précurseur, c'est que le glomérule vasculaire ne se développe pas dans la paroi du canalicule du rein précurseur luimême comme c'est le cas pour les canalicules du rein primordial, mais dans la paroi du cœlome ; de sorte que le liquide urinaire ne peut être éliminé que par l'intermédiaire de ce dernier. A cet effet, chez beaucoup de Vertébrés, la portion antérieure du cœlome, qui contient le glomérule vasculaire et les entonnoirs, s'est plus ou moins complètement isolée de

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l'autre portion ; car le feuillet pariétal et le feuillet viscéral du péritoine se soucient et celte soudure détermine la formation d'une sorte de chambre du rein précurseur. Chez les Téléostéens la chambre rénale est complètement close, elle ne Test que partiellement au contraire, chez le Lepidosteus, les Ichthyophis, les Crocodiliens et les Chéloniens.

Mais de quelle façon, le rein précurseur communique-t-il avec Texterieur ?

Cette communication est établie par le canal du rein précurseur, qui se développe de la façon décrite ci-dessus immédiatement en arrière du rein précurseur. Ce canal s'accroît progressivement d'avant en arrière, jusqu'à rintestin terminal, et s'ouvre dans le cloaque. On trouve ce canal chez tous les Vertébrés (fig. 131, Wd) dans la région où les segments primordiaux (Pv) et la plaque latérale (pp) sont en contact par la soidisant masse cellulaire intermédiaire. Au moment où il commence à se former, il est toujours situé immédiatement au-dessous de Tépiderme (iig. 131, Wd); plus tard il s'en éloigne considérablement, et se place plus profondément, en sengageant dans le tissu conjonctif embryonnaire (fig. 137, wd et fig. 230, ug). Ce canal a reçu des noms différents, on le désigne dans la littérature sous le nom de : canal du rein précurseur ^ canal du rein primordial, canal de Wolff ou canal segmentaire. Ces diffé* rentes appellations s'expliquent pas ce fait que, dans le cours du développement du système rénal, ce canal change de fonction : il sert primitivement de canal excréteur pour le rein précurseur, puis plus tard pour le rein primordial.

Longtemps on a discuté sur l'origine de ce canal. D'après de nombreuses recherches, je me range maintenant à l'idée émise par Rùckeri dans son travail d'ensemble sur les organes urinaires.

Chez tous les Vertébrés, exception faite pour l'Amphioxus, la portion anlérieure du canal du rein précurseur se développe aux dépens du feuillet germinatif moyen de ce fait que les canalicules du rein précurseur décrits précédemment et disposés segmentairement en petit nombre, se recourbent en arrière et se soudent entre eux. La portion moyenne et la portion postérieure du canal présentent, au contraire, suivant les différentes classes de Vertébrés, un double mode de formation.

Chez les Poissons osseux, les Amphibiens, les Reptiles et les Oiseaux, le canal du rein précurseur, bien que son segment antérieur soit formé aux dépens du feuillet germinatif moyen, se termine en arrière par une proéminence qui fait saillie librement dans l'espace compris entre le feuillet germinatif externe et le feuillet germinatif moyen. La proéminence, par suite de la prolifération de ses cellules propres, s'accroît progressive-

Les organes dérivés du feuillet germinatif moyen. 383

ment en longueur, atteint finalement Tintestin terminal et se soude avec sa paroi. Le segment moyen et le segment postérieur du canal du rein précurseur ne se détachent par conséquent ni du feuillet germinatif externe, ni du feuillet germinatif moyen, comme on Taffirmait, et ils ne tirent pas d'eux le matériel nécessaire à leur développement.

On rencontre le deuxième mode de formation chez les Sélaciens ( Wijhe, Rably Beard, Rûckert) et chez les Mammifères (Hensen, Flemming, Graf, Spee, Keibel), Bien que chez eux, le rein précurseur soit formé aux dépens de proliférations du feuillet germinatif moyen, l'extrémité postérieure du canal du rein précurseur, au lieu de se terminer librement par une proéminence, entre en connexion avec le feuillet germinatif externe. A Tétat de choses, donné dans la figure 225 représentant un embryon de Sélacien, se rattache facilement l'état de choses présenté par une coupe transversale dans laquelle le canal du rein précurseur semble être maintenant un épaississement linéaire du feuillet germinatif externe. L'étude d'embryons d'âges différents montre que l'épaississement linéaire du feuillet germinatif externe est reporté déplus en plus vers la région dorsale ; en avant du point de connexion, le canal se détache et devient indépendant. Aussi on ne trouve toujours que l'extrémité la plus reculée du canal du rein céphalique en voie d'accroissement unie intimement avec le feuillet germinatif externe.

b) Le rein primordial (corps de "Wolff). — Le oanal du rein primordial ou canal de Wolff.

Après la formation du système du rein précurseur, il se développe, chez tous les Vertébrés, après un intervalle de temps plus ou moins long, une glande plus volumineuse, servant à la sécrétion urinaire. Cette glande est le rein primordial ou corps de Wolff. Il se développe très tôt chez les Vertébrés où l'ébauche du rein précurseur est rudimentaire dès son origine ; comme c'est le cas chez les Sélaciens et les Amniotes. Au contraire, il se forme relativement tard chez les Vertébrés, chez lesquels le rein précurseur fonctionne, comme cela arrive chez les Amphibiens et les Téléostéens. Le rein primordial débouche immédiatement en arrière des canalicules du rein précurseur, dans la portion suivante du canal du rein céphalique, auquel on donne par suite le nom de canal du rein primordial ou de canal de Wolff,

Le corps de Wolff se développant comme une glande, on pourrait penser de prime abord, comme c'est le cas pour les ébauches des glandes qui naissent aux dépens du feuillet germinatif externe et du feuillet germinatif interne, qu'il se forme aux dépens de bourgeons latéraux se