Le développement des capsules surrénales

L'exposition du développement des capsules surrénales est le mieux à sa place à la fin de l'étude du système uro-génital. Car, indépendamment de ce fait, que les capsules surrénales et les organes génito-urinaires sont situés, chez tous les Vertébrés, très près les uns des autres, ilâ offrent aussi, dans le cours de leur développement, des ressemblances très voisines. Toutefois, il ne faut pas nier que, à ce moment, tous les travaux relatifs à l'embryologie des capsules surrénales sont, pour noud Servir d^une expression de Rabl^ € quelque peu incomplets ».

Je me bornerai, par suite, à quelques données, et je renverrai pour le reste à Tarticle explicite, paru à ce sujet dans mon Traité d'embryologie expérimentale et comparée .

Comme on le sait, les capsules surrénales se composent de deux subs' tances, que l'on désigne chez les Mammifères, d'après la position qu^elles occupent Tune vis-à-vis de l'autre, sous les noms de substance médullaire et de substance corticale. La plupart des auteurs admettent pour ces substances, une double origine. La substance médullaire se forme au3t dépens des ébauches de ganglions du cordon sympathique ; aussi, dans beaucoup de traités» les capsules surrénales sont rattachées au sympa-

Les organes dérivés du feuillet germinatif moyen. 323

thique. Par contre, sur la question du développement de la substance coriicale^ qui chez les Sélaciens forme une glande spéciale, le rein intermé' diaire (corps interrénal), régnent des opinions très différentes. Quelques auteurs prétendent qu'elle se forme aux dépens d^amas de cellules du tissu conjonctif, qui se développent à la partie antérieure du rein primordial, sur le trajet des veines cave inférieure et cardinale. D'autres auteurs au contraire leur décrivent une origine épithéliale ; mais,là aussi, les avis sont différents, pour les uns c'est Tépithélium du cœlome, pour les autres le cordon épithélial du rein primordial qui, par prolifération fournissent le matériel de la substance corticale du rein primordial. Actuellement l'ensemble de la question ne peut être tranché.

Pendant la vie embryonnaire les capsules surrénales sont pendant longtemps très volumineuses. Chez les Mammifères elles recouvrent les reins qui sont beaucoup plus petits.C'est ce que l'on remarque dans la figure 247 représentant un embryon humain de huit semaines, dont la capsule gauche (un) occupe sa position normale, alors que la capsule droite est enlevée pour montrer le rein (u). Ensuite les capsules surrénales se développent moins que les reins, et chez le nouveau-né (fig.236) elles constituent des organes semi-lunaires (un) reposant sur les reins (n), qui chez l'adulte deviennent encore beaucoup plus volumineux par rapport aux capsules surrénales.

Au cours du développement, il se détache parfois de petits fragments de la couche corticale. Ces fragments restent dans le voisinage des organes sexuels qu'ils accompagnent dans leurs changements de position. Ainsi s'explique la présence des capsules surrénales accessoires observées par Marchand dans le ligament large.

Résumé du chapitre X.

Les produits de transformation du feuillet germinatif moyen sont : Tépithélium du cœlome (le péricarde, les plèvres, le péritoine, la tunique du sac testiculaire); les muscles striés volontaires; les spermatozoïdes et les œufs ; l'épithélium des glandes génitales, des reins et de leurs conduits excréteurs ; la substance corticale des capsules surrénales.

I. — Développement de la musculature. — P Les muscles du tronc se développent aux dépens de l'assise des segments primordiaux contiguë à la chorde et au tube nerveux. Cette assise par formation de fibrilles donne naissance à une plaque musculaire (myotome).

2o La plaque musculaire se développe dorsalement et ventralement ; elle se continue avec la couche épithéliale externe (latérale) du segment

334 Chapitre X.

(zone (raccroissemenl). Elle s'étend ainsi d'une pari, au-dessus du tube nerveux, et d autre part, dans la paroi abdominale.

S"" La musculature consiste, au début, en segments dont les fibres (myomères) sont longitudinales, et qui sont séparés les uns des autres par des cloisons conjonctives (ligament intermusculaire). C'est la première segmentation du corps des Vertébrés en métamères.

4'' Aux dépens des plaques musculaires se forment des bourgeons qui pénètrent dans les ébauches des membres et donnent naissance à la musculature des extrémités.

II. — Développement du système uro-gènital. — 1<* La première ébauche est la môme dans les deux sexes. Elle consiste en :

a) Trois canaux pairs : le canal du rein précurseur, ou du rein primor-

dial, le canal de Muller et Turetère ;

b) De quatre paires de glandes : le rein précurseur, le rein primordial,

le rein, la glande génitale tout d'abord indifférente.

2<> Le rein précurseur et son canal se développent aux dépens de nombreuses proliférations, disposées segmentairement, du feuillet moyen pariétal. Elles se réunissent en un cordon longitudinal qui plus tard se creuse.

3^ Les cordons cellulaires segmentaires dirigés transversalement donnent, du fait qu'ils deviennent creux, les canalicules du rein précurseur ; ils demeurent en communication avec le cœlome par un entonnoir (néphrostome). Dans le voisinage immédiat des entonnoirs, il se forme, sur les faces latérales du mésentère, un glomérule de Malpighi (Glomus). Chez les Téléostéens, ce glomérule est enfermé dans un diverticule clos du cœlome (la chambre du rein précurseur).

4° Le cordon longitudinal formé par Tunion des canalicules du rein précurseur donnera la partie antérieure du canal du rein précurseur ou canal du rein primordial.

Il s'allonge graduellement en arrière et finalement s'étend jusqu'au cloaque (région postérieure de l'intestin terminal). Cet accroissement vers l'arrière se fait de deux façons différentes :

a) Chez les Sélaciens et chez les Mammifères l'extrémité postérieuredu

court canal longitudinal formé en avant se soude avec le feuillet gerrainatif externe et s'accroît le long de celui-ci en arrière, jusqu'au cloaque.

b) Chez les autres Vertébrés l'extrémité postérieure du canal du rein

précurseur formé en avant apparaît comme une proéminence arrondie libre dans l'espace compris entre le feuillet germinatif moyen et le feuillet germinatif externe. Elle s'accroît librement entre eux vers l'arrière jusqu'à la paroi du cloaque;

Les organes dérivés du feuillet germinatif moyen. 325

5** En arrière du rein précurseur se forme le rein primordial. Au moment où les segments primordiaux se séparent des plaques latérales, se forment des tubes cellulaires (pièces intermédiaires des segments primordiaux, Babl) ou des cordons cellulaires (néphrolomes) disposés métamériquement. Ces formations restent en communication par une de leurs extrémités avec la cavité du corps. Par l'autre extrémité elles s'unissent avec le canal du rein primordial situé latéralement et donnent les canalicules du rein primordial (formation des corpuscules de Malpighi, des canalicules du rein primordial de 2® et 3* ordre).

6" Chez les Vertébrés supérieurs le développement du rein primordial est en quelque sorte raccourci. Les cordons cellulaires distincts qui se forment au moment où les segments primordiaux se séparent des plaques latérales , s'accolent intimement les uns à la suite des autres et forment une masse cellulaire en apparence indivise appelée plaque intermédiaire ou blastème du rein primordial. C'est aux dépens de cette plaque que plus tard les canalicules du rein primordial semblent s'être différenciés lorsqu'ils deviennent distincts.

7^ Chez certains Sélaciens, Amphibiens, etc. . . le rein primordial reste en communication avec le cœlome par l'intermédiaire d'entonnoirs vibratiles(néphrostomes). Chez tous les Amniotes, au contraire, les canalicules du rein primordial perdent leur communication avec le cœlome, les entonnoirs vibratiles disparaissant de bonne heure.

8o Le rein définitif se forme plus tard au niveau de la partie postérieure du canal du rein primordial. Cette formation peut s^interpréter de deux manières différentes :

a) D'après la première manière de voir,le rein se développe aux dépens

de deux ébauches différentes : l^' aux dépens d'une évagination de l'extrémité du canal du rein primordial,qui donne naissance à l'uretère, au bassinet et au tube droit (c.-a.-d. à l'appareil excréteur) ; 2» aux dépens du blastème rénal qui est constitué par un prolongement du blastème du rein primordial en arrière. Le blastème du rein a la môme origine que celui-ci, il donne naissance aux canalicules contournés et au corpuscule de Malpighiy c'est-à-dire à la portion sécrétrice.

b) D'après l'autre manière de voir, les canalicules glandulaires de la

substance médullaire ainsi que la substance corticale se forment

par bourgeonnement de l'uretère d'après le schéma dudéveloppe-

pement habituel des glandes.

9* Les ébauches des reins qui se sont formées en arrière se développent

rapidement et s'allongent. Ils s'étendent d'arrière en avant le long des

326 Chapitre X.

reins primordiaux. En même temps Turelère se sépare du canal du rein primordial et vient au contact de la surface dorsale de la vessie.

10^ Chez les Vertébrés inférieurs, le canal de Mûller, parallèle au canal du rein primordial, se forme par division de celui-ci.

11« Chez les Amniotes, les rapports du canal de Millier avec le canal du rein primordial ne sont pas encore bien connus. L*extrémité antérieure du canal de Mùller se développe sous forme d'une évagination en gouttière aux dépens de l'épilhélium qui revêt la face latérale du rein primordial. Mais quant à l'autre partie on ne sait pas encore si elle se forme par accroissement de cette gouttière en arrière ou si elle procède du canal du rein primordial .

12* Les glandes génitales se développent aux dépens de deux ébauches ; 1** de l'épilhélium germinatif situé à la face interne du rein primordial ; 2<* de cordons génitaux, qui proviennent de la partie avoisinante du rein primordial et qui s'accroissent vers Tépithélium germinatif.

13» Aux dépens de l'épithélium germinatif (avec ses ovules primordiaux etsesspermatomères) se développent les éléments spécifiques des glandes sexuelles : les œufs et les spermatozoïdes.

14° Chez la femelle, à la suite d'un enchevêtrement de l'épithélium germinatif et du stroma conjonctif sous-jacent se forment des tubes de Pfïûger et des nids d'ovules, qui eux-mêmes donnent finalement des follicules renfermant chacun un seul ovule primordial. Chez le mâle, à la suite d'un processus semblable, se forment des ampoules spermatiques (Sélaciens et quelques Amphibiens), ou des canalicules séminifères avec leurs spermatogonies.

15° Les cordons génitaux du rein primordial prennent part à la constitution de la substance médullaire de l'ovaire dont ils forment les cordons médullaires. Dans le testicule, ils s'unissent avec les ampoules spermatiques ou avec les canalicules séminifères et donnent naissance aux canalicules droits et au rete testis, c'est-à-dire à la partie initiale des canaux excréteurs du sperme.

16** Les follicules primordiaux de l'ovaire se composent d'une celluleœuf centrale, d'une enveloppe de cellules foUiculeuses, et d'une capsule conjonctive vascularisée (theca folhculi).

17" Chez les Mammifères, les follicules subissent des transformations. Les cellules foUiculeuses se multiplient et sécrètent un liquide. Ainsi les follicules de Graaf se trouvent constitués (disque, proligère, membrane granuleuse).

18° Les vésicules de Graaf se transforment après l'élimination des œufs mArs dons la cavilé abdominale, en corps jaunes. A cet effet»

Les organes dérivés du feuillet germinalif moyen. 327

leur cavité se remplit de sang provenant des vaisseaux rompus, et les cellules foliiculeuses ainsi que le tissu conjonctif de la theca y prolifèrent. Il y pénètre également des globules blancs du sang (Vrais et faux corps jaunes).

19^ Les corps jaunes subissent plus tard une atrophie, laissant ainsi des cicatrices et des cals à la surface des vieux ovaires.

20^ Les ébauches du système uro-génital primitivement semblables dans les deux sexes se différencient, suivant qu'elles sont mâles ou fe« melles, à la suite d*une atrophie partielle.

21o Chez le mâle, le canal du rein primordial donne le canal déférent. Chez la femelle, il s*atrophie (canaux de Gartner).

22*^ Le canal de Mùller n'accomplit aucune fonction chez le mâle ; il n'en persiste que des restes insignifiants provenant des extrémités (hydatide de Tépididyme, sinus prostatique ou utérus mâle). Chez la femelle il donne l'appareil excréteur de l'ovaire : sa partie supérieure fournit Toviducte, sa partie inférieure, l'utérus et le vagin, car les deux canaux de Miiller logés dans le cordon génital s'accolent.

23<> Le rein primordial persiste chez le mâle dans sa partie antérieure qui, par l'intermédiaire des cordons génitaux,s'unit aux canaliculesséminifères et donne Tépididyme. Le reste de l'organe s'atrophie et devient le paradidyme. Chez la femelle^ ces deux parties s'atrophient et deviennent i'époophoron et le paroophoron qui correspondent respectivement à l'épididyme et au paradidyme.

24o Les glandes génitales situées dans la région lombaire descendent graduellement dans le bassin (descente des testicules et descente des ovaires, trajet oblique des veines spermatiques).

25^ Dans la descente des glandes génitales, le ligament inguinal joue un certain rôle. Le ligament s'étend entre le rein primordial et la région inguinale, au-dessous du péritoine. 11 traverse la paroi abdominale et vient se terminer dans la peau des bourrelets génitaux qui entourent le cloaque (gubernaculum de Hunier chez le mâle, ligament rond et liga* ment de Tovaire chez la femelle).

26*" Les testicules, quelque temps avant la naissance, s'engagent dans le sac testiculaire. Ce sac se développe aux dépens d'une évagination du péritoine (diverticule vaginal du péritoine) qui traverse la paroi abdominale et pénètre à l'intérieur du bourrelet génital. L'évagination, par suite de la fermeture du canal inguinal, se sépare de la cavité abdominale.

27* Les différentes couches du sac testiculaire ou enveloppes du testicule, correspondent par leur développement, aux différentes couches de la paroi abdominale, ainsi que le montre le tableau comparé suivant :

338 Chapitre X.

Enveloppes du testicule. Paroi abdominale .

Scrotum et dartos. Peau.

Fascia de Cooper. Fascia abdominal superficiel.

Tunique vaginale commune et mus- Couche musculaire et fascia trans-

cle crémaster. versai abdominal.

Tunique vaginale propre (feuillet Péritoine.

pariétal et feuillet viscéral).

28o Les organes génitaux externes se développent chez le mâle et chez la femelle aux dépens d'une même ébauche, au pourtour du cloaque.

29^ On désigne sous le nom de cloaque une fossette située à Textrémité postérieure du corps de Tembryon et dans laquelle débouchent Tintestin terminal et Tallantoïde. L'extrémité de celte dernière forme le sinus urogénital où s'ouvrent, accolés Tun à l'autre, les canaux de Mûller et les canaux du rein primordial.

30» Le cloaque se plisse. Ses replis s'unissent pour former le périnée. Le cloaque est ainsi divisé en une partie antérieure, en continuité avec le sinus uro-génital, et en une partie postérieure qui se continue avec le rectum (anus).

31« Au bord antérieur du cloaque, plus tard le sinus uro-génital, se forme dans les deux sexes un tubercule génital, qui présente à sa face inférieure une gouttière limitée par les deux replis génitaux. Le tubercule et l'orifice du cloaque situé en arrière de lui (orifice du sinus uro-génital) sont entourés par les bourrelets génitaux.

32o Chez la femelle , le tubercule génital reste petit et devient le clitoris. Les replis génitaux deviennent les petites lèvres, les bourrelets génitaux donnent les grandes lèvres. Le sinus uro-génital reste court et large ; il forme le vestibule du vagin où s'ouvre le vagin (extrémité des canaux de Mûller) et l'extrémité de l'allantoïde ou de la vessie, c'est-àdire l'urèthre.

33« Chez le mâle, le tubercule génital s'allonge pour former le pénis. Les replis génitaux se soudent à sa face inférieure en un canal, qui apparaît comme le prolongement du sinus uro-génital demeuré étroit. Ce canal et le sinus forment l'urèthre mâle. Dans sa partie initiale débouchent les canaux déférents et l'utérus mâle. Les bourrelets génitaux après la descente des testicules, entourent la racine du pénis et s'unissent pour former le sac scrotal.

34<» Le ^tableau suivant montre quelles sont chez les Mammifères les parties homologues externes et internes des organes génitaux dans les deux sexes, ainsi que leurs relations avec l'ébauche primitive indifférente du système uro-génital i

Les organes dérivés du feuillet germinatif moyen.

Organes génitaux mâles.

Ampoules spermatiques et canalicules séminifères.

a) Epididyme, Rete testis et tubes droits.

h) Paradidyme.

Canal déférent et vésicule séminale. Rein et uretère.

Rein et uretère.

Hydatite de Tépididyme.

Utricule prostatique (utérus mâle).

Gubemaculum de Hunter.

Urèthre (portion prostatique et membraneuse).

Pénis.

Portion caverneuse de Turèthre.

Sac testiculaire.

Organes de l'ébauche