Chapitre X
t,r). Il semble que l'extrémité antérieure du canal de Millier, qui chez Tembryon s^étend loin en avant et se trouve contenu dans le liganoent diaphragmatique du rein primordial, s'atrophie et alors que Touverture définitive de la trompe (fig. 253, t, et fig. 254, t*) se forme vraisemblablement entièrement à nouveau. Cette partie antérieure, atrophiée constitue peut-être (mais c'est là un point qui n*est pas encore complètenoent élucidé) Vhydatide de Morgagni, Cet organe constitue une petite vésicule qui est réunie par un pédicule plus ou moins long à une frange du pavillon de la trompe.
Aux dépens du segment des canaux de Muller contenu dans le cordon
Fio. 355. — Ligament large avec l'ovaire et la trompe chez l'adulte, les organes sont
vus par en haut, ei : ovaire. — t: trompe. — t' : ouverture abdominale de la trompe avec les franges du
pavillon. — f . o : frange ovarique. — 1. o ; ligament de Tovaire. — x : une partie
du péritoine a été enlevée pour montrer l'époophoron, ep (correspondant à Tépi-
didyme).
génital (fig. 246, mg.), se forment, par suite d'un processus de fusionnement, Vuiérus et le vagin (fig. 253, ut et sch). Ce processus s*accomplit chez l'Homme au deuxième mois. Lorsque les canaux de MûUer (fig. 256, mg) sont intimement unis, la cloison qui les sépare s'amincit, puis se détruit dans le milieu du cordon génital. Il se forme ainsi à leurs dépens, le processus se continuant, un tube unique (le sinus génital), qui chez le mâle constitue un organe rudimentaire, le sinus prostatique ou utérus mâle dont il a été précédemment parlé (fig. 249, um). Ainsi que Nagel Ta montré, on peut distinguer de très bonne heure, chez la femelle, au sinus génital, un segment proximal plus volumineux et un segment distal plus petit. Le premier segment présente, sur une coupe transversale, une cavité ovale revêtue par unépithéhum formé de hautes cellules cylindriques étroites ; il donnera Tutérus et l'autre le vagin. Au sixième mois, l'utérus et le vagin commencent à se différencier plus nettement l'un de l'anlro. Le segment supérieur en continuité avec les trompes acquiert des
Les organes dérivés du feuillet germinatif moyen. 313
parois musculaires très épaisses, sa cavité reste étroite. Vers le bas, il se termine par un bourrelet annulaire saillant qui devient la portion vaginale de Tutérus. Au contraire, le segment inférieur, le vagin, possède une cavité plus large et une paroi plus mince que l'utérus.
Comparativement aux testicules, les ovaires subissent un changement de position non moins important, c'est la descente des ovaires (fig. 253, ei\ t'). Au moment, où les reins primordiaux commencent à s'atrophier, les ovaires descendent déjà au troisième mois de la vie embryonnaire, de la région lombaire dans le grand bassin, où on les trouve en dedans du muscle psoas. Pendant toute la durée delà vie embryonnaire, mais surtout immédiatement après kur descente dans le grand bassin, ils sont beau-
mg ug
Fig. 256. Fig. 257.
Fio. 256. -~ Coupe transversale du cordon génital ; d'après Tourneux et Legay.
La coupe montre le fusionnement du canal de Millier, mg, et du canal du rein primordial, ug.
Fio. 257. — Organes situés dans le bassin, chez un embryon humain de 4 cent. — Les organes sont vus par en haut.
1 : ouraque avec les deux ombilics. — 2 : ligamenl de l*utérus (Gubernaculum de Hunter). — 3 : ovaire, — A : trompe de Fallope.
coup plus volumineux que plus tard (fig.257) et remplissent la plus grande partie du bassin. Chez le nouveau-né, ils reposent encore sur le bord de rentrée du bassin. Vraisemblablement, le ligament inguinal du rein primordial précédemment décrit, et qui existe aussi chez la femelle, intervient aussi dans ce changement de position (tig. 253, rm). Ce ligament se divise en trois segments distincts du fait qu'il contracte une union intime avec les canaux de Mûller au point où ces derniers se trouvent accolés dans le cordon génital. Le segment supérieur se transforme en un faisceau de flbres musculaires lisses, qui partant du parovarium, va se loger dans le hile de l'ovaire. Il se continue avec le deuxième segment ou ligament de Tovaire (lo') et celui-ci avec le ligament rond de l'utérus (rm) (ligamentum teres uteri) Ce dernier segment qui est le plus développé s'étend de l'extrémité supérieure du cordon génital jusqu'à la région inguinale. Ici, on trouve, comme dans le sexe mâle, une petite évagination du péritoine, le diverticule vaginal péritonéal, qui persiste
314 Chapitre X.
parfois chez Tadulte sous le nom de diverticule de Nûck et peut être la cause, chez la femme, de la formation d'hernies inguinales. En ce point, le ligament rond de Tulérus traverse la paroi abdominale et va se terminer dans la peau externe des grandes lèvres.
Dans les derniers stades, la descente des ovaires diffère chez la femelle de la descente des testicules chez le mâle.
Au lieu de s'arrêter, comme les testicules dans la région inguinale, les ovaires, si le développement est normal, descendent au cours du neuvième mois, dans le petit bassin. Là, ils sont situés dans le ligament large, entre la vessie et le rectum. Le ligament large se développe aux dépens de replis du péritoine, dans lesquels étaient logés primitivement les reins primordiaux, les ovaires et les canaux de Mûller, Le ligament rond de Tutérus ne peut naturellement exercer aucune influence sur le dernier stade de la descente chez la femelle, car il ne peut exercer une traction que vers la région inguinale où il a son point d'insertion. La descente dans le petit bassin semble plutôt être déterminée par ce fait que le segment inférieur des canaux de Mùller se transforme et donne Tutérus. Les ovaires sont ainsi réunis avec Tutérus par un cordon conjonctif résistant, le ligament de l'ovaire.
Dans certains cas exceptionnels, les ovaires peuvent chez la femelle subir des changements dans leur position analogues à ce qui se passe chez le mâle pour les testicules. Ils cheminent dans la région inguinale jusqu'à l'entrée du diverticule de Niick. Parfois, ils s'arrêtent là dans leur marche en avant, mais ils peuvent s'engager plus avant dans la paroi abdominale par le canal inguinal. Ils peuvent même, comme od Fa observé dans de nombreux cas, traverser entièrement la paroi abdominale et finalement venir se loger dans les grandes lèvres. Celles-ci présentent alors une très grande analogie avec le sac testiculaire du mâle.
i) Développement des organes génitaux externes.
Le chapitre traitant des organes génito-urinaires est celui qui convient également le mieux à l'étude du développement des organes génitaux externes, quoiqu'ils ne se forment pas aux dépens du feuillet germinatif moyen, mais partie aux dépens du feuillet externe et partie aux dépens du feuillet interne. Pour donner une description complète, nous devons remonter assez loin dans l'ontogenèse, au moment où commencent à se former, chez l'embryon, les canaux de Wolff et de Mûller,
Dans la région antérieure de l'embryon développée tout d'abord, ces canaux se développent Vers l'arrière et finalement s'abouchent, dans le voisinage de la membrane anale et de l'allautoïde, dans le cloaque qui à
Les organes dérivés du feuillet germinatif moyen. 315
ce moment est séparé de Textérieur par la membrane anale dont il a été question précédemment (p. 219, fig. 258).
Sous le nom de cloaque, nous désignons Tespace unitaire, situé derrière la membrane anale ou membrane cloacale, et où viennent déboucher l'intestin terminal, Tintestin caudal, et le sac urinaire. Lorsque au bout de quelque temps la membrane, qui à sa face externe présente une petite fossette (fossette anale), se détruit, il se forme au-dessous du bourgeon de la queue une ouverture qui persiste telle durant toute la vie chez les Vertébrés inférieurs, chez les Amphibiens, les Reptiles et les Oiseaux. Par cette ouverture, les différents produits d'excrétion sont éliminés à
eh 4;/« fj^ V t,^
Fio. 258. — Reconstruction, vue de profil, d'après un modèle plat représentant un embryon humain de 4 millimètres de longueur; d'après Keibel.
eh : chorde dorsale ; — cw : canal de Wolff : — v : vessie ; — cd : canal de lallantoîde ; — ma : membrane anale ; — ic : intestin caudal ; — tm : tube médullaire ; — ep ; éperon périnéal ; — c : cloaque.
Textérieur ; par l'intestin terminal: matières fécales; par les reins: urine ; par les glandes génitales : produits sexuels mâles et femelles. Chez les Mammifères les plus inférieurs, l'ouverture cloacale persiste ainsi pendant toute la durée de la vie. Chez les autres Mammifères elle ne se rencontre qu^au commencement du développement. Ensuite « le stade monotrème » disparait car le cloaque se décompose de la façon suivante, en deux cavités situées l'une derrière l'autre et possédant des ouvertures distinctes.
La division du cloaque en une cavité dorsale et en une cavité ventrale se produit graduellement au cours du développement, et résulte de ce que le pont de substance qui séparait Tun de l'autre à leur ouverture dans le cloaque, le tube intestinal et le sac urinaire, s'accroît considérablement vers le bas.
Deux replis longitudinaux {Keibel) participent aussi au dédoublement de la cavité cloacale et viennent s'ajouter au pont de substance précédent le long de la paroi latérale gauche et droite et s'étendent de haut en bas. Comme ils s'avancent de plus en plus vers le bas, ils contribuent à la formation complète de la membrane séparatrice frontale (fig. 259). La
316 Chapitre X.
cavité antérieure de plus en plus isolée du cloaque contribue à l'agrandissement du sac urinaire, la cavité postérieure à celui du gros intestin. Ces deux cavités diffèrent totalement,ainsi que le fait remarquer Keibel,ayanl leur séparation par la constitution différente de leur épilhélium, qui dans la cavité ventrale est bas ; haut, au contraire, dans la cavité dorsale. Le processus de scission a pour conséquence d'importants chang-ements dans la façon dont viennent déboucher les canaux du rein primordial. Ces ouvertures se trouvent au début, dans le voisinage du sac urinaire dans la portion ventrale du cloaque, mais par suite de Faccroissement de la membrane séparatrice vers le bas, elles sont bientôt comprises dans la
Fio. 259. — Reconstruction d'après une série de coupes faites sur un embryon humain de 8 millimètres ; d'après Keibel.
ch : chorde dorsale ; — br : bourgeon rénal ; — cw : canal de Wolff ; — i : intestin ; — V : vessie ; — ma : membrane anale ; — cd : canal de Tallantoïde ; — pv : pédicule ventral ; — tm : tube médullaire ; — ic : intestin caudal ; — c : cloaque.
portion la plus inférieure du sac urinaire agrandi aux dépens du cloaque.
Les canaux du rein primordial subissent bientôt un deuxième changement de position important.
Ainsi que nous l'avons montré (p. 287), l'uretère (bourgeon rénal) se forme aux dépens de leur portion terminale tout contre l'ouverture dans rallantoïde(fig. 259). Transitoirement, les deux uretères s'ouvrent dans le sac urinaire par une courte portion terminale commune. Ensuite, ils possèdent des ouvertures distinctes dans la paroi de la vessie, car la portion terminale qui leur est commune disparaît, soit que par suite de la formation d'une paroi séparatrice elle soit divisée en deux canaux,ou soit qu'elle soit englobée dans l'accroissement de la paroi de la vessie. Plus tard, les deux ouvertures ainsi séparées s*écartentà une certaine distance Tune de l'autre, ce qui s'explique par ce fait que, par suite de son accroisseraenl
Les organes dérivés du feuillet germinatif moyen.
SU
propre, la portion de la paroi comprise entre elles s'agrandit rapidement de beaucoup (fig. 260). Ainsi les uretères débouchent de celte façon, beaucoup plus haut dans la paroi postérieure du sac urinaire, que les canaux du rein primordial. Le long de ces derniers, se sont développés jusqu'en arrière, les canaux de Mûller, qui débouchent entre eux, dans Tallantoîde. Ces quatre canaux, entourés de tissu conjonctif forment ensemble le cordon génital (p. 303).
Lorsque ces transformations se sont accomplies, on peut distinguer
Fio. 260. — Schéma des organes uro-gënitaux d*un Mammifère. Stade très jeune; d'après Allen Thqmpson. Figure empruntée à Balfour.
Les organes sont vus de profil, sauf le canal de Mûller et le canal du rein antérieur qui sont vus par leur face antérieure.
3 : uretère. — 4 : vessie. — 5 ; ouraque. — ot : glande génitale (ovaire ou testicule. W : rein primordial droit. — x : ligament diaphragmatique du rein primordial, w : canal du rein primordial. — m : canal de Mûller. — ge : cordon génital formé par les canaux de Wolff et de Miiller enveloppés d*une gatne commune. — i : rectum, ug : sinus uro-génital.— cp : tubercule génital qui deviendra le clitoris ou le pénis. ^ Is : bourrelet génital aux dépens duquel se formeront les grandes lèvres ou le sac scrotal.
nettement à Tallantoïde, considérée dans la paroi abdominale jusqu'à Tombilic, trois segments (Gg. 260) : l^le sinus uro-génital (ug) ; 2** la vessie urinaire proprement dite dans le sens étroit du mot (4) ; 3*^ l'ouraque (5). On désigne sous le nom de sinus uro-génital (ug) le segment inférieur, étroit qui reçoit les canaux du rein primordial et les canaux de Mûller et qui s'est séparé de la cavité cloacale primitivement plus grande par suite de la formation d'une membrane séparatrice décrite ci-dessus.
318 Chapitre X.
II débouche en avant de rinlestin terminai dans le reste du cloaque (fig. 260, cl) qui communique avec Textérieur par la disparition de la membrane anale.
Le segment qui reçoit à sa paroi postérieure les deux uretères donne» dans le sens étroit du mot, la vessie urinaire. Chez l'homme, chez lequel l'allantoïde forme au début un tube étroit, qui par Tombilic s'étend sur une certaine longueur dans le cordon ombilical (fig. 259), elle s'élargît un peu vers le deuxième mois formant un corps fusiforme, qui s'amincil vers le haut et passe à un tube étroit. Ce tube constitue Vouraqiie qui s*é' tend jusqu'à Tombilic, d'où il se prolonge par la partie extra-embryon ua ire du tube allantoïdien qui s'atrophie de bonne heure chez l'homme (Voyez p. 192 et 208). Chez 1 homme, l'ouraque commence à s'atrophier vers la fin de la vie embryonnaire.
Elle fournit avec le tissu conjonctif qui Tenveloppe, un cordon, le liga^ ment vésico-ombilical moyen qui s'étend depuis le sommet de la vessie (fig. 246, hbl*) jusqu'à l'ombilic. Ce ligament renferme encore généralement dans les premières années de la vie un cordon épilhélial, reste du tube épithélial primitif.
Le développement des organes génitaux externes se manifeste de très bonne heure dans le voisinage du cloaque. Chez des embryons humains longs de 11-13 millimètres (Nagel), il se forme, au bord antérieur du cloaque, qui à ce moment est encore fermé par la membrane cloacale déprimée et formant gouttière, par prolifération du tissu conjonctif,une petite saillie proéminant vers l'extérieur ; le tubercule génital (fig. 262, gh). Sur la face inférieure du tubercule, se forme un sillon peu profond (gr), qui s'étend vers le bas jusqu'à la membrane du cloaque. Puis partant de la gouttière,une crête épithéliale (lame uro-génitale ectodermique) s'engage assez profondément dans le tubercule génital depuis la base jusqu'au sommet.
Au cours des semaines suivantes du développement, le tubercule proémine de plus en plus vers l'extérieur et prend la forme des parties sexuelles, qui primitivement ont la môme conformation dans les deux sexes. En même temps, la crète^épilhéliale dont nous venons de parler ci-dessus se divise dans le sens de sa longueur en deux lamelles épithéliales; à la suite de quoi la gouttière peu profonde qui existait à la face inférieure des parties sexuelles se transforme en une fente profonde qui est délimitée à droite et à gauche par les bords saillants et nettement mar* qués des replis génitaux (gf). Autour du cloaque et du tubercule géiiiLal qui faîl Sîiillie à son extrémité antérieure, il existe encore à ce moment, un repli circulaire, le bourrelet génital, qui s'accentue de plus en plus
(fig. %?. gw).
Les organes^dérivés du feuillet germinatif moyen.
Fig. 261.
Fig. 263.
Fig. 265.
Fig. 266.
Fig. 261-266. — Développement des organes génitaux externes dans le sexe mâle et dans le sexe femelle ; d'après les modèles en cire de Ecker-Ziegler.
Bien qu'on ait donné des images plus exactes de ces phénomènes, ces figures ont été conservées, car les modèles de Ecker-Ziegler sont classiques pour le développement des organes génitaux externes, et à ce sujet elles sont très suffisantes.
Fig. 261-262. — Deux stades auxquels il n'est pas encore possible de reconnaître le sexe. La figure 262 est prise chez un embryon âgé de 8 semaines. Les figures 263 et 264 montrent, chez des embryons âgés de 2 mois 1/2 et de 3 mois la formation de l'ébauche primitive dans le sexe masculin. Les figures 265 et 266 montrent les transformations dans le sexe femelle (2 m. 1/2 et 4 m. 1/2).
Pour toutes les figures, la légende est la même :
he : — membre inférieur — clo : cloaque — gh : tubercule génital — gf : repli génital — gr : sillon génital — gw : bourrelet génital — gp : gland du pénis — cl : clitoris — d : périnée — a : anus — ug : entrée du sinus uro-génital ou vestibule du vagin — vh : prépuce — hs : sac scrotal — d et r : raphé du périnée et du scrotum — gsch : grandes lèvres — ksch : petites lèvres.
330 Chapitre X.
Finalement il nous reste à parler des transformations à la suite desquelles le cloaque est divisé en deux canaux distincts, scission dont nous avons déjà parlé (page 315). La cloison frontale ainsi que les replis fonnés le long des faces latérales du cloaque s'accroissent considérablement vers le bas les uns à la rencontre des autres, ils atteignent ainsi la membrane cloacale, s'unissent avec elle et entre eux-. Le cloaque est ainsi maintenant complètement divisé en un sinus uro-génital ventral, et en rectum. Ces deux canaux s ouvrent ensuite bientôt à Textérieur, car les cellules épilhéliales de la membrane de fermeture s'écartent les unes des autres. On trouve alors maintenant dans la région sexuelle (fig. 263 et 265) une ouverture postérieure qui est l'anus (a), et séparée d'elle par une étroite cloison (d) l'ouverture propre du sinus uro-génital (ug) qui se continue à la surface inférieure des parties génitales avec la gouttière sexuelle profonde. La cloison primitivement étroite comprise entre l'anus et l'ouverture génitale augmente continuellement d'épaisseur jusqu'à la lin de la vie embryonnaire, et écarte graduellement les deux ouvertures l'une de l'autre, elle forme le périnée (fig. 264 et 266, d). L'anus (a) finit par être repoussé en dehors de la région du bourrelet génital -mentionné cidessus (fig. 262, gw).
A partir du quatrième mois^ il se manifeste, dans le développement des organes génitaux externes, de grandes différences entre les embryons mâles et les embryons femelles.
Chez la femelle (fig. 265 et 266), les transformations de l'ébauche embryonnaire, tout d'abord semblables, sont peu profondes dans l'ensemble. Le tubercule génital se développe peu et donne le membre génital femelle : le clitoris (cl). Son extrémité antérieure commence à s'épaissir et se distingue du reste du corps sous le nom de gland. Autour du gland, la peau se replie par suite d'un processus de plissement et forme une sorte de prépuce (le prépuce du clitoris) (fig. 266, vh). Les deux replis génitaux (fig. 265, gf) qui délimitent la gouttière à la face inférieure du tubercule génital, prennent chez la femelle un plus grand développement que chez le mâle et se transforment en les petites lèvres (labia minoro) (fig. 266, ksch).
L'espace qu'elles délimitent (fig. 205, ug) et son prolongement en arrière, le sinus uro-génital, dans lequel s'ouvrent le canal excréteur de la vessie et le vagin formé par le fusionnement des canaux de Mùller^prend le nom de vestibule du vagin (fig. 266, vv). Les bourrelets génitaux (fig. 265, gw) deviennent très volumineux chez la femelle par suite de la présence du tissu graisseux et forment les grandes lèvres (labia major) (fig. 266, gsch).
Les organes dérivés du feuillet germinalif moyen. 321
Chez le mâle^ les ébauches correspondantes subissent des modiBcalions beaucoup plus profondes (fîg. 263 et 264). Par suite d'un accroissement longitudinal considérable, le tubercule génital se transforme en membre génital mâle ou pénis, qui correspond au clitoris de la femelle. Comme celui-ci, il possède un renflement antérieur en forme de bouton; le gland (Bg. 263, gp) qui est revêtu d'un repli cutané,le prépuce (fig. 264, vh). Le sinus uro-génital, qui chez la femelle demeure court et large, formant le vestibule du vagin, se transforme chez l'homme en un long canal étroit : l'urèthre. Ceci est dû à ce que le sillon qui existe à la face inférieure du tubercule génital (fig. 263, gr) suit le développement de celui-ci en longueur, et s'approfondit ; puis, que les replis génitaux (gf) qui Tentourent se juxtaposent par leurs bords (fig. 264) et se soudent au quatrième mois, sauf à l'extrémité du gland où persiste une petite ouverture.
La partie initiale de l'urèthre éprouve au troisième mois des modifications qui déterminent la formation de la prostate (fig. 249, pr). Les parois s'épaississent considérablement, acquièrent du tissu musculaire lisse et forment un bourrelet annulaire, à l'intérieur duquel s'engagent des évaginations de Tépithélium de l'urèthre qui par leur ramification donne les portions glandulaires de l'organe.
Ainsi que nous le savons, c'est à la face postérieure de l'organe que se trouvent les ouvertures des canaux éjaculateurs (dej) et entre eux, le sinus prostatique ou utérus mâle (um) formé aux dépens des canaux de Muller (Voyez p. 306).
Chez le mâle, les bourrelets génitaux qui chez la femelle donnent les grandes lèvres subissent une deuxième transformation (fig. 263, gw). Ils entourent la racine du pénis, puis ils se soudent sur la ligne médiane, la suture constitue plus tard, leraphé du scrotum (fig. 264, r). C'est dans le sac testiculaire{br) ainsi formé que s'engagent,à la fin de la vie embryon-^ naire, les testicules, ainsi que nous l'avons mentionné précédemment (Voyez p. 307).
Le fait, que primitivement, les organes génitaux externes présentent entièrement la même constitution dans les deux sexes, explique pourquoi^ dans les cas où le développement ne suit pas la marche normale, il est constitué des formes dont il est très difficile de dire si elles appartiennent au sexe mâle ou au sexe femelle. Ce sont ces cas qu'autrefois on considérait bien à tort comme de V hermaphrodisme. Ils peuvent avoir une double origine. Ou bien ils sont dus à ce que, dans le sexe femelle, le processus de développement se continue, plus que normalement, comme chez le mâle ; ou bien à ce que, chez le mâle, les processus de développe-
Herlwig 21
332 Chapitre X.
ment subissent prématurément un temps d'arrêt et conduisent à une di:>position semblable à ce qui existe chez la femelle.
Lorsque le premier genre de malformation se produit, le tubercule gé> nital prend parfois, chez la femelle, une forme et un volume tel qu*il est comparable au pénis du mâle.
La ressemblance peut encore devenir plus grande, lorsque les ovaires au lieu de descendre dans le petit bassin (Voyez p. 310) traversent, dans la région inguinale, la paroi abdominale et viennent se loger dans les grandes lèvres. Ces dernières entourent la racine du clitoris volumineux et forment une sorte de sac testiculaire.
Les malformations, qui ont permis de supposer l'hermaphrodisme, sont plus fréquentes dans le sexe mftle. Elles résultent d'un arrôt de développement dans les processus normaux de soudure. Nous obtenons ainsi un membre génital, qui est habituellement atrophié, et possède à la face inférieure, au lieu de l'urèthre, un sillon, malformation connue sous le nom d'hypospadie. A cette anomalie peut s'en ajouter une deuxième : les testicules ne sont pas descendus normalement. Ils demeurent dans la cavité inguinale, et les bourrelets génitaux présentent alors une grande analogie avec les grandes lèvres de la femelle.
