Développement de la moelle épinière
La partie du tube nerveux se transformant en moelle épinière offre sur une coupe transversale une section ovale (fig. 131). Dès le début, elle se montre divisée en une moitié droite et une moitié gauche (fig. 267). En effet ses parois latérales sont fortement épaissies et sont formées de plusieurs assises de hautes cellules cylindriques, tandis que ses parois supérieure et inférieure demeurent minces et constituent des ponts étroits
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qui peuvent être considérés comme étanl les commissures antérieure et postérieure ou comme tame formant plancher et lame formant plafond (dpetbp)(flw).
Le tube nerveux se compose donc de deux parois épaisses et plus larges et de deux parois étroites et plus minces. Cette disposition se conserve dans Torgane adulte, et montre très nettement son origine paire aux dépens des deux lames nerveuses longitudinales, qui délimitaient autrefois la bouche primitive agrandie en forme de fente. La lame formant plancher ou commissure antérieure, dans Té tendue de laquelle il n'y a pas formation de cellules ganglionnaires et où les cellules épithéliales se transforment seulement en substance épithéliale de soutien, correspond à la ligne de soudure des bords de la bouche primitive. La lame formant plafond ou commissure postérieure, au contraire, correspond à la ligne de suture, à la suite de laquelle, la gouttière nerveuse se transforme plus tard en un tube.
Les deux parois latérales épaissies (fig. 267) subissent ultérieurement une profonde différenciation. Elles se divisent en une zone longitudinale dorsale (fp)et une zone longitudinale ventrale(gp),auxquelles His a donné les noms de lame alaire et de lame basale. Ces deux zones sont séparées Tune de l'autre par un sillon peu marqué, le sillon limitant de His (gf). Cette différenciation est en rapport avec la formation distincte de ganglions sensibles et de ganglions moteurs. Par conséquent, on peut distinguer à la moelle épinière embryonnaire comme à la moelle adulte, les régions suivantes :
P La lame médullaire gauche.
2o La lame médullaire droite. Chacune de ces lames se décompose à son tour en :
a) Une zone longitudinale dorsale sensible. 6) Une zone longitudinale ventrale motrice.
3" La commissure antérieure, ou plancher, correspond à la ligne de suture des bords de la bouche primitive.
4® La commissure postérieure, ou plafond, correspond à la ligne de soudure postérieure du tube nerveux.
Le développement ultérieur se continue de cette façon. Les lames médullaires gauche et droite deviennent de bonne heure très épaisses
Fio. 267. — Schéma de la coupe transversale d*un tube nerveux destiné à montrer les différentes régions. — Nomenclature de His. — Schéma d'après Froriep.
bp : plancher — dp :
plafond— gp : lame basale — fp. lame alaire ^ gf : sillon limitant.
(fig. 268). Dans la prolifération active de leurs cellules, on constate facilement le fait intéressant suivant : toutes les figures de divisions nucléaires s'observent toujours à la surface interne du tube nerveux transformé en canal central, et parfois en grand nombre. Ce phénomène s'observe aussi dans le développement des vésicules cérébrales.
Le tube nerveux et Tépiderme possèdent par suite des conditions dans lesquelles ils effectuent leur développement, une surface d'accroissement, pour la multiplication de leurs particules élémentaires, orientée différemment.
Les cellules du tube nerveux se différencient de bonne heure en deux groupes différents au point de vue histologique : P en éléments fournissant la charpente de soutien : Tépithélium entourant le canal central (fig. 268, ck) et la névroglie (spongioblastes de His) ; et 2^ en éléments
Fig. 268. — Coupe transversale de la moelle épinière et delà colonne vertébrale d'un
embryon humain, ck : canal central. — gs : substance grise. — ws : substance blanche. — g : ganglion
spinal avec sa racine postérieure. — uk : corps de la vertèbre avec le reste de la
chorde. — wb : arc vertébral,
qui se transforment en cellules ganglionnaires et en fibres nerveuses (neuroblastes de His). C'est alors que se produit une nouvelle différenciation. Les fibres nerveuses, qui deviennent toujours plus nombreuses et graduellement augmentent l'épaisseur de la masse cellulaire, sont, lorsqu'elles apparaissent, dépourvues de myéline (fig. 268, ws et fig. 293) ; elles s'entourent ensuite plus ou moins rapidement d'une gaine de myéline. De cette façon la moelle se compose d'une masse centrale, formée de cellules ganglionnaires^ la substance grise (gs), et d'une enveloppe superficielle formant manteau, la substance blanche (ws) et qui à son tour se divise en cordons antérieurs, latéraux et postérieurs.
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Les deux commissures ne prennent aucune part à ce développement considérable de la moelle ; elles ne forment pas non plus de cellules ganglionnaires. Aussi elles arrivent à être situées de plus en plus dans la profondeur, au fond d'un sillon longiludinal antérieur et d*un sillon longitudinal postérieur (fig. 268).
Finalement, la moelle épinière arrivée à son complet développement se compose de deux moitiés latérales volumineuses, séparées Tune de l'autre par deux sillons longitudinaux profonds, l'un antérieur, l'autre postérieur. Ces moitiés ne sont plus unies que par un mince pont transversal ; situé dans la profondeur. Ce pont dérive des deux commissures qui ont i cessé de se développer ; il est traversé en son milieu, par le canal central y également resté petit.
Au début, la moelle épinière occupe toute la longueur du tronc ; chez l'homme, il en est ainsi jusqu'au quatrième mois du développement embryonnaire. Par suite, au moment où le squelette axial s'est divisé en vertèbres, elle s'étend de la première vertèbre cervicale jusqu'à la dernière coccygienne. Mais l'extrémité de la moelle épinière ne forme pas de cellules ganglionnaires ni de fibres nerveuses elle persiste, pendant toute la | vie, sous la forme d'un mince tube épithélial. Ce tube se continue avec la partie antérieure, plus grande, qui a différencié des cellules ganglionnaires et des Gbres nerveuses, par une pièce de transition conique, qui est connue en anatomie descriptive sous le nom de cône médullaire. \
Tant que la moelle épinière s'accrott dans la même proportion que la \
colonne vertébrale, les nerfs qui en naissent partent à angle droit pour gagner les trous intervertébraux et sortir du canal vertébral. '■
Mais chez l'Homme, cette disposition change au quatrième mois ; à ce moment, la moelle épinière ne s'accrott plus autant que la colonne vertébrale, elle ne peut donc plus occuper entièrement toute la longueur du ! canal vertébral. Or, comme à son extrémité supérieure, elle est fixée à la moelle allongée, qui est fixée au cerveau à l'intérieur de la capsule crâniale, il en résulte qu'elle doit remonter dans le canal vertébral. Au sixième mois, le cône médullaire se trouve au niveau de l'extrémité supérieure du canal sacré ; au moment de la naissance, dans la région de la troisième vertèbre lombaire ; et enfin, un an plus tard, au niveau du bord inférieur de la première vertèbre lombaire, où il se retrouve aussi chez Tadulte.
Pendant cette ascension, l'extrémité de la moelle épinière, c'est-à-dire le mince tube épithélial, qui est fixée au coccyx, s'élire en un long filament grêle, qui persiste chez l'adulte sous le nom de filum terminale internum et eùcternam. Ce filament présente à son extrémité supérieure une petite
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cavité circonscrite par des cellules cylindriques vibratiles et qui est un prolongement du canal central de la moelle épinière.
Plus bas, il se présente sous la forme d un cordon de tissu conjonctif qui se continue jusqu'au coccyx.
Une seconde conséquence de Tascension de la moelle épinière, est un changemeni dans le Irajel des portions initiales des nerfs périphériques. Leurs racines s'étant rapprochées de la télé en même temps que la moelle épinière, à l'intérieur du canal vertébral, et les trous vertébraux, par lesquels ils sortent n'ayant pas changé de place, il en résulte qu'au lieu de conserver leur direction transversale, ils prennent une direction oblique, et qui le devient d'autant plus, qu'ils quittent le canal vertébral plus bas. Ainsi, dans la région cervicale, leur trajet est encore transversal ; dans la région thoracique, il commence à devenir de plus en plus oblique et enfln dans la région lombaire et surtout dans la région sacrée, il est presque vertical. Aussi, les troncs nerveux qui naissent de la dernière partie de la moelle décrivent un assez long trajet à l'intérieur du canal vertébral avant d'arriver aux trous sacrés qu'ils doivent traverser. Ils entourent ainsi le cône médullaire et la Glum terminale et constituent une formation connue sous le nom de queue de cheval.
Enfin, la moelle épinière éprouve encore quelques modifications dans sa forme. Déjà pendant le troisième et le quatrième mois elle présente des épaississements au niveau des points d'émergence des nerfs périphériques, à son extrémité antérieure et à son extrémité postérieure, dans la région cervicale et dans la région sacrée. La moelle s'épaissit, parce qu'elle renferme un plus grand nombre de cellules ganglionnaires. Ces épaississements constituent le renflement cervical et le renflement lombaire (intumescentia cervicalis et lumbalis).