Développement du cerveau

La forme primordiale du cerveau, comme celle de la moelle épinière, est un simple tube. Bientôt, même avant qu'il soit complètement clos, ce tube se divise en plusieurs parties du fait que certaines portions s'accroissent plus que d'autres. Deux rétrécissements de ses parois le divisent en trois vésicules cérébrales primitives (fig. 271, P, M, R) qui communiquent largement entre elles, et sont désignées sous les noms de : vésicule cérébrale antérieure, vésicule cérébrale moyenne, vésicule céré* brale postérieure. (Prosencephalon, Mesencephalon, Rhombencephalon).

Bientôt ces vésicules cérébrales subissent des transformations, la vésicule antérieure se modifie la première.

Le^ organes dérivés du feuillet gerniinatif externe.

Les parois latérales s'accroissent rapidement et s'évaginent vers Textérieur pour former les deux vésicules optiques (fig. 269, au)qui au bout de

Fio. 269. -^ Tête d'un embryon de Poulet après 58 h. d'incubation. — Vue dorsale par transparence. — Gross. : 40 ; d'après Mihalkovichs.

X : paroi antérieure de la vésicule cérébrale antérieure primitive, qui donnera les hémisphères. — pvh : vésicule cérébrale antérieure primitive. — au : vésicule optique. — mh : vésicule cérébrale moyenne. — kh : ébauche du cervelet. — nh : cerveau postérieur.— h: cœur. — vo : veine omphalomésentérique.— rm: moelle épinière. us : segment primordial.

quelque temps commencent à s'en séparer ; elles ne lui restent plus unies que par un mince pédicule creux (fig. 270, au). Ces pédicules se continuent avec la base de la vésicule cérébrale antérieure, ce qui est dû à ce que la séparation a lieu surtout de haut en bas. Ensuite, la paroi an*

kh rf gb nh nb

FiG. 270. — l^rveau d'un embryon humain de trois semaines (Lg). — Reconstruction d'après His.

gh : ébauche des hémisphères. — zh : ébauche du cerveau intermédiaire. — mh : vésicule cérébrale moyenne. — kh et nh : ébauche du cervelet et du cerveau postérieur. — au : vésicule optique. — gb : vésicule auditive. — tr: infundibulum. — rf : voûte du sinus rhomboïdal. — nb: courbure nuchale. — kb : courbure faciale.

térieure de la vésicule cérébrale s'évagine vers l'avant et l'évagination se sépare par un sillon latéral dirigé de haut en bas et d'arrière en avant (fig. 270). La vésicule cérébrale antérieure primitive (Prosencephalon) est ainsi divisée en deux larges segments : l'ébauche du cerveau antérieur (gh) (Telencephalon) et l'ébauche du cerveau intermédiaire (zh)

336 Chapitre XI.

(DiencephaloD, thalamencephaloD). Les deux nerfs optiques restent ea continuité avec la base de ce dernier.

L*ébauche du cerveau antérieur dépasse bientôt en volume, par suite d'un accroissement très rapide, toutes les autres parties du cerveau. Mais elle se divise encore en une moitié gauche et une moitié droite.

Le tissu conjonctif entourant le tube nerveux envoie un prolongementt la future faux du cerveau, qui s'accroît dans un plan médian d'avant en arrière et au-dessus de Fébauche du cerveau dont il refoule la paroi supérieure.

Les deux moitiés ainsi constituées et réunies par leur base (fig. 273, hms) dont la paroi inférieure est plate, et la paroi supérieure convexe, constituent les deux vésicules hémisphériques qui deviendront plus lard les hémisphères cérébraux.

La troisième vésicule cérébrale qui aux stades embryonnaires précédents constituait le plus long segment du tube cérébral et qui, se rétrécissant insensiblement se continue avec le tube de la moelle épinière, subit dans sa paroi supérieure, dans une grande étendue, un amincissement considérable (fig. 270, rf), excepté dans une petite région (kh) située immédiatement derrière le rétrécissement, qui sépare la troisième vésicule de la vésicule cérébrale moyenne (mesencephalon) (mh). De ce fait, on peut distinguer aussi ici les ébauches de deux parties futures du cerveau, nettement distinctes Tune de l'autre : 1** l'ébauche du cervelet (Metencephalon, cerveau postérieur) (fig. 270, kh), et 2* l'ébauche de la moelle allongée (Myelencephalon, arrière cerveau) (nh).

Kupffer, dans son Traité d'embryologie expérimentale et comparée^ a donné deux schémas très instructifs relatifs à la division du tube cervical embryonnaire des Vertébrés en trois, puis cinq segments (fig. 271 et 272).

On peut suivre sur ces schémas les phénomènes décrits ci-dessus ainsi que les courbures décrites par le tube cervical.

Les différentes parties du tube cervical formées par étranglement et évagination, par épaississement inégal des parois, se séparent dans la suite encore plus nettement les unes des autres parce qu'elles éprouvent des changements de position. Au début, les trois vésicules cérébrales résultant des trois étranglements primitifs sont placées en ligne droite, les unes derrière les autres (fig. 128), au-dessus de la chorde dorsale, qui s'étend seulement jusqu'à l'extrémité antérieure de la vésicule moyenne, où elle se termine en pointe.

A partir du moment où commencent à apparaître les vésicules optiques, Taxe longitudinal du cerveau décrit des inflexions caractéristiques qui sont désignées sous les noms : de courbure faciale^ courbure du ponU de

Les organes dérivés du feuillet germinatif externe.

courbure nuchale (fig. 270, kb, nb ; fig. 272). La cause de la formation des inflexions, qui ont une grande importance au point de vue de Tanatomie

Fio. 371. — Figure schématique montrant la division du tube nerveux en trois régions ;

d'après Kupffer.

P : prosencephalon. --M : mesencephalon. — R : rhombencephalon. — «pn : processus

neuroporicus. — It : lamina terminalis. — ro: recessusopticus. — J: infundibulum.

— tp : tuberculum posterius. — pv : plica encephali ventralis. — pr : Plica rhombo-

mesencephalica. — Ms : medulla spinalis. — r : plaque olfactive impaire.

du cerveau, est due principalement à un accroissement longitudinal plus considérable à la suite duquel le tube cervical s'accrott plus dans sa portion dorsale que dans les autres parties.

Fio. 373. — Figure schématique montrant le tube nerveux au stade de cinq divisions ; d'après Kupffer.

T: Telencephalon . — D : diencephalon. — M: mesencephalon. — Mt : metencepha- Ion. — Ml : myelencephalon.— e' : paraphysis.— e : épiphysis. — c : cerebellum. — — si: sulcus intra encephalicus posterior. — ch : commissura habenularis. — cp : commissura posterior. — ce : commissura cerebellaris. — aa : limite entre le telencephalon et le diencephalon. — dd : limite entre le diencephalon et le mesencephalon. — ff : limite entre le mesencephalon et le metencephalon. ~~ Les autres lettres comme dans la figure 371.

Ainsi que His Ta établi par des mensurations, l'ébauche du cerveau

Hertwig Si

33S Chapitre XI.

double sa longueur, alors que la moelle épinière ne s'allonge que d*un sixième de sa longueur.

La courbure faciale (Bg. 270, kb, fig. 271, 272) apparaît la première. La base du cerveau antérieur s'infléchit légèrement vers le bas, autour de l'extrémité antérieure delà chorde dorsale (fig. 177, ch), et forme d'abord un angle droit puis un angle aigu (6g. 270 et 283) avec la base de la partie postérieure du cerveau. Par suite, la vésicule cérébrale moyenne (fig. 272, mh, 273, M et 274,mh) occupe maintenant le point le plus haut et forme Téminence apicale (fig. 181, s), faisant saillie à la surface de l'em-

hms "*'

Fiç. 273. Fig. 274.

FiG. 273. ^ Cerveau d'un embryon humain de 7 semaines, vu par le vertez ; d'après Mihalkovics.

msp : scissure inlerhémisphérique au fond de laquelle on voit la lame terminale. — hms : hémisphère gauche. — zh : cerveau intermédiaire. — mh : cerveau moyen. — hh : arrière-cerveau et cerveau postérieur.

Fio. 274. — Cerveau d'un embryon de lapin de 16 mm. vu du côté gauche. — La paroi externe de Thémisplière gauche est enlevée ; d'après Mihalkovics.

sn : nerf optique. — ML : trou de Monro. — agf : pli choroîdien. — amf : pli d*Ammon. — zh : cerveau intermédiaire. — mh : cerveau moyen (courbure faciale). — kh : cervelet. — Dp : plafond du k* ventricule. — bb : courbure du pont. — mo : moelle allongée.

bryon. Un peu moins marquée est la courbure nuchale^ qui correspond à la limite entre Tarrière-cerveau et la moelle épinière (fig. 270, nb).

Elle détermine aussi la formation d'une saillie superficielle, chez les embryons des Vertébrés supérieurs, Téminence nuchale (fig 161). La troisième courbure, que Kôlliker désigne sous le nom de courbure du poni^ car elle se développe dans la région où se formera plus tard le pont de Varole, est très importante. Elle se distingue des deux autres courbures que nous venons de décrire par ce fait, que sa convexité n'est plus tournée vers le dos de Terabryon, mais est au contraire, dirigée vers la face ventrale. Elle se forme entre la base de Tébauchedu cervelet et la moelle allongée, et forme une saillie importante dirigée vers la face ventrale dans laquelle apparaissent plus tard les fibres transversales du pont de Varole.

La grandeur des courbures est très variable dans les diverses classes

Les organes dérivés du feuillet gemiinatif externe. 339

de Vertébrés. Ainsi, chez les Vertébrés inférieurs (Poissons,Amphibiens) la courbure faciale est très peu prononcée ; elle l'est beaucoup, au contraire, chez les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères. Chez l'Homme, qui possède le cerveau le plus volumineux, toutes les courbures sont accentuées à un haut degré. Les trois vésicules cérébrales fournissent la base d*une division naturelle du cerveau ; car ainsi que Tétude du développement nous l'apprend, la vésicule cérébrale postérieure donne naissance à la moelle allongée, au vermis, aux hémisphères du cervelet et au pont de Varole. La vésicule cérébrale antérieure primitive, donne naissance au cerveau intermédiaire, avec Tinfundibulum, la glande pinéale, les couches optiques, et aux deux hémisphères cérébraux.

Les cavités du tube cérébral primitif donnent les ventricules. Aux dépens de la cavité de la troisième vésicule cérébrale se forme le quatrième ventricule ou cavité rhomboldale. La cavité de la vésicule cérébrale moyenne donne Taqueduc de Sy/(;zMS ; celle de la vésicule cérébrale antérieure donne le troisième ventricule et les deux ventricules latéraux que Ton désigne encore sous le nom de premier et de deuxième ventricule.

Au cours des transformations du tube cérébral, se succèdent des différenciations histologiques et morphologiques les plus variées.

Au point de vue hisiologique, il nous faut mentionner, que les parois des vésicules cérébrales sont formées primitivement, ainsi que les parois du tube médullaire, de cellules fusiformes serrées les unes contre les autres. Ces cellules se différencient peu à peu de deux façons différentes. En certains points elles conservent leur caractère épithélial çt constituent : lo à la voûte du cerveau intermédiaire et de Tarrière-cerveau, le revêtement épithélial des plexus choroïdes ; 2« Tépendyme qui revêt les ventricules du cerveau ; 3» des formations folliculaires, comme Tépiphyse

Dans la plus grande partie des parois des vésicules cérébrales, les cellules se multiplient d*une manière extraordinaire et se transforment en des couches plus ou moins épaisses de cellules ganglionnaires et de fibres nerveuses. La répartition de la substance grise et de la substance blanche ainsi formées ne montre plus, dans les vésicules cérébrales, la même régularité que dans la moelle épinière. Une analogie entre le cerveau et la moelle ne se reconnaît que dans certaines parties cérébrales, où se trouvent des noyaux gris qui, comme les colonnes grises antérieure et postérieure de la moelle, sont entourés par un manteau de substance blanche. En outre les deux parties du cerveau qui prennent le plus grand développement, présentent des couches grises renfermant des cellules ganglionnaires et qui constituent un revêtement, l'écorce grise des hémis*

340 Chapitre XL

phères et du cervelet. Il en résulte que dans certaines régions du cerveau le noyau central est formé de substance blanche, tandis que la substance grise est superGcielle, disposition qui est Tinverse de ce que nous trouvons dans la structure de la moelle épinière.

La différenciation morphologique du cerveau est due à Vaccroissemeni très inégal que prennent non seulement les trois vésicules cérébrales, mais aussi certaines parties différentes de leur paroi. C'est ainsi, par exemple, que les vésicules des hémisphères, qui donnent les hémisphères cérébraux, prennent un développement considérable par rapport aux autres vésicules cérébrales, celles-ci, par comparaison avec elles, ne constituent qu'une petite partie de la masse totale du cerveau (fig. 275 et 277) ; on la

schei. i

Fio. 375. — Cerveau d*un embryon humain de 4 mois 1/2 vu par sa face latérale gaa-

che. — Grandeur natureUe ; d'après Mihalkovics. sti : lobe frontal. — schei. 1. : lobe pariétal. — hl : lobe occipital. — schl. 1. : lobe

temporal. — syç : fosse de Sylvius. — m : nerf olfactif. — kh : cervelet. ^ br : pont

de Varole. — mob : moelle allongée.

désigne du nom de tronc cérébral, tandis que, au contraire, les vésicules hémisphériques donnant les hémisphères, constituent un manteau qui recouvre entièrement les autres vésicules à la face supérieure et latéralement, ne laissant de libre que leur base.

L'accroissement inégal des parois du cerveau se marque dans la suite par la formation d'épaississements et d'amincissements, par le dévelopment que prennent certains cordons nerveux (pédoncules cérébraux, cérébelleux, etc.)» certaines couches plus ou moins épaisses de cellules ganglionnaires (couches optiques, corps striés). En outre nous voyons intervenir d'une façon particulière leprincipeduplissementdoninousavons parlé longuement dans le cinquième chapitre. Ce principe agit particulièrement dans les hémisphères cérébraux, dans les hémisphères du cervelet, dans le vermis, c'est-à dire dans les parties du cerveau dont la surface est revêtue d*une écorce grise. Comme un grand nombre d'ob-

Les organes dérivés du feuillet germinatif externe. 341

servations le montrent, l'importance physiologique des hémisphères cérébraux et du cervelet est en rapport avec le développement de Técorce gfrise et des cellules ganglionnaires qui s'y trouvent groupées régulièrement. Ainsi s'explique Taccroissement considérable que prennent, par suite de phénomènes de plissements variables les hémisphères cérébraux et le cervelet de Thomme. Dans les hémisphères cérébraux, de la couche médullaire (centre semi-ovale) partent de larges circonvolutions (Gyri), qui, formant des méandres, donnant à la surface du cerveau son relief caractéristique (fig. 289).

Dans le cervelet, les nombreuses circonvolutions partant du noyau médullaire sont étroites et parallèles les unes aux autres. Elles émettent des ramifications plus petites de 2* et 3® ordre, ce qui donne à Torgane vu en coupe transversale l'aspect d'un arbre (arbre de vie).

Pour étudier, après cette étude préliminaire^ les transformations que subissent les trois vésicules cérébrales, nous distinguerons, ainsi que Mihalkovics l'a fait dans sa monographie relative au développement du cerveau, à chacune d'elle quatre parties : la base,la voûte et les parois latérales. Nous commencerons par l'étude de la dernière vésicule cérébrale parce que par sa structure elle se rapproche le plus de la moelle épinière. Pour plus de précision on peut encore distinguer dans les parois latérales, comme dans la moelle épinière une zone longitudinale dorsale et une zone longitudinale ventrale {HiSy S. Minot).

P Modifications db la vésicule cérébrale postérieure

PRIMITIVE (RhOMBENCEPHALON).

La vésicule cérébrale postérieure, montre au début de son développement (pendant le 2* et le 3* jour chez le Poulet) des replis de ses parois latérales très caractéristiques et disposées régulièrement. Ces replis la décomposent en segments plus petits disposés les uns derrière les autres, et que certains auteurs considèrent comme une segmentation du tube cérébral en relation avec les origines de certains nerfs crâniens.Cette segmentation est importante, par conséquent,pour la question de la métamérisation de la tète. La grande régularité suivant laquelle ces replis sont formés est un fait positivement très remarquable à une période déterminée du développement du cerveau dans toutes les classes des Vertébrés. Ils sont visibles dans la figure 276, qui représente une coupe frontale de la vésicule postérieure d'un embryon de Poulet, comme aussi dans la coupe de la même région d'un embryon humain très jeune (fig. 306). Le contour intérieur de la paroi délimitant le 4* ventricule présente cinq évaginations qui correspondent chacune à la section d'un tore et sont séparées Tune