Chapitre XI

mil

de l'autre par une crête nettement marquée (k), La portion comprise

entre deux crêtes a reçu de Orrle nom de neuromères.

Du côté externe les neuromères sont seulement séparés les uns des

autres par des sillons peu profonds correspondant aux points où les crêtes font saillie à Fintérieur. On remarque aussi dans la paroi de la vésicule cérébrale elle-même une différenciation sous la forme de lignes minces et claires qui vont des sillons externes jusqu'au voisinage des arêtes internes et qui sont déterminées par ce fait qu'ici les noyaux de forme ovale, accolés intimement les uns aux autres et en général régulièrement disposés dans chaque segment, font défaut. La segmentation (neuromérie) est marquée sur les parois latérales ; elle manque à la voûte et à la base.

Aux dépens de la vésicule cérébrale postérieure primitive se différencient au cours du développement : la moelle allongée, le cervelet et le pont de Varole.

La moelle allongée (Myelencephalon) (Bg. 272, Ml) se développe aux dépens de la portion postérieure la plus longue de la vésicule cérébrale postérieure. La base et les parois latérales diffèrent de bonne heure de la voûte (fig. 277 et 278). Elles s'épaississent considérablement par formation de substance nerveuse et se divisent de chaque côté de la ligne médiane (du 3^ au 6* mois chez THomme) en des cordons visibles extérieurement parce qu'ils sont séparés par des sillons. Ces cordons sont avec certaines modifîcations les prolongements des trois cordons de la moelle épinière que nous connaissons.

A la voûte de la vésicule (fig. 270, rf et 279, Dp) il ne se forme au contraire pas de substance nerveuse, elle conserve sa structure épithéliale et s'amincit de plus en plus pour former chez l'adulte une mince couche de

Fig. 276. — Coupe Trontale de la région postérieure du tube cérébral d'un jeune embryon de Poulet.

mh : cavité de la vésicule cérébrale moyenne. — hh : portion rétrécie antérieure de la cavité de la vésicule cérébrale pénultième qui dans sa portion élargie située en arrière montre la neuromérie. — k : proéminence séparant l'un de l'autre deux neuromères à la surface interne. — f : sillon séparant deux neuromères à la surface externe. ~~ hb : vésicule auditive.

» bl : vaisseaux sanguins. — c :

passage du 4* ventricule au canal central de la moelle épinière.

Les organes dérivés du feuillet germinatîf externe. 343

cellules plates. Celte mince assise de cellules ferme la cavité de Tarriërecerveau, aplatie de haut en bas, ou 4* ventricule, ou encore cavité rhomboïdale. Elle s'accole à la surface inférieure de la pie-mère et forme avec elle le plexus choroïde postérieur (tela choroïdea inferior). La dénomination de plexus choroïde est dû à ce que, dans cette région, la pie-mère est richement vascularisée et pénètre dans la cavité de Tarrière-cerveau sous formededeux sériesde villosités ramifiées,qui repoussent devant elles la mince voûte épithéliale en la plissant. Latéralement la voûte épithéliale de Tarrière-cerveau devenue Tépithélium du plexus choroïde se continue avec les masses nerveuses provenant des parties transformées de la vésicule cérébrale. Le passage s'accomplit par l'intermédiaire de minces lamelles de substance nerveuse blanche qui forment le bord de la cavité rhomboïdale ; on les désigne sous le nom de verrou, taenia, vélum médullaire postérieur et pédoncules des lobules du pneumo-gastrique. Si on

cmg

t^io. 277. — Cerveau d*un embryon humain de 4 mois 1/2 divisé en deux suivant la ligne médiane. — Le cerveau est vu par la face interne droite. — Grandeur naturelle ; d'après Mihaikovics.

m : nerf olfactif. — tr : infundibulum. — cma : commissure antérieure. — ML : trou de Monro. — frc : fornix. — spt : septum lucidum ou cloison transparente. — bal : corps calleux qui au genou se continue vers le bas avec la lame terminale. — cmg : sillon calloso-marginal. — fo : fissure occipitale. — zw : coin. — fc : fissura calcarina. — > z : épiphyse. ^ vh : tubercules quadr^umeaux. — h : cervelet.

enlève la pie-mère et le plexus choroïde postérieur de la moelle allongée on enlève naturellement la voûte épithéliale du 4* ventricule, qui lui est accolée ; on détermine ainsi l'ouverture de la fente cérébrale postérieure, par laquelle on peut pénétrer à Tintérieur du système de cavités du cerveau et de la moelle épinière.

Le cervelet (métencephalon) se forme aux dépens du segment le plus antérieur de la vésicule cérébrale postérieure (fig. 270, kh, 272 Mt). Les parois latérales subissent ici un épaississement considérable ; en outre elles se rapprochent dorsalement et ventralement, et elles supplantent

344 Chapitre XI.

complètement la base et la voûte. Les parois forment ainsi un anneau de substance épais, constitué aux dépens d'éléments nerveux. Elles entourent une petite cavité qui est la partie antérieure de la cavité rhomboïdale. Le cervelet se développe par conséquent (ScAapcr) aux dépens d*une ébauche à symétrie bilatérale. La base de Tanneau de substance devient le pont de Varole (fig. 279, bd) dont les fibres transverses se mon trent vers le quatrième mois. La moitié supérieure de Vanneau prend notamment un développement considérable et donne au cervelet son aspect particulier. Au début elle apparaît comme un bourrelet transversal épais (fig. 278, 279, kh) qui recouvre en arrière la voûte amincie de la moelle allongée. Pendant le troisième mois il se forme dans la partie médiane de ce bourrelet quatre sillons transversaux profonds, qui sont dus à la pénétration de la pie-mère (fig. 278). La partie médiane constitue ainsi le vermis qui se distingue des parties latérales (kh) encore lisses.

nisp

anif

Fig. 278. Fig. 279.

Fio. 278. — Cerveau d'un embryon humain de 2 mois 1/2, vu par sa face postérieure. — Grandeur naturelle ; d'après Mihalkovics.

msp : scissure interhémisphérique. — vh : tubercules quadrijumeaux. — vma : vélum medullare anterius. — kh : hémisphère du cervelet. — v^ : 4* ventricule. — mo : moelle allongée.

Fio. 279. — Cerveau d'un embryon de veau vu par sa face latérale. — Le paroi latérale de rhémisphère est enlevée. — Gross. 3/4 ; d'après Mihalkovics.

est : corps strié. — ML : trou de Monro. — agf : pli choroïdien (plexus choroïdien latéral). — amf : pli d'Ammon. — kh : cervelet. — Dp : plafond du 4» ventricule.— bb : courbure du pont. — mo : moelle allongée. — mh : cerveau moyen (courbure faciale).

Les parties latérales subissent maintenant un accroissemenl plus codsidérable que la partie médiane. Elles se bombent sous forme de deux hémisphères qui font saillie latéralement. A partir du 4* mois elles présentent des sillons transversaux et se transforment en volumineux hémisphères. Là où le vermis et les hémisphères se continuent avec la voûte de la moelle allongée et la vésicule cérébrale moyenne, il ne se forme que peu de substance nerveuse. Il se formeainsideux minces lamelles médullaires qui les unissent d'une part au plexus choroïdepostérieur et d'autre part

Les organes dérivés du feuillet germinatif externe. 345

à la lamelle quadri jumelle (vh) : ce sont le vélum médullaire posléruur et le vélum médullaire anlérieur.

2* Modifications de la vésicule cérébrale

MOYENNE (MbSENCEPHALON).

La vésicule cérébrale moyenne (fig. 271, 272 M, 270, mh, 279, mh, 277, 278 vh) est la partie du tube cérébral embryonnaire la mieux conservée, et qui éprouve le moins de modifications. Elle ne fournit chez THomme qu'une minime partie du cerveau. Les parois s'épaississent assez régulièrement autour de sa cavité centrale, qui se rétrécit et forme Vaqueduc de Sylvius. La base avec la moitié inférieure des parois latérales (lame basale de His) donnent les pédoncules cérébraux et la substance perforée postérieure.

La voûte et les moitiés supérieures des parois latérales (lames alaires de His) (fig. 278, vh) se transforment en tubercules quadrijumeaux ; car au troisième mois apparaît un sillon médian et au cinquième mois un nouveau sillon transverse qui coupe le premier à angle droit. — Au début du développement, è la suite des courbures décrites par le tube nerveux, la vésicule cérébrale moyenne (fig. 270 et 279, mh) occupe le point le plus élevé de la tôte et correspond à Véminence apicale (fig. 181, s). Plus tard, elle est recouverte par les autres parties du cerveau devenues plus volumineuses, comme le cervelet et les hémisphères, et reportée plus profondément, à la base du cerveau (Comparez fig. 270, mh avec fig. 277, ch).

3^ Modifications de la vésicule cérébrale

ANTÉRIEURE (PrOSENCEPHALON) .

A la suite de transformations qui apparaissent de bonne heure, et que nous avons étudiées à la page 268, la vésicule cérébrale antérieure se divise en : vésicules optiques dont nous étudierons le développement dans la suite, et ébauches du cerveau intermédiaire et des hémisphères cérébraux.

Le cerveau intermédiaire (Diencephalon) (fig. 272, D) se développe aux dépens de la portion de la vésicule qui a donné naissance aux vésicules optiques. Comme la vésicule cérébrale moyenne, il ne contribue à la formation que d'une minime partie du cerveau ; mais il subit une série de transformations très intéressantes ; il donne naissance à deux annexes, dont la signification est encore énigmatique, la glande pinéale ou épiphyse et Thypophyse (pour la paraphyse, voir le Traité d'embryoloyie d'Hertwig, 7* éd., p. 467).

346 Chapitre XI.

Dans le cerveau intermédiaire, ses parois latérales forment seules une quantité importante de substance nerveuse. Elles s'épaississent pour former les couches optiques avec leurs masses ganglionnaires. Entre les couches optiques, la cavité de la vésicule forme une fente verticale, étroite, connue sous le nom de troisième ventricule. Il communique avec la cavité rhomboïdale par Tintermédiaire de l'aqueduc de Sylvius. La base reste mince et de bonne heure s'invagine vers le bas. Elle se transforoie ainsi en une sorte d'entonnoir court (infundibulum) (fig. 272, J, 270 et 277, tr) dont le sommet s'unit à l'hypophyse.

La voûte montre dans sa transformation (Gg. 277) une grande analogie avec la partie correspondante de la vésicule cérébrale postérieure. Elle persiste sous forme d'une mince couche épilhéliale stratifiée, s'unit avec la pie-mère richement vascularisée qui envoie des ramifications en forme de papilles avec anses vasculaires à l'intérieur du troisième ventricule ; elles forment ensemble le plexus choroïde antérieur (toile chorol-

Fio. 280. — Coupe de Tépiphyse du coq d'Inde. — Gross. : 180; d'après Mihalkovics. f : foUicule avec sa cavité. — b : tissu conjonctif avec vaisseaux sanguins.

dienne antérieure ou supérieure). Si on enlève la pie-mère et le plexus, on ouvre le troisième ventricule, et on détermine la formation de la grande fente cérébrale antérieure, par laquelle on peut pénétrer, comme par la fente correspondante de la moelle allongée, à l'intérieur du cerveau. Il existe encore un nouveau point de similitude entre le cerveau intermédiaire et la moelle allongée. De môme que dans Tétendue de celle-ci les bords de la voûte se transforment en de minces cordons médullaires qui se continuent avec les parois latérales de la cavité rhomboïdale, de même aussi l'épithélium du plexus choroïde se continue avec les couches optiques par l'intermédiaire de minces cordons de fibres nerveuses sans myéline (taenia des couches optiques).

Aux dépens de l'extrémité postérieure de la voûte du cerveau intermédiaire se développe enfin, de très bonne heure, dans le cours du deuxième mois chez Thomme, la glande pinéale, organe particulier qui ne fait

Les organes dérivés du feuillet germinatif externe.

défaut chez aucun vertébré, exceplion faite de TAmphioxus lanceolalus. Au point de continuation avec la voûle du cerveau moyen (lame quadrijumelle) la voûle du cerveau intermédiaire forme une évagination (fig. 272, e, 277, z) qui a la forme d'un doigt de gant ; c'est le processus pinealis ou prolongement épiphysaire^ dont le sommet est primitivement dirigé en avant puis ensuite en arrière. Les transformations ultérieures

schb p st bl X

Fio. 281. — Coupe schématique longitudinale du cerveau de Chameleo vulgaris avec

répiphyse. — L'épiphyse se divise en trois régions : une vésicule, un cordon et un

tube ; d'après Baldwin Spencer, schb: os pariétal avec le foramen pariétal. — p: pigment cutané. — st : partie

moyenne de Tépiphyse en forme de cordon. — bl : portion terminale vésiculeuse.

» x: région transparente de la peau. — grh : hémisphère. — sh : couche optique. — v3 : 3« ventricule qui se continue avec la partie tubuleuse de Tépiphyse.

qu'éprouve ce diverticule, montrent d'après nos connaissances actuelles de grandes diflTérences suivant les groupes considérés. Chez les Oiseaux et les Mammifères le diverticule épiphysaire subit des transformations qui en font un organe d'apparence glandulaire à structure folliculaire.

Chez les Oiseaux, il émet à son extrémité, à un stade déterminé, des cordons épithéliaux qui s'engagent dans le tissu conjonctif vascularisé qui l'entoure. Ces bourgeons se multiplient en se ramifiant à leur tour, et Gnalement ils se transforment tous en de nombreux petits follicules

348 Chapitre XI.

(fig. 280, f). Ceux-ci sont formés de plusieurs assises de cellules, dont les plus externes sont petites et sphériques, les plus internes sont cylindriques et ciliées. La partie initiale du diverticule épiphysaire ne subit pas la transformation en follicules, il persiste sous forme d'une évagination infundibuliforme de la voûte du cerveau intermédiaire. Les vésicules folliculeuses distinctes sont rattachées à son extrémité supérieure par du tissu conjonctif.

Chez les Mammifères^ le développement de Tépiphyse se fait de la môme façon que chez le Poulet. Il se forme aussi des follicules qui primitivement creux, deviennent pleins. Ils sont alors entièrement remplis de cellules sphériques, qui présentent une certaine ressemblance avec des corpuscules lymphoïdes.

Chez l'adulte, il se forme, par suite de la sécrétion de concrétions à l'intérieur des follicules, le sable cérébral (Acervulus cerebri).

Dans plusieurs espèces de Reptiles, le diverticule épiphysaire se développe en un organe remarquable. Dès sa première ébauche, il constitue un tube de longueur considérable (fig. 281). Ce tube traverse la voûte crânienne par une ouverture, le trou pariétal, situé dans Tos pariétal, et son extrémité terminale, élargie (bl), est située sous Tépiderme.

Sa position est facile à reconnaître chez l'animal vivant, parce qu'à son niveau, les écailles de la peau (x) possèdent une forme particulière,sont dépourvues de toute pigmentation et par suite sont transparentes. Chez la plupart des Reptiles, Tépiphyse demeure une petite vésicule formée de cellules vibratiles, et qui est rattachée à la voûte du cerveau intermédiaire par un long pédicule creux. Mais dans d'autres cas, chez Hatteria, le Monitor, l'Orvet et le Lézard, la partie terminale vésiculeuse de l'épiphyse présente une modification remarquable, qui fait qu'elle présente une certaine analogie avec Tœil d'une foule d'Invertébrés Chez Hatteria, par exemple (fig. 282), la partie de la paroi de la vésicule qui est la plus rapprochée de la surface du corps est transformée en une sorte de formation rappelant le cristallin (I) ; la partie opposée de la paroi, qui se continue par le cordon fibreux (st)est transformée en un organe analogue à une rétine (r). Le cristallin (1) s'est formé de la façon suivante : les cellules épithéliales de la paroi antérieure de la vésicule sont devenues cylindriques et se sont transformées en longues fibres mononucléées.La face interne du cristallin devient convexe et proémine à Tintérieur de la cavité de la vésicule. A la paroi postérieure les cellules épithéliales sont différenciées en plusieurs couches, dont la plus interne est caractérisée par la présence d'un pigment abondant. Entre ces cellules pigmentées s'en trouvent logées d'autres que Ton peut comparer aux bâtonnets des cellules visuelles des

Les organes dérivés du feuillet germinatif externe.

yeux pairs des Vertébrés ; ces cellules paraissent être en continuité avec des fibres nerveuses vers le bas.

Beaucoup d'auteurs sont de cet avis, quil faut considérer Vépiphyse dans ce cas^ comme un œil pariétal impair. Cet organe est capable d'être impressionné par la lumière, et il n'est pas invraisemblable d'admettre qu'en raison de la transparence des écailles au niveau du trou pariétal» les rayons lumineux puissent traverser la peau. Cette hypothèse est en-

Fio. 283. — Coupe longitudinale de la capsule conjonctive et Tœil pinéal de Hatteria

punctata. — Faible gross. ; d'après Baldwin Spencer. — La partie antérieure de la

capsule comble le trou pariétal.

K : capsule conjonctive. — 1 : cristallin. — h : cavité de l*œil remplie d*un liquide. —

r : portion rétinienne de la vésicule optique. — M : couche moléculaire de la rétine .

— g : vaisseau sanguin»— x : cellules logées dans le pédicule de Toeil pinéal. — St :

pédicule de l'œil pinéal comparable au nerf optique .

core confirmée par la présence du cristallin et du pigment. Mais on ne sait pas encore positivement si cet organe fonctionne comme organe visuel ou bien s'il sert seulement à percevoir des sensations calorifiques ; il serait alors plutôt un organe thermique qu'un œil proprement dit. D'autre part, on ignore complètement, si cet organe thermique est une disposition

350 Chapitre Xi.

particulière qu'aurait prise le prolongement épiphysaire chez quelques Reptiles, comme par exemple, la vésicule auditive, de la queue des Mysis (Crustacés) ; ou bien, si c'est une disposition primitive commune à tous les Vertébrés. Dans ce cas, on devrait trouver de nombreux strates d'atrophie de cet organe. Or, jusqu'à ce jour, on n'a constaté dans aucune classe des Vertébrés supérieurs rien d'analogue à ce qui existe chez les Reptiles.

Un organe tout aussi remarquable que Vépiphyse, qui se développe à la voûte du cerveau intermédiaire, est Yannexe cérébrale qui se développe aux dépens de son plancher, V hypophyse ; cette annexe est ea connexion avec le sommet d'un prolongement infundibulirorme.

Uhypophyse a une double origine qui se reconnaît dans sa structure chez l'adulte. Elle se compose en effet, d'un lobe antérieur plus volumineux et d'un lobe postérieur plus petit, qui diffèrent Tun de l'autre par leur structure histologique. Pour observer la première ébauche de cet organe, il est nécessaire de se reporter à un stade très jeune (fig. 177), au moment où la cavité buccale vient de se constituer, et est encore séparée de rintestin céphalique par la membrane pharyngienne (rh). A ce moment les vésicules cérébrales ont déjà subi la courbure faciale ; et la chorde dorsale (ch) vient se terminer par son extrémité antérieure immédialement en arrière de Tinserlion de la membrane pharyngienne. C'est en avant de cette membrane que se trouve le point où se développe l'annexe cérébrale, qui est un produit du feuillet germinatif externe et non pas, comme on le croyait jusqu'alors, un produit de l'intestin céphalique.

Le premier indice de la formation de l'hypophyse apparaît peu de temps après la résorption de la membrane pharyngienne (fig. 283 et 284, hy)f dont un reste insignifiant persiste à la base du crâne et forme le voile pharyngien primitif. En avant de ce voile se développe alors (chez le Poulet au quatrième jour de Tincubation, chez l'Homme à la quatrième semaine, His) une petite évagination qui s'accroît vers la base du cerveau intermédiaire (ti), c'est la poche de Ralhke ou poche hypophysaire (hy). Elle s'approfondit ensuite, commence à se séparer de son point d'origine, et se transforme en un petit sac dont la paroi est formée de plusieurs assises de cellules cylindriques (fig. 285).

Le sac hypophysaire demeure encore pendant longtemps en communication avec la cavité buccale par un canal étroit (hyg). Mais cette coni' munication disparaît chez les Vertébrés supérieurs à un stade ultérieur^ car le tissu conjonctif embryonnaire qui forme l'ébauche du squelette du crâne s'épaissit et le sac se sépare largement de la cavité buccale (fig* 285 et 286). A la suite de l'ossification du tissu conjonctif qui a pourcon-

Les organes dérivés du feuillet germinatif ex terne.

séquence TossiGcation de la base du crâne (schb), le sac hypophysaire

gh zh V» zf SU

Fio. 383. Coupe médiane de la tète d*un embryon de poulet de 4 j. 1/3 ; d'après Mihalkovics.

SH : éminence apicale. * sv : ventricule latéral. — v' : 3* ventricule. — v« : 4* ventricule. — Sw : aqueduc de Sylvius. — gh : vésicule hémisphérique. — zh : cerveau intermédiaire. — mh : cerveau moyen. — kh : cervelet. — zf : prolongement épiphysairc. — hy : poche hypophysaire (poche de Rathke). — ch : chorde. — ba : artère basilaire.

(hy) se trouve reporté au-dessus de cette base, contre la face inférieure du

__ nh

Fio. 284. — Coupe médiane sagittale de l'hypophyse d'un embryon de lapin de 12 mm. Gross. 50 ; d* après Mihalkovics.

tr : base du cerveau intermédiaire avec Tinfundibulum. — nh : base du cerveau postérieur. — ch : chorde. — hy : poche hypophysaire.

cerveau intermédiaire (tr). C'est alors, que le canal hypophysaire (hyg) qui