Chapitre XI
La partie inférieure (fig. 311, S) se sépare de plus en plus de l'utricule (U) par un repli devenant de plus en plus profond et finalemeQt elle n'est plus en communication avec lui que par Tintermédiaire d*un canalicule très étroit (canal utriculo-sacculaire) (fig. 321, R).
Le repli se formant précisément au point du labyrinthe où le canal endolymphatique prend naissance, il en résulte que plus tard ce dernier s'ouvre environ au milieu du canal utriculo-sacculaire (fig. 312, R). De cette façon, il semble que le canal endolymphatique se divise, à son on-
FiG. 311. — D'après deux coupes transversales du labyrinthe d'un embryon de Mouton
de 2,6 cm. de longueur ; d'après Bôtlcher. ri*: recessus labyrinlhi— ri*: sa dilatation ampuUaire. — vb, hb : canal semi-circulairr
vertical et canal horizontal. — U : utricule. — S : saccule. — f : repli qui décompose
le labyrinthe en utricule et en saccule. » cr : canal de réunion. —De : canal co-
chléaire. — kk ; capsule cartilagineuse du limaçon.
gine, en deux fines branches dont Tune communique avec le saccule et Tautreavec Tulricule.
A la suite d'un deuxième rétrécissement marqué (fig. 311,312) le saccule (S) se sépare du canal cochléaire en voie de formation (De). Ici aussi, la communication ne persiste que par {"intermédiaire d'un canal très étroit (Cr), le canal de réunion {Hensen) Le canal cochléaire lui-même s*allong^ considérablement et commence à s'enrouler en spirale au sein du tissu
Les organes dérivés du feuillet germinatif externe.
conjonctif gélatineux ; de sorte qu'il décrit ainsi chez Thomme 2 tours et demi de spire (fig. 312,C). Comme le premier tour a le plus grand diamètre et que les suivants deviennent de plus en plus courts, le canal cochléaire ressembieàla coquille d'un limaçon. La Ggure313nous offre une représen-
Fio. 312. — Figure schématique du labyrinthe membraneux complètement formé. U : utrîcule. — S: saccule — Cr : canal de réunion — R: recessus labyrinthi. — G : limaçon. — K : coupole du canal cochléaire. — V : cul-de-sac du vestibule.
talion plastique du labyrinthe membraneux résultant de la transformation de la vésicule auditive primitive, cela chez un embyron de Porc de 10 cm. de longueur et exécuté d après un moulage agrandi. En même temps que
Fio. 313. — Moulage du labyrinthe d'un embryon de Porc de 100 mm. N. St. L. Vue de face ; d'après R. Krause.
ss : sinus supérieur. — ru : recessus utriculi. — ae : ampoule extérieure. — a et ap : ampoule antérieure et ampoule postérieure. — de : canal endolymphatique. — vd et hb : canal semi-circulaire antérieur et canal postérieur. — S : saccule.
la vésicule auditive subit des transformations dans sa forme extérieure la texture de sa paroi épithéliale subit aussi des changements. Certaines cel - Iules demeurent indifférentes ne servant que comme cellules épithéliales
390 Chapitre XI.
de revêtement ; les autres deviennent les cellules auditives proprement dites. Les premières s*aplatisseni,devienneni cubiques ou pavimenteuses et revêtent la plus grande partie de la surface du labyrinthe. Au contraire, les cellules auditives s*aliongent, deviennent cylindriques et fusiformes, et présentent sur leur face libre des cils,qui plongent dans Tendolymphe. Du fait que la vésicule auditive se diviseen plusieursportions, l'épithélium auditif se différencie, lui aussi, en plusieurs taches distinctes dans lesquelles ce nerf auditif se ramifie. L'épithelium auditif donne ainsi : une tache acoustique dans le saccule et une dans Tutricule, une crête acoustique dans chaQjuine des ampoules, un organe terminal particulièrement complexe situé dans le limaçon. Ici,répithéliura s*allonge en une longue spirale connue sous le nom d'Organe de Corti.
De même, le nerf auditif primitivement unique, se divise en plusieurs branches, lorsque l'épithelium auditif s'est différencié en taches, crêtes et organe de Corti. Il se divise en nerf vestibulaire, qui se divise lui-môme en plusieurs branches destinées aux taches et aux crêtes, et en nerf cochléaire.
De même que le nerf auditif, le ganglion acoustique primitivement simple, se divise en deux parties. La portion en rapport avec le nerf vestibulaire est située chez l'adulte dans le canal auditif interne, à quelque distance des organes terminaux, et forme un renflement, le ganglion de Scarpa ? L'autre portion, en rapport avec le nerf cochléaire est chez r embryon, au contraire, unie étroitement avec l'ébauche du limaçon (fig. 309, 310, Ge). Elle s'allonge ensuite dans la même mesure que le limaçon et forme une mince spirale connue sous lé nom de Ganglion spiral (fig. 316, Gsp).
Pour terminer complètement l'étude du développement de l'oreille interne, il nous reste maintenant à voir comment se forment, aux dépens du mésenchyme entourant les différentes cavités épithéliales formées aux dépens de la vésicule auditive, le labyrinthe osseux etles espaces périly mpha tiques.
Il se passe ici quelque chose d'analogue à ce qui existe dans le développement du tube nerveux et de l'œil, où le tissu conjonctif, qui enveloppe les portions épithéliales se transforme aussi d'une façon particulière. La comparaison se laisse même pousser jusque dans les détails. De môme qu'au voisinage du tube nerveux et de la cupule optique épithéliaie, il existe des cavités dérivant de la vésicule auditive, une assise de tissu conjonctif mou abondamment pourvu de vaisseaux sanguins. La piemère du cerveau correspond à la tunique vasculaire de Tœil et à la capsule auditive molle ou paroi conjonctive du labyrinthe membraneux.
Les organes dérivés du feuillet g^erminatif externe.
Autour de ces trois organes, il se développe ensuite une enveloppe extérieure résistante: pour le cerveau, c'est la dure-mère avec la capsule crânienne ; pour l'œil, la tunique fibreuse ou sclérotique ; pour Toreille, le labyrinthe osseux avec son périoste. Il existe encore une troisième analogie digne de remarque : dans les trois cas, Tenveloppe molle et l'enveloppe fibreuse sont séparées par des espaces plus ou moins larges qui se rattachent au système lymphatique. Pour le tube nerveux, nous trouvons l'espace subdural et l'espace sous-arachnoïdien. Pour Tœil, c'est l'espace périchoroTdien, et pour Toreille, les espaces périlymphatiques,
De C De CDc Kk
X Gsp
Ne Gs Ns
Fio. 314. — Coupe du limaçon d'un embryon de Mouton de 7 cm. de longueur. Gross. : 30 ; d'après Bôltcher.
Kk : capsule cartilagineuse du limaçon. — S : saccule avec son nerf (Ns). — Gs : ganglion en relation avec le nerf cochléaire ; aux dépens de ce ganglion part le nerf sacculaire (Ns). ~ Gsp : ganglion spiral. — De : canal cochléaire. — C : organe de Corti. — g: tissu muqueux qui entoure le canal cochléaire. — x: coupe de tissu conjonctif.
qui dans le limaçon, ont reçu le nom particulier de rampes (fig. 316, ST et SV).
La formation des enveloppes s'accomplit de la manière suivante : aussitôt après la séparation de la vésicule auditive de l'épiderme, il se forme autour d'elle une enveloppe de mésenchyme riche en cellules, c'est la capsule auditive membraneuse.
Peu à peu, cette enveloppe mésenchymateuse se sépare en deux assises (fig. 311 et 314). Au voisinage des canaux épithéliaux la substance molle comprise entre les cellules devient plus abondante.
Ces cellules deviennent les unes étoilées. les autres fusiformes; les premières émettent dans tous les sens de longs prolongements. Le tissu
392 Chapitre XI.
conjonctif se modifie de cette façon pourdonner du tissu muqueux ou gela Vineux (fig. 314 et 316, g), dans lequel pénètrent quelques vaisseaux sanguins.
En dehors de ce tissu, les cellules deviennent plus petites, plus serrées, et ne sont séparées que par de minces cloisons de substance fondamentale plus résistante. Cette substance devenant plus abondante, le tissu prend bientôt les caractères du cartilage embryonnaire (Kk).
Les modifications qui suivent doivent être examinées séparément pour les canaux semi-circulaires, Tutricule, le saccule et le limaçon. Les canaux semi circulaires épithéliaux ne sont pas placés exactement au milieu de la cavité remplie par le tissu gélatineux. Mais ils sont placés de façon que leur bord convexe se trouve placé presque immédiatement contre le cartilage, alors que leur bord concave en est séparé au contraire par une assise épaisse de tissu gélatineux (fig. 315). Cette assise se
Fio. 315. — Coupe d'un canal semi-circulaire d'un embryon de Chien ; d'après
R. Krause.
bg : canal semi-circulaire. — pr : espace périlymphatique qui est rempli de lissu
muqueux.
différencie en trois couches : une couche moyenne, dans laquelle la substance fondamentale gélatineuse augmente considérablement, et par suite devient de plus en plus fluide ; et deux couches limitantes minces qui se transforment en tissu conjonctif fibreux. L'une de ces deux couches s'unit inclusivement avec le tube épithélial auquel elle sert d organe de nutrition, car elle renferme un riche réseau sanguin. L'autre couche est accolée à la face interne de la gaine cartilagineuse dont elle forme le périchondre.
Le lissu gélatineux de la couche moyenne ne persiste pas longtemps. Bientôt il montre les symptômes d une atrophie. Les cellules étoilées se remplissent de granulations graisseuses qui apparaissent au voisinage de
Les organes dérivés du feuillet germinatif externe.
Fio. 316. — Fragment d'une coupe transversale d'un embryon de Chat de 9 cm. de long.
Kk : capsule cartilagineuse dans laquelle est logé le canal cochléaire enroulé en spirale. — De : canal cochlé^^ire. — G : les deux bourrelets épitliéliaux de la paroi tympanique dont se détache la large membrane tectoria Le plus petit qui ent Hus»i le plus éloigné de Taxe cochléaire donne Porgane de Corti. — Iv : lume vestibulaire. — x : paroi externe du canal cochléaire membraneux avec ligament spiral. ~ SV : rampe vestibulaire. — ST, ST : rampe tympaniquc.— g : tissu niuqueux qui remplit encore les derniers tours de la rampe veslibnluire (sv*) — g* : reste de tissu nniqueiix non enc<»re disparu. ^- M : tissu conionctif libreux entourant le nerf cochk'aire (No. ~ Gsp : ganglion spiral. — N : nerf se rendant à Torgane de Corti en traversant la future lauie spirale osseuse.^ Y : tissu conionctif plus dense qui s'ossifie et contribue à former le canal cochléaire osseux. — P: périchondre.
394 Chapitre XI.
leurs noyaux et dans leurs longs prolongements. Puis ensuite, elles se fragmentent. Il se forme, dans la substance fondamentale, qui se ramollit toujours de plus en plus, de petites cavités remplies de liquide. Ces cavités s'agrandissent et se fusionnent entre elles, jusqu'à ce qu'enGn il existe, entre l'enveloppe conjonctive et le périchondre une grande cavité remplie de périiymphe. De place en place, des cordons de tissu conjonctif sont tendus d'une assise conjonctive à 1 autre. Ils servent de travées pour les vaisseaux sanguins et les nerfs se rendant aux canaux semi-circulaires membraneux.
L'enveloppe cartilagineuse subit encore une dernière modiScation ; par voie d'ossification enchondrale, elle se transforme en tissu osseux. De sorte que les canaux semi-circulaires membraneux sont situés maintenant à rintérieur de canaux semi-circulaires osseux, qui ne sont que la reproduction agrandie de ces derniers.
Des modifications semblables s'accomplissent autour de Tutricule et du saccule et conduisent: V à la formation d'un espace périlymphatique qui communique avec les espaces périlympha tiques des canaux semi-circu* laires, et 2« à la formation d'une gaîne osseuse qui délimite le vestibule et représente la partie moyenne du labyrinthe osseux.
Le mésenchyme entourant le canal coctiléaire épithélial subit des modifications plus complexes, qui conduisent à la formation du limaçon et de ses deux rampes. Le mésenchyme, au moment où le canal {ûg. 311, De) ne décrit encore qu'un demi-tour de spire, est déjà divisé en une couche interne molle et en une couche externe plus résistante, qui donnera le cartilage (kk). La capsule cartilagineuse (fig. 314, Kk), qui est en continuité avec la masse cartilagineuse des autres parties du labyrinthe et constitue avec elle une partie de l'ébauche du rocher, présente plus tard une cavité lenticulaire avec une large ouverture par où passe le nerf cochléaire (fig. 314, Ne). La ressemblance avec la coquille d'un limaçon n'est pas encore apparente à ce moment. Mais elle y vient progressivement et cela est déterminé par deux causes : par rallongement du canal épithélial, et par la différenciation du tissu qui entoure ce canal en une partie liquide et en une partie demeurant solide.
En s'ailongeant, le canal cochléaire épithélial décrit, à l'intérieur de sa capsule, les tours despire dont nous avons parlé précédemment et qui sont représentés en coupe transversale dans la figure 316 (De). Au cours de cet accroissement, le canal reste toujours appliqué intimement contre la surface interne de la capsule (Kk). Le nerf cochléaire (Ne) monte directement au centre des tours de spire, c'est-à-dire dans Taxe de la capsule. 11 émet de nombreuses ramifications latérales vers la face concave du ca-
Les organes dérivés du feuillet genninatif externe. 395
nal cochléaire (Dc)^ où elles aboutissent à un ganglion enroulé également en spirale. Les nerfs sont accompagnés dans leur trajet par des vaisseaux sanguins nourriciers.
Le développement se continuant, le mésencbyme mou, qui remplit la capsule cartilagineuse, subit alors une dilTérenciation bistologique qui détermine la formation de parties du limaçon faisant encore défaut, c*esià-dire, Taxe du limaçon (modiolus), la lame spirale osseuse, du canal du limaçon osseux : rampe vestibulaire et rampe tympanique (fig. 310).
Comme dans le voisinage des canaux semi-circulaires, de Tutricule et du saccule, le mésencbyme se dilTérencie en une substance conjonctive plus résistante, fibreuse, et en un tissu gélatineux (g) devenant de plus en plus mou. La substance conjonctive fibreuse se développe en premier lieu autour du nerf (Ne) et des vaisseaux pénétrant dans la capsule cartilagineuse ; elle forme ainsi Tébauche du futur axe osseux du limaçon (M). En second lieu, il se forme une gaine fibreuse autour des faisceaux nerveux (N), des cellules ganglionnaires (Gsp) et des vaisseaux qui partent de l'axe du limaçon et se rendent au canal cochléaire épithélial, elle forme une lame conjonctive qui plus tard s'ossifie et donne la lame spirale osseuse. En troisième lieu, la substance fibreuse forme une mince couche de revêtement autour du canal cochléaire épithélial dont les vaisseaux y sont logés. L'enveloppe et le canal constituent le canal cochléaire membraneux. En quatrième lieu, de la substance fibreuse apparaît à la surface interne de la capsule cartilagineuse dont elle forme le périchondre (P). Enfin, cinquièmement, elle forme une lamedetissuconjonctifiY) tendue entre la lame spirale osseuse saillante à 1 intérieur, décrite précédemment, et Taxe conjonctif du limaçon (M). Cette lame s*étend entre les difl*érents tours de spire du canal cochléaire membraneux, de sorte que ce dernier est maintenant à Tintérieur d'un canal plus large, dont la paroi est partie cartilagineuse, partie fibreuse. Ce canal est Tébauche du limaçon osseux.
Le mésencbyme restant, non transformé en tissu conjonctif fibreux donne du tissu gélatineux (g et g'). Il forme entre les différents organes énumérés ci-dessus deux cordons spiraux, dont l'un est situé au-dessus du canal cochléaire membraneux et de la lame spirale, et Taulre au-dessous. Ils occupent donc la place de la rampe vestibulaire (SV) et de la rampe tympanique. Les rampes se forment avant que le processus d'ossification ne commence, exactement de la môme manière que celle décrite (p. 394) pour la formation des espaces périlympha tiques autour des canaux semi-circulaires et du vestibule. La figure 316 nous montre un stade auquel les espaces périlymphatiques (SV et ST) situés à la base du limaçon ne
396 Chapitre XI.
présentent plus qu'un minime résidu de tissu gélatineux (g*) ; alors qu'au sommet du limaçon, le processus de liquéfaction du tissu gélatineux (g) n^est pas encore commencé.
Finalement, le limaçon acquiert son développement final en s'ossifiant. Ce processus dossificalion s'effectue de deux manières : d'une part, la capsule cartilagineuse subit Tossification endochondrique, ainsi que le reste du temporal dont il est une petite portion, et elle se transforme en une substance osseuse spongieuse: d'autre part, les organes étudiés précédemment, tels que les cloisons du canal spiral, Taxe conjonctif ou modiolus, la lame spirale, et formés de tissu conjonctif fibreux, s'ossifient par voie directe. En môme temps, des lamelles de tissu osseux conupacl se déposent à Tintérieur du tissu spongieux formé aux dépens de la capsule cartilagineuse ; elles se forment aux dépens du périctiondre primitif transformé en périoste. Aussi, la capsule osseuse du limaçon se laisse facilement énucléer, dans les premières années de la vie, hors du tissu osseux spongieux d'origine enchondrale.
