CONTRACTILITÉ

difficile. En général ce sont les sujets jeunes qui doivent servir aux recherches histologiqucs, la substance vivante y est plus pénétrable aux rayons visuels, en même temps que les éléments s'isolent beaucoup plus facilement.

§ i.'i. — l>i'Oiirié(é!4 iii-opt-CH des cléments».

Les propriétés dont nous venons de parler appartiennent à tous les éléments anatomiques à peu près sans exception. Mais il résulte de cela même que ces propriétés n'entrent qu'indirectement en compte dans le rôle spécial que chaque élément joue au sein de l'économie. Celui-ci se rattache essentiellement à des propriétés propres qui sont aussi de différents ordres. Les unes, par exemple, paraissent purement physiques ou chimiques. Les fibres élastiques ne semblent remplir dans l'économie qu'un rôle en rapport avec leur élasticité, qui est une propriété physique. De même pour beaucoup d'autres. Mais il est aussi parmi ces propriétés spéciales certaines d'entre elles qui ne sont jamais dévolues aux corps inorganiques et qui, aussi bien que la nutrition, méritent d'être classées comme propriétés d'ordre biologique. Telles >ont la. contractilité et ]a. sensibilité. On range sous cette dernière appellation différentes propriétés, principalement sinon uniquement dévolues aux éléments du système nerveux, et que nous aurons à énumérer en traitant de ces éléments. La sensation, la pensée, la volonté dérivent de cette propriété (1).

§ 15. — Contrnctilîtc.

La contractilité est la propriété qu'ont certaines substances vivantes de changer de forme sous des influences déterminées. L'abus qu'on a fait dans ces derniers temps du nom de protoplasma, pour désigner le substance vivante contractile ou non, nous engage à entrer ici dans quelques détails.

La contractilité est une des propriétés d'ordre biologique les plus générales après la nutrition ; mais elle affecte des modes divers, deux en particulier : l'un représenté par ce que Ton observe dans les

(I) Il serait pcut-ôlre plus rigoureux d'employer le mot motrieité pour désigner l'ensemble des phénomènes nerveux qui tous peuvent être considérés comme aboutissant à un mouvement moléculaire dont le résultat se traduit à notre sens intime sous la forme d'un mouvement musculaire, d'une sensation, d'un trouble nutritil', etc.

muscles des animaux ayant un degré d'organisation déjà élevé, l'autre qu'on rencontre aux derniers échelons de l'organisme et qui est d'ailleurs commun aux animaux et aux plantes.

La conlractilité, dans ce dernier cas, est la propriété que possèdent certaines substances vivantes, anhistes, transparentes comme le cristal, mais chargées parfois de granulations, sans aucune trace d'organisation, de changer de forme d'une manière incessante, sans retour nécessaire à aucune. On observe très-bien ce phénomène avec le microscope dans les leucocytes ou globules blancs du sang dont nous parlerons plus loin ; on peut l'observer à l'œil nu sur des filaments jaunes appartenant à une espèce de myxomycète qu'on trouve dans la tannée et qui en offrent peut-être le plus bel exemple qu'il puisse être donné d'étudier. On le retrouve enfm chez une foule d'êtres inférieurs, et en particulier chez les protées ou amibes de certaines infusions.

On voit la masse hyaline qui constitue ces êtres envoyer d'un certain côté un prolongement plus ou moins grêle, puis un autre dans une direction un peu différente, et, comme le volume de l'être ne change pas sensiblement, on voit, à mesure que ces prolongements s'avancent, d'autres prolongements qui existaient disparaître et rentrer dans la masse commune, comme rentreront à leur tour ceux qu'on voit se former sous ses yeux, pendant que d'autres se produiront, d'une forme nouvelle. Le résultat de ces changements incessants est dans beaucoup de cas, sinon dans tous, le déplacement de la masse contractile.

Dujardin, qui n'avait point le premier observé ce phénomène, mais qui en signala le premier la généralité, avait donné à la substance qui jouit de cette propriété le nom de sarcode, et à ces mouvements le nom de « sarcodiques » qui leur est resté. Dujardin, de 1838 à 1839, a parfaitement spécifié, après quelques tergiversations, la substance qu'il appelle ainsi. Il avait d'abord donné le nom de gouttes sarcodiques à des expansions qu'on voit se produire sur le corps des infusoires ou autour de certains éléments anatomiques aussitôt après la mort de ceux-ci. On a souvent, au microscope, l'occasion de les observer. Elles constituent un phénomène cadavérique des éléments anatomiques qu'il faut connaître. Mais bientôt la pensée de Dujardin s'affirma dans un sens différent, ét il appliqua ce nom de sarcode à des substances à la fois amorphes et contractiles. Voici ce passage important: « Le sarcode est une substance qui se montre parfai- » tement homogène, élastique, contractile, diaphane et réfractant la » lumière un peu plus que l'eau, mais beaucoup moins que riiuile... » On n'y trouve pas de trace d'organisation, ni fibres, ni membrane,

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,) ni apparence de cellulosiLés, non plus que dans la substance charnue ,) de plusieurs zoophytes. C'est là ce qui m'avait déterminé à donner » à cette substance le nom desarcode... Qu'on l'appelle tissu blasteux, ï. comme le propose Laurent, ce sera toujours la même substance qui, » dans les animaux supérieurs, est susceptible de recevoir avec l'agc » un degré d'organisation plus complexe (1), mais qui, dans les ani- » maux du bas de l'échelle, reste toujours une simple gelée vivante » susceptible de se creuser spontanément de cavités sphériques ou de » vacuoles occupées par le liquide environnant qui vient toujours soit » directement, soit par imbibition, occuper ces vacuoles (2). » (Mémoire sur lësarcode, dans les Annales cVanatomie et de physiologie, ■J839.)

Un peu plus tard, de i843 à 1846, Hugo Mohl, en Allemagne, donna le nom de protoplasma à une substance contractile analogue à celle que Dujardin avait appelée sarcode et qu'il rencontra à l'intérieur des cellules végétales. On trouve en effet celles-ci constituées dans certains cas que l'on peut regarder comme typiques : i° par une enveloppe solide ; 2° par deux substances qui en remplissent l'intérieur ; l'une est le liquide contenu, l'autre est une mince trame de protoplasma plongée dans ce liquide, étendant à travers lui ses fdaments ou étalée cà la face interne de la paroi cellulaire. Cette substance amorphe, vivante, contractile, se déformant sans cesse sous des influences spéciales, contient le noyau ; elle paraît être la partie essentiellement vivante de la cellule végétale.

Le passage suivant de Hugo Mohl pourra être rapproché avec intérêt de la fin du passage de Dujardin cité plus haut et écrit sept ans auparavant : (( J'ai déjà montré dans mon mémoire sur la cellule végétale » (Botan. Zeitung, t. II, p. 273) que le nucléus ne s'applique pas » immédiatement contre la membrane de la cellule, mais qu'il se » trouve dans l'intérieur de l'utricule primordial... Mes observations » récentes me prouvent que la situation de ce corps sur un côté de la » cellule est toujours secondaire, et que, dans la première jeunesse de » la cellule, il se trouve toujours, à son centre, entouré d'une couche » de protoplasma... Lorsque le développement des cellules est assez

(1) Ceci est une erreur de Dujardin ; mais nous avons cru devoir reproduire en entier ce passage curieux et trop oublié.

(2) Des vacuoles de celte espèce se creusent en elîet, sous les ycuix do l'observateur, dans la masse sarcndique qui constitue le corps d'un grand nombre d'animaux inférieurs. M. Roichert a décrit ce phénomène chez les gromies, sortes de rhizopodes, et M. de Quatrefagcs encore mieux dans son admirable travail sur la noctiluque, dont nous ne saurions trop recommander la lecture à ceux qui voudront se faire une juste idée de ces substances organiques vivantes amorphes

26 GÉNÉIIALITÉS.

» avancé, il se forme dans leur proloplasma des cavités irrégulière- » ment distribuées qui si; r(!ni])lissent d'un suc aqueux. A mesure que y> la cellule vieillit, ces cavités se multiplient et grandissent. D'aboi-d » elles sont séparées l'une de l'autre, et il en résulte souvent l'appa- » rence trompeuse de cellules à parois minces remplies d'un liquide >•> aqueux qui seraient renfermées dans le protoplasma. Plus la cellule » grandit, plus on voit ces vides remplis d'un sucaqueux s'étendre pro- » portionnellemcnt à la masse du protoplasma; par suite, ils entrent » en communication l'un avec l'autre. Dès lors, le fluide visqueux ne » forme plus des cloisons complètes, mais bien des fdaments plus ou » moins épais... Lorsque le protoplasma s'est disposé en filaments, on » observe presque toujours en lui un courant. » {Sur le mouvement du suc dans Vinlérieur des cellules, dans les Annales des se. nat. Bol., t. VI, p. 87, 1846.)

A partir du moment où, k peu d'années de distance, Dujardin et Hugo Mohl avaient décrit l'un lesarcode dans le règne animal, l'autre le protoplasma dans les plantes, on voit les zoologistes et les anatomistes employer presque indifféremment les deux termes pour désigner cette substance contractile. Elle paraît, en effet, partout semblable à elle-même par ses caractères anatomiques aussi bien que par ses propriétés physiologiques depuis que M. Gl. Bernard a montré, en reprenant des expériences déjà anciennes, mais en leur donnant leur véritable valeiu', que les plantes respirent comme les animaux, et que les propriétés réductrices de ces dernières sous l'influence des rayons solaires constituent une fonction spéciale qu'on retrouve, d'ailleurs sans préjudice de la respiration proprement dite, chez certains animaux {Stentor, Bursaria) dont les tissus contiennent de la chlorophylle.

Sans étendre aussi loin les analogies et pour nous en tenir à l'histoire de la signification des mots qui nous occupent, nous citerons ce passage de Max Schultze en 1803 :

« Corapare-t-on le protoplasma et le sarcode, on est frappé de leur » parfaite similitude d'aspect et de fonction. Les mouvements tels » qu'on les observe sur VAmœbaporrecta sont absolument semblables » à ceux que Unger a décrit dans les jeunes pousses qui enveloppent » la noisette (Bas Protoplasma der Rhizopoden, u. s. w.).

En ISG/i-, Allmann et Kiihne emploient le mot protoplasma pour désigner la substance contractile des infusoires, des hydi-aires et l'étendent jusqu'à la substance musculaire. En 1865, Hœckel {Ueber den Sarkodekœrper de?' Rhizopoden) — Reichcvi, Dippel {Die Entslehung der wandslandigen Protoplasmastrœmen in Pflan zenzellen) emploient indifl'éremment le mot de sarcode et le mol de proloplasma, mais tou-

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jours pour designer une substance vivante contractile. De leur côté, Oscar Schmidt en i86-4 {SupjJlement dcr Sponcjien des AdriaLischen Meeres) et A. Weissmann en 1805 {Henle u. Pfeufer's Arch.) donnent la préférence au mot sarcode.

Dans ces dernières années, au contraire, on a tout à coup donné au mot protoplasma une place considérable en histologie; on l'a employé pour désigner presque toute substance vivante ou môme ayant vécu. C'est dans ce sens que le prit M. Huxley dans une conférence à Edimbourg en novembre '1868, qui lit grand bruit (voy. Bévue des cours scient., 17 juillet 1869). Dès le mois de mars, M. Beale avait essayé de répondre à Huxley en montrant l'extension singulière que celui-ci donnait à ce nom de protoplasma, l'appliquant : 1° à la matière vivante contractile de l'intérieur des cellules de certains végétaux, de l'amibe, des leucocytes ; 2° à la matière contractile des muscles, quoiqu'elle ne puisse s'étendre en toute direction ; 3" à des matières albuminoïdes comme le blanc d' œuf, dénuées de mouvement ; 4" à des substances mortes et même préparées (la viande cuite).

En France et en Allemagne, la confusion ne fut pas moins grande. On donna arbitrairement ce nom de protoplasma à tous les corps de cellules, môme alors qu'ils étaient formés d'une substance cornée ou coriace, comme celle des cellules épidermiques (Ranvier). Il est assez difficile de ne point faire usage d'un mot aussi universellement accepté; toutefois, pour désigner une substance organique offrant des mouvements amiboïdes, nous croyons préférable de reprendre la désignation employée à l'origine et la première par le biologiste français. Il existe d'autre part dans l'économie un certain nombre de substances jouissant d'une activité nutritive considérable, mais sans offrir de mouvements spontanés amiboïdes, ou du moins chez lesquelles, ces mouvements sont extrêmement obscurs: c'est à elles en général que nous réserverons le terme mis en usage par H. Mohl. La désignation de protoplasma dans les pages suivantes correspondra, en conséquence, toujours à une grande activité nutritive pendant la vie et par suite à une affmité remarquable pour le carmin après la mort (voy. § 9).

La contractilité des substances protoplasmatiques ou sarcodiques diffère de celle des muscles ; quand on fait agir l'étincelle électrique sur une de ces masses, toujours peu volumineuses, elle se rétracte de manière à prendre une forme qui se rapproche le plus possible de la sphérique, c'est-à-dire présentant la moindre surface possible pour un volume donné. La contractilité dans les éléments musculaires offre un caractère un peu différent; la substance qui en est douée; sous les in-

28 OlNÉRALlTÉS.

fliiences quiprovoquontla contraction, ne so déforme plus indéfiniment comme dans le cas précédent. La limite des chanf-ements qu'elle subit est beaucoup plus étroite; cette substance paraît avoir toujours une fioure définie, et l'effet de la contractilité n'a d'autre résultat en j^énéral que de diminuer un des diamètres, tandis qu'un autre trrandit en proportion inverse. De ])lus, et c'est là également un caractère très-particulier, le ch;ingement de forme est en général beaucoup plus rapide et souvent instantané ; puis l'élément contracté par une sorte de détente revient à sa figure primitive.

On voit qu'ici encore la contraction a pour résultats de donner à la fibre musculaire ou à chaque partie de celle-ci envisagée isolément une surface moindre. On remarquera en effet que la contractilité est inhérente à chaque parcelle de substance contractile envisagée isolément, laquelle peut se mouvoir indépendamment de ses voisines. Dans la fibre musculaire, il est facile d'observer les plus grandes différences dans l'état de contraction ou de dilatation des divers points de sa longueur, en particulier sur des fragments de muscles que l'on a tués en les exposant à la vapeur de chloral. Ces contractions partielles sont la condition même du mécanisme par lecpel un rhizopode fait saillir un prolongement de sa substance. Il est vrai que le calcul des forces nécessaires pour produire un tel résultat n'a pas encore été fait, que nous sachions, mais il est certain qu'elles se prêtent, comme tout agent de mouvement, à l'analyse mathématique (1).

La contractilité n'appartient pas exclusivement à la substance des fibres musculaires ni à certains corps cellulaires, on la trouve dans les noyaux d'un certain nombre d'éléments anatomiques, comme suffit déjà à l'indiquer d'ailleurs la propriété qu'ont ces noyaux de se sectionner. De même pour les nucléoles où des mouvements amiboïdcs ont été signalés par Kidd (Quart. Journ. wec?. se, 1875) dans certaines cellules de la muqueuse buccale des grenouilles ; ils avaient été déjà vus par Brandt et Eimer {Max Schullze's Arch., 1874-1875) sur la tache germinative de l'ablette et de la carpe.

On a dressé le tableau suivant des températures auxquelles les diverses substances contractiles se coagulent et meurent ; ce tableau est

(1) Nous avons insisté ailleurs sur la similitude des mouvements d'où résultent l'expansion en prolongements rayonnants ou la rétraction en sphère de ces masses sarcodiqucs indéfinies. Dans le cas de la rétraction en sphère, toutes les énergies deviennent convergentes par rapport à un point ou centre uni([uc. Dans l'extension en filaments, les énergies s'appliquent il des points à la fois multiples et variables à chaque instant. (Journal de l'amitomie, p. m, i87G.)