DÉVELOPPEMENT DES CENTRES NERVEUX

Les centres nerveux résiiUcnt, ainsi qu'on Ta vu (§ 56), de la coalescence qui se lait au niveau tlu sillon primitif des éléments du feuillet externe et du feuillet moyen. Nous avons dit que les cellules des deux feuillets, à ce moment, semblaient se confondre, sans que rien décelât leur provenance diverse el indiquât qu'ils doivent bientôt se séparer en deux organes distincts : le névraxe et la corde dorsale (Voy. § 298). Les cellules destinées à former le névraxe s'étalent bientôt en deux lames qui, se redressant et se repliant l'une vers l'autre, forment dès lors un cylindre creux et clos dans toute son étendue, excepté peut-être à son extrémité postérieure. A ce moment, tout le tissu enveloppant le canal central de la moelle, présente une remarquable uniformité de structure. Il est composé de noyaux ovoïdes, de petite dimension chez les mammifères, tous disposés suivant une direction rayonnante. Au début on ne peut établir entre ces noyaux, ou plutôt entre les corps cellulaires extrêmement réduits auxquels ils appartiennent, aucune distinction. Nous leur donnerons le nom de cellules nerveuses pi'imitives, dérivant à la fois du feuillet superficiel et du feuillet moyen.

Au début la forme et la disposition de ces éléments rappelle tout à fait celle àescellules musculaires primitives conslïlna.nl la couche corticale des prévertèbres (Voy. fig. 42). L'analogie morphologique de ces deux sortes d'éléments primorchaux a déjà été indiquée (§ 99). Comme les cellules musculaires primitives, les cellules nerveuses primitives disposées en balustre sont pressées les unes contre les autres ; elles forment une véritable membrane nettement limitée surses deux faces, l'une en contact avec le tissu lamineux périphérique qui deviendra la pie-mère; l'autre libre, regardant le canal central. L'extrémité de toutes ces cellules semble s'arrêter du côté du canal central à une membrane virtuelle que nous désignerons pour plus de commodité par le nom de limitante et qui résulte, selon toute apparence, uniquement de l'union des cellules arrivant jusqu'à la périphérie de l'organe, au niveau même de celle-ci.

Ces noyaux sont dès le début le siège d'une prolifération rapide. Sur un embryon de mouton de iO millimètres de long, ils présentent des formes et des dimensions variables et ordinairement plusieurs nucléoles, parfois quatre ou cinq. Après traitement par l'acide osmique concentré, on arrive facilement à les dissocier. On constate à cette époque que chaque noyau est en rapport avec un filament q<i'on peut

SYSTftMK NERVKUX.

regarder comme un corps de cellule, mince, transparent, s'étendanl d'une extrémité à l'autre de la couche formée par les noyaux considérablement augmentés de nombre à celte époque. Ces filaments, désignés sous le nom de fibres radiaires, s'isolent aisément dans toute leur longueur; ils restent, au contraire, le plus souvent unis par leur extrémité au niveau de la limitante (fig. 82).

Hensen (Zeilschr. f. Anal, de Hist., I) semble regarder tous les éléments que nous désignons sous le nom de cellules nerveuses primitives, comme appelés à devenir uniquement les cellules du canal central, et par suite il envisage la moelle comme formée, au début, de tissu épitliélial. La substance nerveuse et ses éléments n'apparaîtraient que plus tard, en dehors de cet épithélium qui, de son côté, s'amincirait progressivement jusqu'à ne plus former que la couche unique des cellules épendymaires. Il indique, par les figures qu'il donne, une notable différence d'aspect dès l'origine, dans la forme des éléments de ces deux couches, différence qu'on ne retrouve point en traitant convenablement le tissu par l'acide osmique concentré (Yoy. § 56 et fig. iO). Il ne paraît guère douteux, d'autre part, que tous les éléments cellulaires de la substance grise, à l'exception des capillaires et du tissu lamineux qui peut les accompaguer, ne dérivent par différenciation de ces cellules, épithéliales pour Hensen, mais auxquelles nous préférons laisser le nom de cellules nerveuses primitives. Elles formeraient donc: I" les cellules de l'épendyme, qui représentent ces éléments à leur moindre degré de modification, et encore en rapport avec des fibres radiaij-es ; 2° les éléments de soutien de la substance grise, dits cellules en araignée, si tant est que ces cellules ne soient point de nature nerveuse ; 3" enfin les myélocytes, gardant l'apparence primitive ou se développait en cellules nerveuses.

De très-bonne heure, à l'encépliale aussi bien qu'à la moelle, la masse des noyaux enveloppant le canal central (noyaux épithéliaux de Hensen) est recouverte extérieurement par une couche de substance lîbrillairc dépourvue de noyaux, ayant les mômes réactions que la substance fibrillaire (mêlée de noyaux) qui constitue à la même époque les nerfs périphériques (Voy. § 239). Cette substance fibrillaire n'est autre que de la névrogiie; elle persistera comme couche de substance grise tapissant la surface de l'encéphale, tandis qu'elle sera dissi-

Fig. 82.— Paroi de la vc.siciilc ccrébralo iiioynnne d'un embryon de mouton de 10™"' de loni;-. dissociée après liaitement par l'acide osmique concentré ; noyaux on rapport avec les libres radiaires (Gr. 350/1.)

DÉVELOPPIiMIiNT DES CENTRES NERVEUX. 3"29

i imiléc à la moelle par les tubes nerveux à myéline développés au milieu , d'elle. Cette substance, quoique d'aspect fibroïde, n'est pas dissociable en fibrilles distinctes par les moyens dont nous disposons, pas : plus que la substance du cylindre d'axe chez l'adulte (§ 191).

iNous regardons cette substance fibrillaire comme en continuité avec 1 la plus grande partie des cellules nerveuses primitives, qui se sont con- : sidérablement multipliées pendant qu'elle apparaissait, et dont un pe- I lit nombre seulement resteraient en rapport avec les fibres radiaires (1). ( Ces fibrilles établiraient donc dès cette époque, dans l'organisme, l'u- I nité que le système nerveux y maintiendra pendant toute la vie.

Cette substance fibrillaire périphérique est en long à la moelle, ayant • déjà la disposition que présenteront plus tard les cordons. Elle est au i contraire transversale au niveau de la commissure antérieure, et ses I fibres vont de chaque côté se répandre dans la moitié antérieure de la I moelle en s'écartant et en croisant la direction des fibres radiaires toujours visibles.

Vers la partie profonde de la couche fibrillaire, à la surface de la t couche de noyaux, on voit peu à peu un certain nombre de ces derniers : s'écarter des autres, en même temps qu'ils se différencient légèrement. Leur grand axe prend une direction perpendiculaire à celle que tous ' ces noyaux avaient précédemment ; ils sont espacés les uns des autres : au milieu de la substance fibroïde. Cette couche moyenne va en augmentant d'épaisseur, tandis que la couche centrale de noyaux se réduit de plus en plus pour arriver à former le rang unique de cellules épendymaires. Les éléments de la couche moyenne, au contraire, sous- . jacents à la substance fibroïde, se multiplient inégalement ; ils sont plus pressés au niveau des cornes postérieures, plus espacés au niveau des cornes antérieures, qui laissent mieux voir les deux systèmes de fibres radiaires et circulaires (2). Les différences de structure et de constitution entre les diverses parties de la moelle, à cette époque, sont nettement accusées par les réactifs; c'est ainsi que le carmin colore principalement les cornes antérieures, tandis que Thématoxyline

(I) CcUc double disposition est d'ailleurs tout à fait comparable à celle qui sera indiquée plus loin dans la rétine, dont le développement devra toujours être suivi parallèlement avec celui des centres nerveux.

Ci) La ([uestion reste pendante de savoir si ces éléments de la couche moyenne, <iui deviendront bien certainement des éléments nerveux, sont une différenciation des noyaux de la couche épithéliale de llensen ; nu si ces éléments ne dérivent pas directement de cellules du mésohlastc très-peu nonihrcuses à Torigine, demeurées indistinctes à la périphérie de la couche épithéliale primitive jusi|u'au moment où elles se multiplieraient en même temps que se formerait la couche fibroïde. On admettrait dans'^ce cas que ces cellules sont les seules dérivées du feuillet moyen, tandis (pie toutes les autres formant au début la grande masse de la moelle primitive dériveraient du feuillet externe, et juslilieraicnt ainsi la dénominatiou adoptée par Hensen.

donne au contraire une teinte plus foncée aux cornes postérieures et à un amas de cellules latéral figuré par Glarcke et qui n'existe qu'au niveau de la région dorsale.

§ 213. — Dévt'IO|t|H>m('nt «lu canal centrai.

Pendant ((ue so l'ait cette évolution de la moelle, le canal central, d'abord ovoïde ou cylindrique, se modifie rapidement. Vers la sixième semaine, il est prismatique, sa coupe repré.scntanl à peu près un losange ; vers la huitième et.la neuvième semaine, il diminue et devient ovale ; ses parois s'accolent en arrière, de façon que le canal central de l'adulte représente seulement l'angle antérieur de l'ancienne cavité prismatique. Les cellules qui l'ont tapissé dans cette région dès l'origine sont les seules qui gardent leurs rapports primitifs (1).

§ — Développement «les licnii.xplièrcs.

Le développement des hémisphères présente les mêmes particularités que celui de la moelle, à cette différence près que la substance fibroïde superficielle ne se remplit pas comme à la moelle de tubes à myéline qui modifient le caractère du tissu.

r Chez le poulet. — Sur le poulet, à la soixante-neuvième heure, la vésicule cérébrale qui formera les deux hémisphères présente deux couches : i" couche fibroïde externe, mesurant i2 ^. d'épaisseur, en contact immédiat avec le tissu lamineux embryonnaire périphérique; 2° couche de cellules nerveuses primitives (cellules épilhéliales de Ilensen). Les fibres radiaires sont très-visibles, la limitante interne (§ 212) est également très-accusée.

Les noyaux des cellules nerveuses primitives se présentent avec leur caractère habituel, petits, ovoïdes, avec des prolongements qui semblent, au moins pour une partie de ces éléments, former les fibres radiaires. Mais au voisinage de la limitante on découvre de gros noyaux sphériques volumineux, munis d'un nucléole central également volumineux. Les cellules auxquelles appartiennent ces noyaux, paraissent

(1) On ignore à quelle époque chez riiomme elles deviennent vibratiles, mais de trèsbonne heure déjà, sur les embryons do niiimmifères, elles fixent plus énergiquemcnt le carmin que les autres éléments de l'axe nerveux. Dans les points où plus tard la cavité centrale de l'axe cérébro-spinal semblera ouverte à sa partie postérieure, comme au niveau du A" ventricule, il se fait d'abord un amincissement de la paroi et bientôt une atrophie des éléments (épcndymaires?) qui la constituaient et qui finissent par disparaître. Mais on peut s'assurer en pratiquant des coupes sur les embrycms, (pi'à l'origine les cavités ventriculaircsont été parfaitement closes en dessus comme le reste du canal central.

DÉVELOPPKMKNT DES HÉMISPHÈHES. :331

spécialement en rapport avec la limitante , comme si elles étaient appelées seules à devenir les cellules épendymaires contrairement à l'opinion de llensen (§212).

A la limite profonde de la couche fibroïde, on voit, comme à la moelle, un certain nombre de noyaux bien différenciés. Ils sont volumineux, irréguliers, ayant parfois une figure pyriforme, munis de micléolcs ; ce sont évidemment des cellules nerveuses en voie d'évolution.

La couche fibroïde, selon le sens dans lequel a été pratiquée la coupe, présente un aspect diflërent : les fibrilles (qu'on ne parvient

f FiG. 83. — Paroi Je la vésicule moyenne shp un cmliryoïi de poulet, soixante-neuvième heure (Gr. 300/1). A, coupe totale montrant en haut la couche fibriMaire; au-dessous du celle-ci une- couche unique de cellules nerveuses en voie d'o'volution ; puis la couche épaisse de cellules nerveuses priuiilives (couche cpithélialc de llensen); inféricuroment, au contact do la limitante, couche de cellules disposées sur un seul rang à noyaux volumineux spliérinues (couche épendymaire "?). — • B, détail de la couche fibroïde externe sur les coupes perpendiculaires à la direction de la substance rdiroïde péripluîrirpie (chez un poulet plus jeune). — G, détail de la couche épendymaire à un plus fort grossissement.

Il^oint d'ailleurs à dissocier) se montrent soit dans le sens de leur lon- .gueur, soit par leur coupe. La substance de la couche fibroïde, dans ce > dernier cas, paraît finement grenue ; elle est partagée en faisceaux par I les fibres radiaires qui arrivent en s' épanouissant jusqu'à la limite • externe du tissu, présentant un aspect très-semblable, sauf l'extrême < délicatesse des parties, à celui que donnent les fibres de Millier de la I rétine, sur les coupes perpendiculaires à la direction des libres d'épa- I nouisserrient du nerf optique (Voy. plus loin).

• 2" Chez le mouton. — Chez un embryon de mouton long de 10 à 12 I millimètres environ, la structure do la paroi des hémisiilières est la I même. On peut la dissocier en fibres radiaires entraînant chacune avec ■ elle un noyau, tandis qii'elles restent adhérentes par leur extrémité in-

lerne, qui semble ainsi reposer sur une iiniilante comme nous l'avons indiqué (§ 212 et fig. 82). Tantôt la libre radiaire .semble continuer de part et d'autre le grand axe du noyau, et tantôt elle est latéralement accolée à celui-ci (i).

Sur l'embryon de mouton de 18 millimètres de long, la paroi de rhémispbère présente trois couches distinctes, de dedans en dehors: 1° une couche nucléaire entièrement analogue à celle qui a été décrite dans le stade précédent (couche épithéUale de Hensen) ; 3° une couche où les noyaux sont rares, espacés, n'offrant point de direction dominante de leur grand axe ; 3" la couche fibroïde traversée par les fibres radiaires qui viennent s'épanouir ici, c'est-à-dire en dehors, comme elles s'épanouissent en dedans, sur une sorte de limitante (2).

§ 215. — Développement de la substance blanche.

La substance blanche résulte de l'apparition de la myéline autour d'un certain nombre de cylindres d'axe au sein de lanévroglie. Cette apparition est relativement tardive. Chez le mouton, la substance blanche commence à revêtir ses caractères optiques seulement quand l'embryon mesure au moins 55 millimètres de long. Dans certaines parties même, la substance blanche n'a ses caractères que plus tard encore. D'après Pierret (iSoc. de biologie, innx'icr 1876), les faisceaux de Goll, au moment de la naissance, chez l'homme, n'ont pas encore leur développement normal, et comme ces parties répondent à celles qu'on trouve altérées dans les cas de paralysie s'étendant aux membres, on en infère que ce développement incomplet ainsi localisé est en rapport avec l'impossibilité de la marche chez le nouveau-né.

§ 216. — Sinus rliombuïUal des oiseaux.

Le sinus rhomboïdal lombaire des oiseaux présente une formation anatomique très-intéressante au point de vue de la destinée des cellules primitives qui ont constitué la moelle de l'embryon (3). Chez Toi-

(1) Rappelant ainsi deux dispositions di(Térentes que présentent les noyaux de la rétine unis soit à des filamonls nerveux, soit à la trame conjonctive (Voy. plus loin.)

(2) Sur Tcmbryon de mouton de 55 à (10 millimètres de long, on découvre dans la couche externe, des éléments d'un as|)ect particulier avec un gros noyau ovoïde ou réniformc, muni de nucléoles au nombre de 1 à i ou 5, et présentant un corps cellulaire en forme d'expansion pâle, non granuleuse, large à la base comme le petit diamètre du noyau environ, longue de 15 à 30 |j, et se terminant le jdus soiiveiil par une extrémité arrondie. Ces éléments paraissent être des cellules nerveuses en voie d'évolution.

(3) Voy. le travail complet de M. Duval sur ce sujet : Journ. de VAmt., 1877, janvierfévrier.