PROPRIÉTÉS CHIMIQUES, PHYSIQUES ET VITALES DU TISSU MUSCULAIRE

d'autres termes, le muscle, pour se contracter, se consomme lui-même. Il ne conserve ou ne retrouve sa force qu'à la condition que le sang aura enlevé les produits du travail moléculaire intime qui s'est produit en lui, et que le sang lui aura fourni des matériaux de reconstitution. L'apport de ces matériaux nouveaux, l'enlèvement des résidus marchent de pair. Si ces derniers ne disparaissent point avec assez de rapidité et séjournent dans le muscle, celui-ci entre en état de fatigue. On peut expérimentalement causer la fatigue en portant dans le muscle les substances que nous savons produites par le travail musculaire, tandis que, au contraire, un muscle fatigué est aussitôt reposé si on lui enlève les produits résultant du travail effectué (1). Dans l'état normal, la rapidité de la reconstitution musculaire a lieu en proportion de la rapidité de la circulation. La ligature de l'artère qui alimente le muscle maintient l'épuisement produit par un exercice violent.

Ondes. — Un muscle bien dispos se contracte sensiblement dans toute sa longueur en même temps. 11 n'en est plus de même si le muscle est fatigué : il présente alors une contraction partielle limitée à la place excitée, qui se propage de proche en proche sous forme d'onde. Naturellement, le même phénomène se retrouve sur un faisceau strié isolé. Un moyen pratique de l'observer est de prendre des muscles de crustacé ou d'insecte qu'on plonge dans l'eau salée à 1/2 pour 400 ou dans l'iodsérum. Ils offrent avant de mourir des contractions qu'on voit se produire d'abord sur un point d'un faisceau strié, puis se propager sur toute sa longueur. Elles sont marquées par un épaississement local de la fibre, au niveau duquel il semble, ainsi que l'avait noté Brùcke, que les stries aient augmenté de nombre (2). Quand une onde de contraction débute à une extrémité de la fibre, elle se propage vers l'autre; si elle débute dans le miheu, on peut la voir se chviser et se propager à la fois vers les deux extrémités (3).

(1) Heidenhain a montré qu'il suffit d'injecter dans un muscle une solution de chlorui'e lie sodium à 1/2 pour 100 avec des traces d'acide lactique pour que le muscle offre à l'instant tous les signes de la l'atigue; si l'on fait succéder à cette injection une injection de sang alcalin, la fatigue disparaît (J. Ranke). Le bouillon, qui répare les forces quand il passe dans l'estomac, injecté dans un muscle le fatigue en raison de l'acide lactique qu'il contient (Kiihnc). Enfin, on sait que c'est à la dill'érence de constitution du muscle en repos et du muscle fatigué qu'est dû le goùl particulier de la chair des animaux chassés à courre : dans le cas de fatigue violente, d'après Helmholtz, la proportion des matériaux du muscle solublcs les uns dans l'eau, les autres dans l'alcool est i-enversée.

(i) Sans doute par suite d'une disposition irrégulière des divers plans de fibrilles constituant le faisceau strié (Voy. sur la contraction, g 90 et 97).

(3) Aeby a coupé le nerf se rendant à une moitié d'un muscle et galvanisé le nerf se rendant à l'autre moitié: celle-ci dans ce cas entre subitement en contraction, et la contraction se propage au reste du muscle en manière d'onde.

SYSTÈMIi \m MUSCLliS DE LA VIE DE IlELAÏlON.

Travail. La somme de travail produil pai' nu iniisch; dillëi e considérahlc.iiieiil, selon les oi'^anes et selon les individus, en delioi's de Loul élat delaUgue. Elle dillere aussi selon que le muscle esl ou non exercé. Cela signifie sans doute (jue par l'entraînement ou l'exercice les faisceaux striés arrivent surtout à Ibnctionner dans un synchronisme plus parlait, de sorte que rien ne soit perdu des énei-gies (ju'ils jx'uvenl mettre en liberté.

Bien que les muscles |)roduisent à la lois de la chaleur et du travail mécanique, la somme de ces deux produits ne paraît pas être constante. Au poinr, de vue du travail, un muscle de grenouille pesant un demi-gramme et mesurant en volume un demi-centimètre cube environ lève 500 grammes à un demi-centimètre de hauteur (Kiihne).

§ 324. — nigiditc ondavcriqiic. Mort des inu»4clci«.

Un muscle soustrait à l'apport du sang artériel entre dans un état spécial qui a reçii le nom de rigidité : il se produit par la mort sur le cadavre entier et prend alors le nom de rigidité cadavérique. Les physiologistes tendent à assimiler ce qui se passe alors dans le muscle, aux phénomènes de la contraction : ils ont par suite regardé cette dernière comme une sorte de rigidité subite et aussitôt détruite. Le muscle en état de rigidité reste élastique : si on le sectionne, les deux bouts s'écartent, il devient opaque, par la production de myosine (§ 33r3) ; il devient acide, pi-obablement par la production d'acide lactique ; enfin il fournit de la chaleur (1).

La température, l'état de fatigue ou de dénutrition, une foule de circonstances influent sur la rapidité avec laquelle apparaît la rigidité cadavérique, aussi bien que sur la durée de celle-ci (2).

La décomposition cadavéï'iquc ne commence que quand cesse la rigiditi'. Paschutin {Virchoivs Arch., 1874) a noté la rapidité av(M*

(1) De là vi(5iit ([iK! le corps se refroidit inoins vile par la mort, qu'un cadavre élevé artillcicUenicnt à la température normale de la vie et qu'on laisse ensuite revenir à la Icuip(;ralure ambiaulc dans les mêmes conditions.

("2) Kiiiiiic (Das Proloplasma) note les particularités suivantes : les muscles des animaux à sang chaud devieunent d'autant plus vite rigides qu'on les maintient à la température originelle; tandis qu'à partir de 0 degré ils deviennent très-lentement rigides, et plus lentement encore si l'c-nimal avant la mort a été rapidement refroidi au-dessous de 20 degrés. — Les nniscles des poissons entrent plus vite en rigidité que ceux de la grenouille. Cliez les iusecles dont la température est cependant élevée, la rigidité se montre encore plus tardivement. La température a toujours une influence manifeste : à -|- 1 degré un muscle de grenouille ne devient pas sensiblement rigide, tandis que de petits muscles, facilement échauffablcs, portés à -f 40 degrés, devieinient instantanément rigides. — Selon M. Cl. Bernard, chez le lapin mort de faim, la rigidité cadavérique coïncide avec les derniers mouvements de Tanimal, sans qu'il y ait acidité du muscle.

SYvSTÈME TENDINEUX. 'ibï

lufiiielle la chair musculaire s'altère dans certains milieux gazeux. 11 u vu qu'elle pouvait se conserver jusqu'à dix mois à des températures variables, et immergée dans l'eau, dans l'azote, l'hydrogène, l'oxyde de carbone, l'acide carbonique, le gaz d'éclairage. En ouvrant après ce temps les tubes scellés où la substance musculaire a été ainsi conservée, on ne note que peu ou point d'odeur, très-différente en tout cas de l'odeur de putréfaction. Le liquide est acide, sans traces d'organismes vivants. Au contraire, la putréfaction survient toujours dans l'oxygène et dans l'air pur aussi bien que dans l'air ordinaire. La chair musculaire rouge commence à pâlir, puis devient brune ; le liquide devient de plus en plus trouble, il est brun, odorant, alcalin, plein de bactéries et de micrococcus. Si après avoir laissé séjourner la substance musculaire pendant plusieurs mois dans un gaz qui empêche la putréfaction, on la met ensuite dans un milieu favorable à celle-ci, la putréfaction suit son cours ordinaire (i).

§ 3|5- — Système tendineux.

Nous avons longuement décrit (§ 81 et suiv.) le tissu tendineux qui compose la masse principale des organes rentrant dans le système anatomique de ce nom. Le tissu tendineux est ainsi qu'on l'a ^'u, essentiellement formé de libres lamineuses rectilignes produisant un éclat nacré spécial, en rapport avec la striation extrêmement fme.qui résulte de leur rapprochement et de leur parallélisme.

Les organes tendineux peuvent être rangés, suivant la forme qu'ils affectent, en deux classes : les tendons proprement dits et les tendons membraneux. La composition histologique, dans les deux cas, est sen-

(1) Nous devons signaler ici une altération cadavérique qui se présente parfois chez l'homme après certaines affections typhoïques, jpais qu'on peut également trouver sur des animaux sauvages tués dans l'étal de santé. Cette altération consiste en un sectionnement du contenu du myolemme à l'intérieur de celui-ci. La substance contractile se divise en fragments de dimension souvent très-régulière, à extrémités nettement tranchées, et régulièrement espacés les uns des autres, comme autant de segments d'un mènie cylindre. Entre ces fragments on trouve épanchée une substance hyaline, transparente, résultant probablement d'une dialyse de la masse contractile. Nous avons retrouvé cet état sur les muscles d'un axolotl, atteint d'ascite ; mais nous l'avons constaté également sur les muscles de la queue d'un Crotale conservé dans Talcool, après avoir été tué d'un coup de fusil. Cette segmentation de la substance contractile résulte, selon toute vraisemblance, [d'un simple effort mécanique s'exerçanl sur le muscle, quand il est déjà probablement en état de rigidité cadavérique. Ces circonstances se rencontreront quand le muscle venant de cesser de vivre, sera sollicité à s'allonger par un muscle antagoniste d'où la vie n'a pas encore dispai'u. Quoi qu'il en soit, nous avons ici un très-curieux exemple d'un sectionnement régulier se produisant dans une masse homogène. C'est à cette particularité que nous avons fait allusion plus haut (page 353, note 1) en nous demandant si on ne pourrait pas expliquer de même le sectionnement régulier du manchon de myéline des tubes nerveux dans Tacide osmique, par une cause purcmciit mécanique.

468 SYSTÈME DES MDSCLES DE LA VIE DE RELATION

siblcmcnL la même. Tous ces organes présentent les mêmes faisceaux de fibres disposés parallèlement dans les uns, et se croisant dans les autres sons différents angles pins ou moins aigus.

Les tendons proprement dits se présentent ordinairement sous la forme de cordons plus ou moins arrondis, dont les fibres, toutefois, s'étalent de diverses manières pour recevoii- l'insertion du muscle.

FlG. H6 (d'après M. Cli. Robin). — Coupe d'un loiidoii cxteiiseiir de la main de riioinme iiijeclé; ahcdek, faisceaux tertiaires; ligf, enveloppe de tissu lainineux; ij, cloisons.

Quelles que soient, d'ailleurs, les formes et les dimensions d'un tendon, sa structure se montre partout la même. On devra l'étudier sur des coupes transversales colorées au carmin ou à l'hématoxyline, éclaircies ensuite à l'aide de l'acide acétique. Ces coupes montrent, à un faible grossissement, le tendon partout environné d'une couche de tissu lamincux offrant les caractères ordinaires de ce tissu. Cette couche envoie à l'intérieur du tendon des cloisons qui le partagent]

VAISSEAUX ET NERFS DES TENDONS. -iM

en gros faisceaux (tertiaires) mesurant de i/2 à 1/3 de millimètre (Ch. Robin). Ces faisceaux sont eux-mêmes, ;\ leur tour, incomplètement subdivisés en faisceaux plus petits (secondaires) par de minces cloisons partant des premières : leur diamètre est de 70 à 120 p.. Enfin , avec un grossissement convenable , on décompose ces faisceaux secondaires en faisceaux primitifs de fibres, épais de 20 à 50 y. (Ch. Robin), entre lesquels se trouvent disposées les cellules tendineuses (§ 85) et leurs expansions, avec une certaine proportion de matière amorphe dense. Ces faisceaux s'anastomosent les uns avec les autres, et les cloisons incomplètes qui les séparent ne mesurent pas plus de i f;i environ ; elles se présentent sur les coupes non colorées comme des lignes claires. Le carmin s'y fixe avec plus d'énergie que sur les fibres en faisceaux ; enfin, l'acide acétique ajouté après l'action du carmin ne gonfle pas la substance de ces cloisons (1).

Dans certains tendons membraneux, comme le centre phrénique qu'on peut prendre ici pour type, et dans les aponévroses comme celles de l'avant-bras, les gros faisceaux (tertiaires) séparés par du tissu lamineux ne sont plus parallèles ni simplement obliques : ils sont entrecroisés tout en gardant la disposition rectiligne de leurs fibres : il en résulte que ces sortes de tendons ne sont pas plus extensibles dans un sens que dans l'autre. Nous avons décrit ailleurs (§ 184') le centre phrénique du lapin.

§ 326. — Vais.ticanx et nerfs des tendons.

Le tissu tendineux est extrêmement peu vasculaire. Les capillaires ne pénètrent jamais dans les faisceaux que nous avons désignés comme secondaires (§ 325). Ils forment, dans l'enveloppe lamineuse extérieure du tendon, un réseau à larges mailles d'où se détachent quelques branches qui s'enfoncent dans les cloisons (fîg:. 116). Les tendons très-déliés, comme ceux de la queue du rat, par exemple, sont complètement dépourvus de vaisseaux.

On n'a pas encore signalé, la présence de vaisseaux lymphatiques dans l'épaisseur des tendons.

Quant aux nerfs, il est facile de les suivre dans les gros tendons, tels

(1) Nous avons décrit les espaces qui séparent les faisceaux tendineux primitifs comme occupés par une malièrc amorphe où plongent les cellules tendineuses (g 85). Remuil, dans un travail récent, admet que cette matière amorphe n'est que le corps de la cellule tendineuse se prolongeant en forme de minces expansions entre les faisceaux. Ceseraitunc autre interprétation des apparences que nous avons représentées figure 31 dans une partie de ce Prem imprimée avant la puhlication du travail auquel nous faisons allusion (Appiicalion des propriétés ékclives de l'eosine .loLuhle dans l'eau à l'élude du tissu conjonclif in Arch de physiologie, 1877).

SYSTÈME DES MUSCLES DE LA VIE DE RELATION

que le tendon d'Achille. Ils pénèlrenl dans le.s cloisons el donnent de petits faisceaux formés de quelques tubes nerveux minces qui accompagnent les conduits sanguins (1).

§ 327. -- Union fICM niuHcIcH hu\ (onilonM.

Toute partie résistante peut servir à l'insertion des muscles. Parfois, à la, langue et à la face, ils s'attachent au tissu dense du chorion ou du derme. Les faisceaux striés peuvent s'insérer de même directement sur le périoste et le périchondre. Le plus ordinairement, ils s'insèrent sur les tendons.

Cette union se fait de deux façons : tantôt les deux ordres de fibres musculaires et lamineuses se succèdent dans une direction sensiblement la même, tantôt, au contraire elles se rencontrent sous un angle plus ou moins aigu. Mais les rapports entre les éléments des deux tissus restent identiques.

Il y a simple contiguïté des faisceaux striés et des fibres lamineuses du tendon. Ceci se voit bien surtout quand l'insertion est légèrement oblique. Chaque faisceau strié se termine par une extrémité arrondie autour de laquelle on arrive aisément à démontrer la présence du sarcolemme. On choisira de préférence, pour celte démonstration, les fléchisseurs et les extenseurs de la patte de la grenouille sur lesquels, en raison de leur petitesse, on obtient facilement par la dissociation, des faisceaux striés bien isolés avec leurs insertions tendineuses. Si l'on fait agir sur un de ces faisceaux uni à la portion do tendon qui le continue, une solution d'acide acétique, les fibres lamineuses du tendon se gonflent avant les fibrilles musculaires et s'en distinguent très-bien. Celles-ci se gonflent à leur tour sans qu'on voie aucune issue de la substance contractile par l'extrémité du faisceau

(1) Récemment, Cari Sachs {Die Nerven der Sehnen, ReicherV u. du Bois's Arch., 1875) el Alexander Bollett {Ueber einen Nervenplexus und Nervenendigung in einer Sehne, Silih. der K. K. Akad. d. Wins., Bd. LXXIII, Ablli. 111,1876) ont décrit un mode particulier de terminaison des rameaux nerveux qui se rendent au tendon du muscle sterno-radial chez la grenouille. Ces nerfs aboutissent à des sortes de plaques terminales (Nervenschollen) accolées à la surface du tendon. Au voisinage de ces plaques, d'après RoUett, les tubes nerveux à myéline se divisent comme au voisinage des muscles. Chaque division, enveloppée de myéline au début, se continue directement par de longs filaments effilés, ou bien se subdivise de nouveau pour former plusieurs de ces filaments. Entre eux, on trouve une matière hyaline parfois légèrement greime, contenant des noyaux spliériques ou ovoïdes, nucléolés, surtout abondants au voisinage du second point de division des tubes, plus rares vers leur terminaison; L'ensemble forme une plaque plus ou moins rameuse; on en trouve ainsi plusieurs, de deux à six, qui occupent généralement le milieu du tendon. On les met facilement en évidence par le chlorure d'or légèrement acidifié, ou encore par l'acide osmique. Ce mode de terminaison spécial bien que se retrouvant à la fois sur la femelle et le mâle, paraît en rapport avec le mode d'accouplement de ces animaux.

GAINES TENDINEUSES. i71

slrié, comme cela se procliiiL quand il y a rupture du sarcolemmc. C'est en se fondant sur cette réaction que M. Robin avait déjà affirmé, en '1855, l'indépendance complète des librilles musculaires et tendineuses.

Plus tard VVeissmann, en i8Gl, parvint, avec la potasse, à isoler complètement le sarcolemme et à montrer qu'il enveloppait le laisceau musculaire dans toute son étendue. Ranvier conseille, pour cette étude, l'immersion d'une grenouille vivante dans l'eau élevée à la température de 55 degrés.

§ 328. — Union «les tcntlon»« aux on.

L'union des tendons aux os se fait directement, par simple contact (§3) des extrémités des fibres lamineuses et de la substance osseuse. Le périoste s'arrête généralement au pourtour du tendon. Quelquefois, comme cela se produit lorsque le tendon vient se fixer sur une saillie osseuse, les faisceaux les plus sijrperficiels du tendon s'entremêlent avec les faisceaux du périoste.

§ 329. — Ga■ncj^ tcndincusct^.

La paroi des gaines tendineuses, où glissent certains tendons, est formée de tissu lamineux lâche, avec un réseau de fibres élastiques très-fmes qu'on peut mettre en évidence par l'acide acétique ou la potasse. La gaine est tapissée dans toute son étendue par une couche unic|ue de larges cellules épithéliales, mesurant 40 à 60 p.. Les bords de ces cellules sont rarement rectilignes. Le plus ordinairement ils sont légère-

Vk. 117. — Tendon de la queue d'un rai imprégné au nitrale d'argent. Revêlement épitliélial. (Gr. 80/1.)

ment sinueux, ainsi que le montre la figure ci-contre. Ces cellules sont extrêmement déprimées et mesurent à peine 1 p. d'épaisseur. On aura recours aux imprégnations d'argent pour les voir. Les tendons qui conviennent le mieux sont ceux de la queue des rongeurs, dir rat en particulier : il est facile, par une simple dissociation, d'obtenir des tendons isolés sur une très-grande longueur que l'on soumet ensuite à l'imprégnation. Si la solution employée est faible, on n'aper-

^"^^ SYSTEME DliS MUSCLES DE LA VIE DE HELAïlON.

Coit ffue les limites ('pillnMialos Irès-fines fm-mant un dessin régulier et continu à la surface de rorgane. Mais si l'imprégnation a été prolongée, on voit, en outre, au-dessous du i-evétement épithélial, im dessin irrégulier de figures ctoilécs et anastomosées, qui se détachent en clair sur un fond noirâtre, et dans chacune desquelles on fait apparaître un noyau par l'hématoxylijie.

Ces figures rameuses et d'asp(;ct kératoïde 178), sur lesquelles a insisté I^ôwe {Cenlralblalt /'. med. Wiss., 1874), répondent aux cellules anastomosées du tissu conjonctif sous-jacent (1).

Rauher (2) a indiqué récemment, dans les synoviales des tendons des fléchisseurs des doigts, l'existence de corpuscules terminaux analogues aux corpuscules de Pacini (§ 251) ; leur forme serait ovale et ils mesureraient de 0,1 à 0,8 millimètres.

(1) D'après G. Tliine (Edinhurtjh Medic. Jotinuil, sept. 1874.), on ferait également apparaître ces figures à Taide du clilorure d'or, et l'on retrouverait cette couche à la surface de tous les faisceaux tendineux. J. Renaut {Compl. rend, de l'Acad. des sciences, 11 décembre 1876, et Arcli. de phijsiologie, 1877, a" l) a préconisé, pour l'étude de ces élém.ents, l'emploi de l'éosine. D'après le môme, le réseau de figures étoilées sousjacent à l'épitliélium ne serait pas formé par des cellules du tissu conjonctif appartenant à la synoviale, mais par les expansions latérales des cellules tendineuses voisines de la surface, qui viendraient s'étaler et s'anastomoser au-dessous de l'épitliélium.

(2) Ueher Nervenendigung in Sehnenscheiden (Silz,. d. nnl. Ges. zu Leipzig, U\, 1876.).

CHAPI'TRE XIII

TÉr.UMENT ET ANNEXES

Le corps de l'homme est recouvert entièrement par la peau qui se continue en se modifiant légèrement jusqu'à la face interne des ailes du nez et dans le conduit auditif externe. Le tégument, à ces deux places, offre en effet le caractère qu'il présente très-généralement de porter des poils, tandis que les muqueuses, même dermoîcles (§ 124), n'en présentent jamais, sauf à la caroncule lacrymale.

La peau offre de grandes variétés de structure, d'épaisseur; elle présente des appendices différents (poils, ongles, etc.), ou des glandes diverses, suivant les régions. D'une manière générale, on peut la considérer comme essentiellement formée de deux parties très-distinctes : le derme, qui en est la charpente lamineuse solide, et Vépiderme. Nous étudierons ensuite les divers organes plus ou moins complexes qui se rattachent à son histoire : les glandes de la sueur, sébacées, mammaires, auxquelles il faudrait encore joindre les glandes de Meibomius décrites plus loin avec l'appareil de la vision; enfin, les ongles et les poils constituant ensemble le système pileux.