X. — FOIE ET VOIES BILIAIRES

Il est assez difficile d'assigner au foie une place naturelle dans le groupe des parenchymes (§ 118). Au premier abord, par certains détails de sa structure, il semble se rapprocher des glandes en grappe composée : la bile serait alors la sécrétion. Mais, outre la bile versée dans les canaux bilia^es, d'autres produits élaborés par le foie sont aussi versés en quantité considérable dans le système veineux; le foie fonctionne à cet égard selon le mode attribué aux i glandes closes. C'est donc avec celles-ci , plus encore qu'avec les

(1( Voy. Ch. Robin, Des sécrétions, 1869.

(2) Ces substances sont, au contraire, rapidement digérées par certains animaux, en parliculier par les poissons, et probablement par certains mammifères insectivores. Chez les 1 '■animaux qui mangent les os, on ne retrouve que des masses blanchâtres qui peuvent I se réduire en poudre et qui sont uniquement constituées par les sels calcaires du -tissu • osseux (Fourcroy, Blondlot).

glandes on grappe, que les alïiniLés physiologiques rangent le foie; scnlemenl l'opcralion d'hématose dont il est le siège a cela de particulier que la modification apportée au sang de la veine porte se coml)liqiu^ d'une véritable sécrétion ou excrétion; sécrétion, si l'on coasidèrc la bile comme un agent essentiel de la digestion, où elle paraît jouer un rôle en facilitant l'absorption des matières grasses ; excrétion, si l'on voit dans la bile un résidu destiné à être repris en partie comme aliracînt important par l'économie, et en partie rejeté au dehors. De là résulte une complication spéciale du tissu de cet organe dont il est dii'licile de donner une vue d'ensemble, tant est grand l'enchevêtrement des divers éléments, cellules hépatiques, capillaires sanguins, canalicules biliaires, trame lamincuse, etc., qui le composent.

§ 433. — liOltuIcs hé|ia(iqucs.

Quand on déchire le tissu du foie d'un adulte, il se sépare en granulations qui ont depuis longtemps reçu le nom d'acmi, par une analogie supposée avec ce qu'on observe dans les glandes ordinaires. Les.acini du foie n'ont pas, en effet, la même indépendance; ils sont tous reliés les uns aux autres par continuité de tissu; ils ne sont pas davantage suspendus à Fextrémité d'autant de conduits excréteurs : ils sont plutôt en rapport avec les extrémités radiculaires des veines sus-hépatiques (voy. § 436). — Quand on observe une coupe du foie ou simplement la surface de l'organe chez l'adulte, on distingue facilement une différence marquée de couleur entre le centre del'acinus, qui est d'un rouge brun, et la périphérie qui est ordinairement jaunâtre et plus pâle. Cette différence ne tient pas, comme on l'avait cru, à une inégale répartition du sang, mais à une proportion plus grande de granulations graisseuses dans les éléments de la périphérie de l'acinus. Cette différence est moins accentuée chez l'enfant. On peut regarder la présence des granulations graisseuses et la teinte jaune qui en résulte ou, en d'autres termes, l'état gras partiel du foie, comme un fait de civilisation : on le retrouve plus ou moins marqué chez tous les animaux qui vivent en domesticité. Chez les animaux sauvages, au contraire, le foie offre presque toujours une teinte uniforme et une certaine transparence de son tissu. Il est rare que le Ibie ait ce caractère chez l'homme; on en trouve cependant des exemples et c'est d'après un de ceux-ci que nous avons déjà figuré et décrit sommairement (§ -4 et fig. 1)

CELLULliS HÉPATIQUES. nô?

les cellules hépatiques, rélémeiit principal qui consliluc la plus grande masse de l'organe.

Les aciui sont séparés les uns des autres par des cloisons d'un tissu lamineux dense accompagnant les troncs de la veine-porte, de l'artère hépatique et des conduits biliaires. C'est lui qui constitue ce qu'on appelle en anatomie descriptive les prolongements de la capsule de Glisson. Chez le cochon d'Inde, le porc, ce tissu lamineinx est relativement abondant (1). Ces cloisons se continuent avec l'enveloppe libreuse commune de l'organe. Celle-ci, d'après Theile, pourrait être décomposée par places en deux couches, une externe séreuse et une interne exclusivement fdDreuse ; elle est revêtue, dans les parties où elle est libre, par l'endothélium péritonéal.

§ 434. — CcIUiles liéi»atî<mcs.

Ces cellules, découvertes par Purkinje et Henle, se présentent, avonsnous dit (§ 4), comme des masses polyédriques à arêtes saillantes, dépourvues d'enveloppe, à la manière des cellules épithéliales. Elles mesurent 25 à 30 y.. Le noyau est sphérique, ou plus rarement ovale et alors volumineux. Il peut aussi, dans ce cas, avoir un nucléole chez certains sujets. Il est souvent double (2).

Le corps de la cellule, quand elle n'est pas chargée de gaisse (§ 433), est finement granuleux, contenant en outre un petit nombre de granulations d'un jaune intense, mesurant 1 à 2 p. de diamètre. Celles-ci semblent constituées par le produit de la sécrétion même de l'organe; e<lles sont solubles dans l'eau, et quand on examine, dans ce véhicule, desx-ellules hépatiques très-fraîches, on voit ces granulations se résoudre , au milieu môme de la substance de l'élément, en un nuage jaune. Les granulations graisseuses, qu'on rencontre presque constamment dans les éléments épithéliaux du foie, paraissent, malgré leur fréquence, devoir être rapportées à un état anormal, comme nous l'avons indiqué. Ces granulations peuvent être assez abondantes pour masquer le noyau ou même se réunir en gouttelettes de graisse logées dans la substance de l'élément (3).

La notion que nous devons nous faire de la constitution intime et

(1) Il Test davantage encore chez certains animaux inférieurs, tels que les batraciens, et peut présenter des chromoblasles noirs.

(2) ISous rappellerons que la duplicité du noyau dans une cellule ne paraît pas être toujours le signe d'une active prolifération cellulaire, ainsi que nous l'avons noté en parlant des filaments de Purkinje (g IG-i).

(3j Voy. fie Sinéty, De l'élal du foie chez les femelles en laclalion (Compt. rend, de V Académie des sciences, 1872, et Thèse de Paris, 1873).

APPAREIL DIGKSTIF.

des fonctions dos cellules hépatiques résulte des belles découvertes de M. Cl. Bernard (Voy. Leçons sur le diabète, 1877). On peut en résumer ainsi les traits principaux.

Les cellules du l'oie contiennent d'abord deux substances distincles: 'Me glycogène, qui paraît en former la plus grande partie, 2"un fei-menl diaslasique; puis, 3" les corps résultant de la formation de ces deux substances aux dépens des éléments apportés par la veine porte, aussi bien que les corps résultant de la réaction de l'une sur l'autre, sans que nous sachions si les principes qui s'écoulent par les voies biliaires doivent être rattachés aux premiers ou aux seconds, ou à tous les deux.

Le glycogène est une matière amylacée, insoluble dans l'eau, ayant la même formule que l'amidon végétal, C'^PP»0'- + 2II0, mais moins stable que celui-ci, intermédiaire à la dextrine et au sucre. Avec l'acide azotique, il donne une xyloïcUne analogue au coton-poudre, C'-lWAzO*. Avec l'iode, il prend une coloration violette intermédiaire entre le bleu de l'amidon et le rouge de la dextrine traitée par l'acide sulfurique. Le glycogène, sous l'influence des diastases, se transforme en dextrine, puis en glycose. Pour extraire le glycogène, on prend un foie vivant qu'on coupe en très-petits morceaux jetés aussitôt dans l'eau bouillante, on les broie ensuite dans un mortier avec du charbon et on filtre; le liquide qui passe est opalin et cette opalescence est due à la présence du glycogène.

A côté du glycogène, les cellules hépatiques renferment un ferment diastasique qu'on peut obtenir par dissolution dans l'eau, puis précipitation par l'alcool; il est coagulable par la chaleur; c'est pour le rendre inactif qu'on jette les morceaux de foie dans l'eau bouillante, quand on veut obtenir le glycogène.

On peut se figurer comme suit la fonction des cellules hépatiques. Elles forment irre^it/iérmeni du glycogène, selon la qualité des matériaux apportés par la veine-porte; ce glycogène est régulièrement transformé par le ferment en sucre, versé dans les veines sus-hépatiques; la bile résultant des réactions dont les cellules sont le siège est, au contraire, versée normalement dans les conduits biliaires. Ce partage est le cas ordinaire; il n'a plus lieu dans l'ictère, les principes qui doivent s'écouler par les voies biliaires étant alors versés dans le sang : le partage normal des principes élaborés par les cellules hépatiques paraît dépendre uniquement de la nature des parois vasculaires de l'un et l'autre système.

CAPILLAIRES HÉPATIQUES. ÎIC-'J § 435. — Cellules étollccs du foie.

Le foie, pendant qu'il se développe, présente deux variétés de cellules hépatiques (voy. § MA et suiv.) qu'on retrouve d'ailleurs jusque . dans l'état adulte chez certains animaux, tels que le cheval. On ; a décrit en plus, sous le nom de « cellules étoilées du foi« (1) », des

• éléments de forme rameuse qu'on découvre dans l'épaisseur des lobules à côté des cellules hépatiques. Ces éléments se montrent en

: général sur le trajet des capillaires sanguins, auxquels ils sont intime- ; ment appliqués. Leur répartition est assez régulière : la distance qui ' les sépare est égale à deux ou trois fois le diamètre des cellules hépatiques. Ces éléments, en raison même de leur situation le long des vaisseaux, ne sont autres probablement que des cellules conjonctives plus ou moins modifiées (2).

Kupffer recommande pour l'étude de ces éléments le procédé sui- 'vant : on fait, à l'aide du couteau à double lame, une coupe mince sur 1 un foie normal, on la lave dans une solution de chlorure de sodium à I 0,S pour 100, puis dans une solution étendue d'acide chromique à i 0,05 pouriOO; on la plonge ensuite à l'abri de la lumière, pendant

• quarante-huit heures, dans une solution de chlorure d'or (eau 10000,

• chlorure d'or i, acide chlorhydrique l). La pièce est ensuite montée (dans de la glycérine neutre. Les cellules du foie apparaissent en rouge (OU en rouge violet, avec leurs noyaux. D'espace en espace, on ; aperçoit le long des vaisseaux sanguins des sortes d'étoiles fontcées de petites dimensions, répondant à des cellules de forme I rameuse, dont le corps cellulaire a réduit le chlorure d'or, tandis que lie noyau apparaît en clair sur le fond. brunâtre de l'élément.

,^ 436. — Capillaires IiC|iatiqucN.

Les cellules hépatiques constituent, avec des capillaires sanguins, 1 presque toute la masse du foie, creusée d'autre part d'une fine canali- ■sation intercellulairc par laquelle s'écoule la bile. Pour donner une iidée claire de la distribution de ces parties, nous reviendrons ; à l'acinus et à la manière dont les veines afférentes et efférentes se < comportent par rapport à lui.

Une injection, même grossière, montre très-bien les ramifications

(i;^Voy. KiipITor : Ueber Slernzdlen der Leher, in A rch. fur mikr. Anal., t. XII.

(2; Kiippfor foutdbis ne paraît pas fixé sur la nature de ces cellules. Il les considère '■comme des éléments mi (jcmriH, distincts des éléments conjonctifs; peut-être faut-il les r rapprocher des cellules protoplasmiques de Waideycr (Voy. g 387).

APPAREIL DIGESTI1-.

de la veine porte venant, après s'être rapidement réduites de volume par des divisions dichotomi([ties, se répandre sur la péripliérie des acini. Les dernières branches, dési^^nées à cause de ces rapports sous le nom de veines interlobulaires (Kiernan), mesurent envii'on de 18 à 30 de diamètre. Chacune d'elles se distribue en général à deux ou trois acini voisins.

Fiu.. 153 (il':ipiv;s uik; piùco île Harting-). — Foio do lapiji injoclô. aaa, veines interlobulaires, branclirs do la veina porto; bb, racines des veines sns-liépatiqucs. (Gr. 45/1.)

D'autre part, les anatomistes avaient reconnu depuis longtemps que chaque acinus est le point de dépait d'une radicule des veines sushépatiques. Cette radicule naît au milieu de l'acinus appendu à elle à peu près comme les acini des glandes véiitables le sont aux conduits excréteurs (§ 119). Les coupes montrent très-bien cette disposition, soit qu'elles passent par l'axe de' la radicule, ou qu'elles lui soient perpendiculaires. Ces vemes centrales des lobules (Krukenberg), ou veines intmlobulaires (Kiernan), ont de 27 à 70 p. de diamètre.

Les veines interlobulaires répandues à la périphérie de l'acinus et la veine intralobulaire qui naît de son milieu sont reliées par un réseau capillaire très-dense. Le diamètre des capillaires y est en moyenne de 9 à 11 y.. Ils sont un peu plus larges vers la périphérie el vers le centre de l'acinus. plus étroits dans le milieu de l'espace qui sépare les troncs afférents périphériques du tronc efférent central. Les mailles sont allongées vers le centre de l'acinus et plus arrondies à la surface; leur largeur est de 13 à 40 a environ, c'est-à-dire précisément égale au diamètre des cellules hépatiques qui remplissent dans l'acinus tout l'espace laissé libre entre les capillairi3s. Il en résulte que ces cellules forment de leur côté, au milieu el autour

CANALICULES BILIAIHKS. 571

des capillaires, un véritable réseau qui sert de moule ou de matrice au réseau vasculaire. Pour se faire une idée plus complète de Tari-angcment réciproque des, parties, on se rappellera que les mailles capillaires sont allongées, tandis qu'elles n'ont en largeur que le diamètre environ d'une cellule hépatique : si donc la coupe est parallèle à leui' grand axe, les cellules hépatiques apparaîtront en traînées rayonnantes. Si la coupe passe par le petit diamètre des mailles, on aura sous les yeux une sorte de réseau grossier dont les mailles répondront aux capillaires séparés le plus souvent les uns des autres par la largeur d'une seule cellule (comparez fig. 154).

§ 4-37. — • Cnnnliciile!!) bîliairc!!i.

il nous reste à indiquer comment, au milieu de ce tissu d'une disposition en somme assez simple, se comportent les origines ou ce qu'il est plus exact d'appeler le réseau cV origine des conduits biliaires.

Fio. 15i (cl'.-iprfes KciUiker). - Section Iransversalc d'un lobulo hépalique ilii lapin montrant à la peiiplidi-ic e reseau d origine des canalicules biliaires injeclo. aa. conduits biliaires intcrlobulaircs ; veine intralobiilaire. (Gr. 100/1.)

Si l'on vient à pousser une injection de bleu de Prusse dans les voies biliaires (1), et qu'après durcissement on pratique une coupe

, ^^l y"-'- ï'™'nger el H. Frey, Ein Deilracj zur Kennlniss <ler Gallemimie in (1er Leber (les iiaugelluers, in /eilschr. fur ivissensch. Zoologie, 18GG, p. 208.

"^'■^ APPAREIL DIGESTIF

line, on consLaLe que l'injection a pénétré à rinlénoui- des lobules d qu'elle y forme un réseau à mailles trcs-éLroiles enfermant chaque cellule hépatique. Celte disposition, déjà signalée par E. Weber en 18i2 et par Nalhalis Guillot en 1848, est surtout bien nette quand le réseau sanguin a été injecté en même temps avec une masse différemment colorée. Du reste, la confusion entre les deux réseaux n'est pas possible. Les mailles capillaires, indépendamment du diamètre des vaisseaux eux-mêmes, sont allongées de la périphérie au centre de l'acinus, tandis que les mailles du réseau biliaire, formées de conduits beaucoup plus fins, sont polygonales, ayant pour diamètre, en tous sens, celui d'une cellule hépatique.

KlG. 155 (d'après KoHiker). — Portion du lobule repi'iisonlu dans la figure précédente vu à un plus fort g-rossisscuicnt (400/1); bbb, capillaires sanguins, coupés soit en long, soit perpendiculairement à leur trajet; ggg, canaliculcs biliaires entourant les cellules liépaliques lll.

Le diamètre des canalicules biliaires dépasse à peine 3 leur paroi, d'après Legros (1), serait tapissée par une couche de cellules épithéliales plates (2). L'étude de cet épithélium, si tant est qu'il existe, n'aurait pu être faite jusqu'à ce jour que sur les animaux et en particulier sur le lapin, qui paraît mieux que tout autre se prêter aux injections du foie. Legros injecte le canal hépatique avec

(1) Recherches sur l'origim réelle des canaux sécréteurs de la bile {Comptes rendus de V Académie des sciences, 1870; et Journ. de l'Anal., 1874).

(2) Toutefois, on Ta regardée également comme constituée directement par les parois mêmes des cellules hépatiques entre lesquelles le réseau d'origine serait simplement creusé. Nous mentionnerons encore l'opinion d'après laquelle les cellules hépatiques seraient pourvues de parois propres se prolongeant sous forme de canaux, et s'anastomosant les unes avec les autres, pour constituer les canaliculcs biliaires (Voy. Kolatschewsky, Dcilraege iur Histologie der Leber, Arch. fàr mikr. Anat. Bd. XllI, 2 Heft).

VOIES BlLIAllîIiS. :.73

une solutioh de gélatine contenant l/GOO de nitrate d'argent. Il est néressaire toutefois de faire passer préalablement un courant d'eau pendant une demi-heure par la veine porte dans le but de chasser le sangdes capillaires et surtout de chasser la bile par le passage de cette eau dans les canalicules. Après ces opérations préliminaires, on échauffe doucement le foie dans l'eau tiède et on fait pénétrer l'injection à l'aide d'une pression très-faible, mais soulenue pendant une ou deux heures. On laisse ensuite la pièce se refroidir, et après quelques heures, on peut faire des préparations dans la glycérine, ou, ce qui vaut mieux, durcir par l'alcool pour pratiquer des coupes minces que l'on expose ensuite à la lumière et que l'on conserve dans le baume.

§ 438. — Voies biliaires.

Les canalicules biliaires émergent sur toute la périphérie de l'acinus et se déversent daus un réseau interlobulaire dessinant de larges mailles (voy. fig. 456). Ces conduits, en effet, contrairement à ce qui existe pour les conduits excréteurs des glandes, sont anastomosés

Fie. 156 (d'après Kolliker). — Portion du riiseau biliaire iiUcrlobulairo et d'un gros canal excréteur chez un enfant de quatorze jours, injectée pour montrerlos dépressions de la paroi deccs conduits. (Gr. 40/1.)

entre eux comme le sont les canalicules d'origine. Leurs parois ne sont plus exclusivement constituées par une couche épithéliale; celleci se renforce d'abord d'une membrane propre homogène, puis d'une tunique externe de tissu lamineux, dans ceux de ces conduits qui ont au-dessus de 100 p. de diamètre. En même temps, l'épithélium change de caractère, il devient prismatique, très-régulier.

'"^ AI'I'A1U:IL DICKSTIF.

Ces conduits, de même que le canal liépal,i(}ue qui leur fail suite, présentent le long- de leurs parois de nombreux appendices, sortes rie diverticules ou de glandes imparlailes. (^es dépressions plus ou moins anfractueuses commencent à se montrer sur les canaux biliaires dès que le diamètre de ceux-ci dépasse 0'"'",7. Elles sont surtout Irèsdéveloppées sur les vasa aberranlia (E. Weber) du Huarneni triangulaire gauche du foie, et sur le pont lamincux qui unit le lobule de Spiegel au lobe droit. — Ces diverticules paraissent manquer dans le canal cystique et dans la vésicule biliaire. Ils sont limités par une paroi propre homogène, mince , isolable, revêtue d'un épilliélium prismatique offrant une grande ressemblance avec celui des conduits excréteurs (Ch. Legros). Les excavations ont en moyenne de 1 à 2 dixièmes de millimètre de long sur 50 y. de large; elles communiquent très-largement avec les canaux excréteurs biliaires, ce qui semble accentuer leur caractère de diverticules.

La structure des canaux hépatique et cholédoque est analogue à celle des conduits biliaires. La muqueuse qui les tapisse offre un réseau de fibres élastiques auxquelles s'ajoutent des corps fibro-plastiques. L'épithélium (i) est prismatique, et présente dans la vésicule biliaire un plateau strié (§ 420) comme les cellules de l'intestin grêle.

Dans le canal cystique, on rencontre de plus, en dehors de la paroi composée comme nous venons de l'indiquer, une couche de fibres lisses. Celles-ci sont disposées circulairement. Elles se continuent sur la vésicule biliaire où elles s'entre-croisent, partout séparées par un tissu cellulaire abondant en fibres élastiques.

§ 439. — Bile (2).

La bile présente communément chez l'homme des cristaux de cholestérine; ces cristaux qu'on peut également rencontrer, mais par suite d'altérations pathologiques, dans d'autres régions de l'économie, sont faciles à reconnaître sous le microscope. Ils ont une forme caractéristique. Ce sont des lamelles ou tables rhomboïdales extrêmement minces ; leurs arêtes sont pâles, très-fines, régulières, mais on en trouve dont les bords se sont rompus suivant une ligne onduleuse. Elles sont de grandeur très- variable, souvent imbriquées de manière

(1) Voy. Virchow, iti Virchow's Arcli. XI Bd, p. 574.

(2) Voy. Ch. Robin et Ycrdeil, Traité de chimie anatomique et physiologique, t. UI, p. 51.