COUCHE PIGMENTAIRE

par la superposilion et l'intrication des parties figurées ici séparément. Les chiffres répondent à la division que nous avons adoptée.

Nous passerons successivement en revue les différentes couches de la rétine humaine envisagée dans la région équatorialc de l'œil, pour revenir ensuite sur les différences qu'elle présente vers son (^entre et vers ses bords, ainsi que sur les fonctions des divers éléments qui la composent (i).

§ 490. — Couche pigiiicndiire.

Cette couche se compose d'un plan unique de cellules pigmentées (2). Vues de face, elles ont ordinairement une forme régulière; la plupart sont hexagonales, mesurant de 14 à 18 de diamètre; le uoyau ne contenant pas de granulations dessine au milieu de la cellule une tache claire. Le contour des cellules s'accuse vivement par l'action de l'acide acétique: on voit se dessiner entre elles des lignes blanches extrêmement nettes, qui donnent à l'ensemble l'apparence de la mo- nOQfl saïque la plus régulière, avec les lignes de ciment ^fiSSia visibles entre toutes les pièces. Cette apparence est due à ce que les granulations sont refoulées

FiG. ne (d'après Kôlliker).

par l'action du reactif à une certame distance d U — Cellules de la couche

•i j ni- cpithcliale de la rétine

bord cellulaire. vues de face. {Gr.300/1.)

Quand on étudie ces cellules sur des coupes ou sur des dissociations (après macération prolongée dans la liqueur de Millier), on voit que chaque élément présente deux régions distinctes. La partie externe, du côté de la choroïde, est dépourvue de pigment. Le noyau est un peu refoulé de ce côté, où l'on trouve aussi communément quelques petites gouttelettes graisseuses jaunâtres (3). De l'autre côté, vers le centre de l'œil, le corps cellulaire se prolonge en filaments ou en franges plus ou moins pigmentées, qui s'engagent entre les cônes et les bâtonnets de la couche suivante, de manière que ceux-ci plongent en quelque sorte dans la substance de la cellule moulée sur eux (fig. 175). La pigmentation de ces prolongements est surtout accusée au niveau de la tache jaune. Chez les batraciens, ils

(1) La rétine des batraciens est un excellent sujet d'observation, qu'on ne devra pas négliger dans l'étude de cet organe.

(2) Elles n'oUVent pas de pigment au niveau du tapis (voy. p. (j22, note}, quand celui-ci existe.

(3) Chez les batraciens, ces gouttes graisseuses sont colorées en jauiu! rouge (Morano, Die Pitjmenlschicht der Helina, in Max Schullze's Arch., 1871-187!2), comme d'ailleurs le eontcnu des cellules du corps adipeux qui avolsine le rein.

dcsccndenl, jusqu'à la base des balonnels et des cônes au niveau de la limitante externe : chez l'iionnne, ils paraissent ne pas dépasser la Jonction du segment externe du bâtonnet avec l'interne (§/i-92). Chez les albinos, ces éléments sont dépourvus de pigment; le corps cellulaire est simplement parsemé de fines granulations grisâtres.

Au niveau de Vora serrala, les cellules pigmentaires diminuent de volume. Elles sont toutefois encore fortement pigmentées et s'étendent ainsi à la surface des procès ciliaires, jusqu'à la limite de l'iris, où elles se continuent par transition insensible avec l'épithélium qui tapisse la face postérieure de celui-ci.

§ 491. — Couche de Jacob.

La couche des bâtonnets et des cônes, dite aussi couche de Jacob, devrait être réunie dans une description méthodique, à la couche suivante ou couche externe à noyaux (§ 488). Elle est formée par la juxtaposition de deux sortes d'éléments rangés en ordre régulier comme des piquets enfoncés l'un à côté de l'autre dans le sol. Les deux sortes d'éléments portent les noms de bâtonnets et de cônes. Ce sont, selon toute apparence, deux modifications d'un même élément, mais sans qu'on trouve ordinairement de formes de transition faisant le passage de l'un à l'autre.

§ 492. — Biltonnets.

Les bâtonnets ont été découverts en 1722 par Leuwenhoeck, et de nouveau en 1835 par Tréviranus. Ce sont de petits corps cylindriques, coupés carrément à leur extrémité externe, longs de 40 à 50 y., épais de 1 1/2 f/. Ils sont d'une observation difficile chez l'homme et s'altèrent rapidement après la mort, ou même dès les dernières heures de la vie, quand celle-ci quitte lentement l'organisme.

Ces cylindres juxtaposés se terminent tous au même niveau dans les excavations correspondantes du corps des cellules pigmentées (§ 400). L'autre extrémité, qui correspond à la limitante externe, se continue au delà de celle-ci, tantôt par un noyau et tantôt par un filament aboutissant lui-même à un noyau : ces parties qui dépendent en réalité des bâtonnets, contribuent à former la couche externe à noyaux (§ 497).

Le bâtonnet proprement dit est lui-même composé de deux segments offrant des caractères bien distincts. Ces deux segments sont partagés par une ligne de démarcation nette; et comme celle-ci se

BATONNETS. G31

trouve, pour tous les bâtonnets, sensiblement au même niveau, il en résulte que la membrane de Jacob, surtout après l'action de certains réactifs colorants, semble divisée en deux couches (1). Le segment interne est Ibrmé d'une substance liomogène, granuleuse après la mort, peu réfrangible, très-semblable cà la substance du corps cellulaire d'un grand nombre d'éléments anatomiques. 11 se colore en rouge par le carmin; l'acide osmique n'a pas d'action spéciale sur lui ; l'acide nitrique le gonfle légèrement.

Le segment externe a des propriétés physiques (^t chimiques toutes diflërentes. Il est vitreux, hyalin; les alcalis ne l'attaquent pas tout d'abord ; mais on le voit ensuite s'allonger ; il peut persister plusieurs heures dans une solution de potasse à 35 pour 100. Une réaction trèsspéciale est celle de l'acide osmique qui le noircit. Sur les rétines préalablement traitées par l'hydrate de chloral (eau, 30 grammes; chloral, -4), et que l'on soumet ensuite au rouge d'aniline, le segment externe des bâtonnets prend une belle coloration jaune. Il se teint en vert dans les mêmes conditions par le bleu d'aniline (bleu d'aniline, O'J^Ol; alcool, O^'^SO; eau, 20 grammes); tandis que le segment interne du bâtonnet devient, au contraire, rouge dans le premier cas et bleu dans le second, se comportant ainsi comme la plupart des corps cellulaires (2).

Certaines réactions et en particulier la macération dans l'iodsérum ou les- acides faibles montrent le segment externe des bâtonnets comme composé de petits disques épais d'un demi-millième de millimètre environ (Zenker), ayant pour diamètre la largeur même du bâtonnet et empilés les uns sur les autres. Chez la grenouille, il est fré- fig. 177 (d-.iprès Koiiiker). - segment quent de voir après la mort le segment S^'^^mS mXr''^ externe se sectionner de la sorte. On a

prétendu faire jouer à ces disques un rôle spécial clans les perceptions lumineuses et l'on a même, à cet effet, rapproché leur épaisseur moyenne fixée par Zenker à Otj.,60 de la longueur des ondes lumineuses estimée à 0^/., 4 — Op.,? (Zenker).

En dedans, comme nous l'avons dit, le segment interne du bâtonnet se continue au delà de la limitante, soit en s'appuyant sur un noyau, soit en s'amincissant jusqu'à ne plus représenter qu'un filament qui

(1) La limite entre elles ne sera pas coiifondiic avec la limitante qui marque la séparation de la membrane de Jacob cl de la couche externe à noyaux.

(2) Voy. .1. André, De l'emploi de l'hydrale de chloral en histologie, in Journal de l'Ana~ lomie, 1874, n" 1.

va plus bas rejoindre un noyau. Clia(|ue balonneL est donc en rapport avec lin noyau par sa Jjase; uiais comme ' • diamètre de ces noyaux (7 à 8 ij. environ) est bien supérieur au diamètre des bâtonnets et à la dislance qui les sépare, il en résulte qu'ils ne sauraient être 'disposés siu' uu seul i-ang- comme les bâtonnets eux-mêmes. Leur nombre et leur situation au-dessous des bâtonnets ne pourront donc se combiner qu'à la condition pour les noyaux d'être placés sur plusieurs rangs, ce qui arrive en effet. Quand le noyau est élci;3Î.'é de la base du bâtonnet correspondant, c'est le filament dont nous avons .parlé, qui réalise leur union (voy. iig. 175).

Que l'extrémité interne du bcUonnet aboutisse soit à un noyau placé immédiatement au-dessous de la limitante, soit à un filament allant rejoindre plus loin un noyau, cette extrémité est pour tous les bâtonnets au même niveau ; il en résulte que la démarcation de la membrane de Jacob est, en dedans, aussi nettement accusée qu'en dehors.

§ 493. — cônes.

Les cônes qui forment le second élément de la couche de Jacob ont été découverts en 1838 par Gœttsch. Ils avaient échappé à Leuwenhœck, qui observait la rétine de la grenouille où les dimensions de leur segment externe sont extrêmement réduites, comparées à celles des bâtonnets.

Les cônes ont évidemment avec les bâtonnets une parenté directe et paraissent n'en différer que par leur configuration. Ils ont généralement la forme de quilles terminées en pointe en dehors, et légèrement renflées, d'autre part, au-dessus de leur base. Cette base répond, comme pour les bâtonnets, à la limitante.

Les cônes sont rangés au milieu des bâtonnets, suivant un ordre plus ou moins régulier. Dans toute l'étendue de la réline, à l'exception de la fovea, ils mesurent uniformément la longueur des bâtonnets. Leur diamètre transversal paraît varier, car les appréciations des anatomistes sont assez divergentes.

Les cônes sont formés, comme les bâtonnets, de deux segments; seulement, la longueur relative de ceux-ci n'est plus la même. ,Le segment externe est plus court, le segment interne plus long et dépasse la ligne dessinée par la limite des deux segments des bâtonnets. Les caractères physiques et chimiques des deux segments des cônes sont les mêmes que ceux des bâtonnets ; l'externe est susceptible de se partageji' en disques. Cependant le segment interne des cônes pré-

AGENCEMOT DES BATONNETS ET DES CONES. - 63J

sente, au voisinage du segment externe, une gouttelette d'apparence graisseuse qui se colore en noir intense par l'acide osmique (i).

L'extrémité interne des cônes présente un noyau reporté comme les noyaux des bâtonnets, au delà de la limitante. Seulement, le diamètre des cônes étant à peu près égal à celui des noyaux, rôloignement de ceux-ci ne sera jamais nécessaire : ils avoisineront la limitante; déplus, le filament qui continuait les bâtonnôts est remplacé, pour les cônes, par un large prolongement (§ 497).

g 4,94, — Agencement clow liAionnots et tics cône».

La disposition réciproque des bâtonnets et des cônes, et leur proportion pour former ensemble la membrane de Jacob, varient suivant le point de la rétine observé. En avant de l'équateur de l'œil, on voii que chaque cône est séparé de ses voisins par une distance égale au diamètre dé 4 à (3 bâtonnets. A mesure qu'on se rapproche de la ta:be jaune, le nombre proportionnel des cônes augmente. Dans le fond de l'œil, ils ne sont plus séparés que par 1 ou 2 bâtonnets. Enfin, au meau de la fovea, les cônes changent d'aspect en même temps que ks bâtonnets disparaissent pour laisser ceux-Là former seuls la

FiG. 178 (il'aphs Max Schultzc). — Cônes de la rétine liuraaine au fond de la fpvca (figure denii-?clicmatique). A, côtjs montrant leurs deux segments; B, place de la limilante, indiquée par un double trait; C, noyaux descôncs se superposant dans la couche à noyaux externe, où se voient aussi des traces de la cliarpeule con^nctive (Comparez fig. 175).

membrane le Jacob (voy. fig. 178). Ils ressemblent alors à de grands bâtonnets etcomme ils sont moins larges que le diamètre de leurs noyaux, ceu-ci doivent se superposer dans la couche externe à noyaux, comae au-dessous des bâtonnets. Cette nouvelle analogie indique encor que les deux sortes d'éléments ne paraissaient pas

(1) Celte gouttelec, chez certains animaux, oiseaux, reptiles, etc., peut être diversement colorée. Les couleur dominantes sont, dans ce cas, le rouge, le jaune et le vert. On les verra très-bien en Cqniinant, par la face clioroidicnnc, une rétine fraîche de pigeon étalée dans riodsérui ; les gouttelettes se présentent comme autant de perles brillantes. On a noté que ces go>teleltes colorées n'existent pas chez les oiseaux nocturnes, et l'on a cru pouvoir tirer de ccfait un argument en faveur de certaines théories qui leur attribueraient un rôle dans la îrception des couleurs.

B*»* APPAREIL bK LA VISION.

devoir ôlrc tlislingués au point de vue de l'analornie générale, les cônes pouvant être considérés comme des bàlonncls simplement modifiés pour quelque rôle spécial, tel que la perce))tion des coulcui s (comme on l'a supposé sans preuves) ou tout autre.

§ 495. — Pourpre vHmtonne Ci) .

Le segment externe des bâtonnets de la rétine présente une coloration rose très-accentuée, comme l'a le premier indiqué II. Mijller chez la grenouille (2), mais que l'action de la lumière tend à détruire rapidement. On l'observera très-bien sur la rétine fraîche d'animaux maintenus quelque temps et tués dans l'obscurité. Celte coloration se conserve dans une solution de sel de cuisine à 1/2 pour 100 et dans une solution d'alun à 2 pour 100. Elle persiste un certain temps sui- les rétines mises à dessécher dans l'obscurité contre des plaques de porcelaine.

Cette coloration paraît due à un pigment que Kûhne est parvenu à dissoudre dans la bile et dans les cholates purs. La solution fillfée est d'un beau rouge, puis elle prend une teinte chamois et finalement disparaît comme elle fait sur la rétine exposée à la lumière. La solution absorbe tout le spectre, depuis le jaune verdâtre jusqu'au viaet. Elle laisse passer un peu de violet et tout le jaune, l'orangé et b rouge. Dans le spectre donné par un prisme de flint, la pourpre rîtiniennc disparaît entièrement en quinze minutes au niveau du jaun; verdâtre et jusqu'au commencement du vert pur. Elle pâlit beaucoui plus lentement dans le vert bleuâtre, le bleu et le violet, et se emporte de même (chose assez remarquable) dans le jaune et l'oraigé. Elle ne pâlit pas dans le rouge et l'ultra violet.

La lumière du jour faisant disparaître la pourpre rétinienne, il suffit d'exposer devant l'œil d^un animal tenu à l'obscurié, puis décapité (afin que l'œil ne subisse aucun déplacement), un- image lumineuse à une distance convenable, pour en avoir la reproduction sur la rétine ; les parties lumineuses de fobjet apparaissat en blanc, la pourpre rétinienne étant détruite à ce niveau. On peu' encore obtenir de pareils optogrammes une heure après la mort sur^'œil d'un bœuf.

(1) Voyez pour l'iiistoire de nos connaissances sur la pourpre rétiieniie, Journal de l'A-

natomie, mai-juin 1877.

(2) Voy. H. Millier, Gesammelle Scliriften, t. I, p. 70 : « Die Su^tanz (1er Stabchen (des Frosches) sieht maii, wic ich in meiner crstcn Notiz bcreits bemckt habc, ofters rotlilich, wenn sie cine gewisse Dicke liât, also wenn ein SUibchen aiifreit «telit, odcr vicie iiber einander lieeen. »