COUCHE A NOYAUX

La pourpre est entièrement détruite sur un animal vivant dont l'œil est resté exposé à une vive lumière ; elle se régénère rapidement dans l'obscurité, même sur un animal qu'on vient de tuer, si la rétine est maintenue au contact de la choroïde (voy. page 620, note 2). Celte régénération se fait en moins d'une heure chez la grenouille.

§ 4-96. — ïiimitanto externe.

La limitante externe ne constitue pas à proprement parler une couche distincte et isolable ; c'est une limite plutôt qu'une membrane. Nous l'avons comprise dans la nomenclature des parties constituantes de la rétine, autant pour nous conformer à un usage reçu que pour exprimer une apparence manifeste. En effet, sur les coupes de rétine pratiquées par le procédé que nous avons indiqué (§ 42) pour les membranes- minces, la séparation est si nette entre la couche de Jacob et la couche externe à noyaux, elle est si bien accentuée par un trait fin et continu, qu'au premier abord on croit à l'existence d'une lamelle; mais on ne peut en réalité ni l'isoler dans le champ du microscope, ni la voir avec des plis ou des accidents divers comme toute membrane, et encore moins avec les nombreux orifices dont elle devrait être percée pour le passage de tous les prolongements des cônes et des bâtonnets.

La limitante externe, comme le montre la figure 175, est simplement une apparence résultant de. la disparition subite et à un même niveau de la charpente conjonctive de la rétine, au delà de laquelle subsiste seule la portion libre des cônes et des bâtonnets.

§ 497. — Couche externe A noyaux.

Cette couche se compose, comme nous l'avons dit, de noyaux soit adhérents à l'extrémité des cônes et des bâtonnets, soit reliés à ceux-ci par de minces filaments. Tous les noyaux des bâtonnets envoient d'autre part, en dedans, des prolongements grêles qui vont plonger dans la couche intermédiaire et qui rappellent l'apparence des fibrilles nerveuses primitives. Toutefois il ne paraît pas que ces noyaux doivent être assimilés à des myélocytes (§ 189) : ils représentent les noyaux propres des bâtonnets, qu'on pourra rapprocher des cellules olfactives figurées page 588. On a noté dans ces noyaux une apparence qu'ils offrent souvent : ils semblent présenter trois ou quatre zones alternativement claires et un peu obscures.

•^^b APPAREIL DE LA VISION.

De leur côLé, les noyaux des cônes, plus volumineux que ceux dos bâtonnets, et rangés, comme on l'a vu (§ //.O;]), à la limite externe de la couche, se continuent par un prolongement large de 3 à 4 |x en forme de balustre, qui descend jusqu'à la couche intermédiaire, où un filament extraordinaireinent délié lui fait suite, comme aux noyaux des bâtonnets.

Ces diverses particularités contribuent à donner un caractère tout spécial à cette couche. En réalité, elle ne doit pas être séparée de la membrane de Jacob, puisque ses noyaux, ses balustres ne sont que la continuation des bâtonnets et des cônes de celle-ci, avec lesquels ils restent en rapport de nombre exact. La distinction des deux couches n'est établie, ainsi que nous l'avons dit, que par la limite de la trame conjonctive qui enveloppe une partie des bâtonnets et des cônes avor leurs noyaux, et laisse leur autre partie libre, pour former la membrane de Jacob.

§ 498. — Coucbc întcruicdiairo.

Cette couche est mince, composée de névroglie fibrillaire (§ 196) dans laquelle viennent plonger les fdaments déliés émanés des noyaux et de la base des balustres de la couche précédente.

§ 499. — Couche interne à noyaux ou ù myclocytes.

Celte couche est principalement formée de rayélocytes ayant le caractère de noyaux à queue (§ 189). Les librilles, qui prolongent de chaque côté leui' grand axe, sont toutes rayonnantes. Par suite, on a envisagé ces myélocytes comme placés sur le trajet de conducteurs nerveux descendant directement des bâtonnets, et des cônes; en fait, on ne peut suivre les queues ni au delà de la couche intermédiaire en dehors, ni au delà de la couche finement grenue en dedans, c'est-àdire au delà des deux couches de névroglie fdîrillaire entre lesquelles se trouve placée la couche à myélocytes.

Ces myélocytes forment une zone relativement épaisse; elle garde, dans toute l'étendue de la rétine, une puissance à peu près égale, excepté au niveau de la fovea.

On peut, en outre, distinguer au milieu des myélocytes d'autres noyaux plus ovoïdes, plus gros, à contours plus nets et dont nous indiquerons la nature en décrivant les fibres de Miiller (§ 503). Ils sont en rapport avec la charpente conjonctive ; et toute la couche

COUCIIK DE CliLLULIiS NERVEUSES. 637

a, par suite, une très-grancle analogie avec certaines variétés de substance grise cérébrale oiïrant à côté des myélocytes une charpente spéciale représentée par les cellules en araignée (§ 19G) et leurs noyaux.

§ 500. — Couche nncinent grenue ou ilo névroglio.

Celte couche épaisse de 33 à 58 f>i est formée uniquement de névroglie, sans cellules ni noyaux. Il est impossible d'y suivre les prolongements des myélocytes de la couche précédente, et on éprouve presque les mêmes difficultés à y reconnaître quelques prolongements des cellules nerveuses de la couche suivante. On voit au contraire trèsnettement des dépendances de la trame conjonctive la traverser comme autant de fibres rayonnantes espacées de 40 à 50 p., droites, sans ramifications ni anastomoses : ce sont les fibres de MCdler (§ 503). *

C/Oucho do collulos nerveuses.

Cette couche est formée de cellules nerveuses plongées au milieu d'une très-petite quantité de névrogiie se continuant avec celle de la couche précédente. Le diamètre des cellules varie de 9 à 36 ^. Elles sont le plus généralement arrondies, ou avec des angles peu marqués d'où partent des prolongements (§ 191). Les noyaux mesurent 6-'li f* et ont toujours un nucléole visible. Les prolongements des cellules nerveuses de la rétine paraissent peu nombreux ; ils se réduisent d'ordinaire à deux ou trois, et Bont généralement très-fins. Les uns s'enfoncent dans la névrogiie de la couche précédente et peuvent être assimilés aux jjrolongements cellulaires (§ 491); un autre prolongement, ordinairement variqueux, s'engage dans la couche formée par l'épanouissement du nerf optique et représente le prolongement axile.

On doit supposer que les premiers vont se mettre en communication avec

les myélocytes de la couche interne à noyaux, reliés eux-mêmes à travers la couche intermédiaire aux bâtonnets et aux cônes (fig. 175) ; mais l'union entre ces divers éléments n'a pu être encore directement démontrée. '

Fig. 179 (d'après Kolliker).— Deux cellules nerv(uises de la rétine do l'hoinme (Grossissement : 350/1).

§ 502. — Couclio «le llbi'CH ncrvciiHCH.

Getlc couche esl formée par l'épanouissemcnl du nerf optique. Elle représente dans la rétine la substance blanche des centres nerveux^ comme les couches à névroglie, à myélocytes et à cellules nerveuses, y représentent la substance grise. Les conducteurs nerveux qui composent cette couche sont des tubes semblables à ceux des centres, dé))oui vus de gaine de Schwann, mesurant en moyenne i , 3 à 1,8 y. ; certains n'ont que 0,45-0,90 p., les plus gros atteignent 4 ils présentent de place en place des varicosités attestant l'existence de manchons de

I-'IG. 180 (d'après KôlliUcr.) — Trois apparences diverses de la rétine iiumaine sur des coupes normales à sa surface. — A, près de l'enlrée du nerf optique et perpendiculairement aux libres de celui-ci; — B, à 15 millimètres do la papille, et parallèlement aux fibres du nerf optique; — G, au voisinage de la tache jaune. 1, couche de Jacob ; 2, couche externe à noyaux ; 3, couche intermédiaire ; 4. couche à myélocytes ; 5, couclio de névroglie; 6, couche de cellules nerveuses; 7, couche de fibres nerveuses; 8, fibres de Millier, visibles surtout en A sur la coupe perpendiculaire à la direction des tubes nerveux; 9. leur terminaison ^onique sur la limitante interne 10. (Gr. 300/1.)

myéline extrêmement minces. Hannover a trouvé quelques gros tubes entre la papille et la tache jaune (1). Ces tubes sont réunis en faisceaux mesurant 2ià30fi séparés par les

(1) La myéline pcul-èlrc abondanlç chez certaines espèces animales au point de donner au centre de la rétine un éclat nacré comparable à celui de la substance b^anclic des centres nerveux.

LIMITANTE INTERNE ET FlBllES DE MULLER. 639

libres de Millier. Comme ils se dislribuenl à tous les points de la rétine (saus doute aux cellules nerveuses), la couche qu'ils forment va en s'amincissant progressivement vers Vora serrata. De plus cette couche n'existe pas au niveau de la tache jaune en raison d'une disposition que nous décrirons plus loin. L'épaisseur de cette couche est, au voisinage de la papille, de ^200 p. environ. A 10 millimètres plus loin, son épaisseur n'est plus que de 65 à 80 ; au bord de la tache jaune elle atteint à peine 5 p, tandis qu'cà 4 1/2 millimètres en dehors de la tache jaune elle est de 13-18,/; enfin, au voisinage de Vora serrala, elle a seulement 4 1/2 y. (Kôlliker).

§ 503. — liiiuitantc interne et flbres de Millier.

La limitante {limitans hyaloïdea, Ilenle) est une membrane homogène, anhiste, de 1 ^ environ d'épaisseur, qui Umite la rétine du côté du corps vitré. Tout indique que cette membrane est de nature conjonctive. Elle est résistante et se détache facilement en lambeaux étendus; elle est peu altérée par les réactifs. Elle passe au-devant de la tache jaune, tapisse la dépression de la fovea et celle de la papille du nerf optique. Sur elle repose le système laraineux de la rétine.

Il existe en effet, dans la rétine, ainsi que nous l'avons dit, une charpente conjonctive qu'on peut imaginer isolée (voy. § 489), et qui semble avoir pour rôle de soutenir les parties vraiment nerveuses. Cette, charpente est surtout représentée par les fibres de Millier, ainsi appelées du nom de Henri Mùller qui les a découvertes (1). Elles s'appuyent sur la limitante et traversent les diverses couches de la rétine dans la direction radiaire. Elles servent de point d'attache à des lamelles extrêmement minces que l'on peut en partie isoler, surtout au niveau de la couche à myélocytes, et qui ont été figurées dans la représentation schématique que nous avons donnée de la rétine (p. 628).

Sur les coupes les fibres de Mùller ne se voient pas également bien dans toutes les couches de la rétine. Elles sont surtout apparentes au voisinage de la limitante. Elles paraissent là s'épanouir en fibres, ou plutôt se dilater en une sorte de renflement conique pour reposer sur cette membrane à laquelle elles sont adhérentes. Elles s'en distinguent toutefois par leurs caractères chimiques pro-

(I) M. Kolliker donne le nom de fibres de Millier (Miiller'schen Faeden) aux fins prolongemcnls de nature évidemment nerveuse en rapport avec les éléments des deux couches à noyaux. Il désigne au contraire les fibres que nous appelons avec la plupart des anatomistes fibres de Mullcr, sous le nom de fibres raijonmnles ou fibres de soutien (Radialfasern, Stittzfasern).

'540 AI'l'AIŒlL DK LA VISION.

près. E11(3S s'alIcrenL vile sur-le cadavi-e. L'eau, l'acide acétique gonllent leur rcnllemenl basilaire d'où l'on voit s'échapper des gouttes sarcodiques. La potasse et la soude étendues attaquent encore plus énergiquement les libres de Millier et les dissolvent rapidement. Par le sucre et l'acide sulfurique elles prennent une teinte rouge; elles se colorent en jaune dans l'acide azotique et la potasse. La limitante au contraire résiste longtemps aux acides et aux alcalis, aussi bien qu'à l'eau; le ^icre et l'acide sulfurique ne la rendent pas rouge. Il est probable d'ailleurs que la limitante se rattache génésiquement au corps vitré plus encore qu'à la rétine (voy. § 513).

Quoi qu'il en soit, la limitante, sur les rétines fraîches, adhère intimement à la base des fibres de Mïdler, et semble faire corps avec elles. Il n'est pas rare, surtout dans les préparations traitées par l'acide chromique, de voir des parties de la limitante entraîner avec elles la base de ces fibres, surtout vers la région ciliaire où elles sont plus rapprochées.

Les fibres de Mùller, abstraction faite de leurs expansions lamelleuses, sont rectilignes ; elles s'avancent au milieu des tubes du nerf optique qu'elles séparent en faisceaux (fig. 180 A); on les suit aisément jusqu'à la couche à myélocytes; elles s'étendent toutefois plus loin, soutenant la trame conjonctive dont la limitante externe marque l'extrême limite.

Au niveau de la couche à myélocytes, les fibres de MûUer présentent des noyaux accolés à elles et distincts de ceux-là (voy. §499). Ces noyaux, en rapport par conséquent avec la trame conjonctive, sont plus ovoïdes et ont des contours plus accentués que les myélocytes au milieu desquels on les découvre d'ailleurs assez difficilement chez l'homme; tandis que chez les batraciens la distinction est des plus aisées (1). On voit aussi, à la base des fibres de Mùller, d'autres noyaux qui semblent inclus dans leur partie dilatée et qui doivent être également, selon toute apparence, rattachés à leur système.

Les fibres de Mùller manquent complètement au niveau de la tache jaune et au niveau de la papille.

§ 504. — Tache Jaune.

La tache jaune n'est pas nettement délimitée. Sur un espace elliptique, long de 2 millimètres environ, la rétine après que la pourpre rétinienne (§495) a disparu, reste de couleur jaune plus ou moins

(1) Chez la grenouille ces noyaux sont comme portés dans des sortes de cupules appliquées aux fibres de Mijllcr en continuité de substance avec elles.