VÉSICULE OCULAIRE SECONDAIRE. RÉTINE
§ 515. — vésicule oculaire secondoire. nédne.
La vésicule oculaire primitive subit bientôt elle-même une involution par suite de laquelle une de ses moitiés (antérieure et inférieure) s'applique contre l'autre (supérieure et postérieure) de manière à faire disparaître la cavité de la vésicule primitive. En même temps, la lame résultant de l'accolement des deux parois se contourne en façon de cloche largement ouverte par devant et fendue jusqu'à sa base : cette cloche prend le nom de vésicule oculaire secondaire. Le feuillet externe du blastoderme, de son côté, subit au même niveau une évolution aboutissant à la formation du cristallin, et qui sera étudiée plus loin; il obture en avant l'orifice de la cloche. La fente des parois de celle-ci est en bas et en dedans: c'est le colobome par lequel le tissu muqueux périphérique reste en communication vasculaire avec celui de l'intérieur de la vésicule. La fente se prolonge même en forme de gouttière dans une certaine longueur sur le pédicule qui rattache maintenant la vésicule oculaire à l'encéphale, et qui deviendra le nerf optique. Dans cette gouttière se place la portion de l'artère hyaloïdienne qui persistera comme artère centrale de la rétine.
L'application l'une à l'autre des parois de la vésicule primitive pour former les parois de la vésicule secondaire, s'est déjà produite sur des embryons de veau de 12 millimètres. Les deux lames ne sont pas toutefois complètement soudées à l'époque où va se fermer le colobome, mais il s'est déjà produit une différenciation en elles. Les cellules nerveuses primitives de la lame externe se sont espacées et ne forment plus qu'une seule couche. Celles de la lame interne, au contraire, se sont multipliées comme dans les parois des hémisphères avec lesquelles elles présentent une complète analogie (§212 et 214). Sur le bord antérieur de la cloche les deux lames sont en continuité l'une avec l'autre.
Sur l'embryon de veau de 18 millimètres l'accolement des deux lames est complet (Arnold). Les cellules de la lame externe déjà déprimées commencent à offrir du pigment. Elles constitueront la couche pigmentaire de la rétine (§ 490) : la lame interne fournit les autres couches, dont l'évolution, dans les premiers temps au moins, rappelle tout à fait celle des centres nerveux; les fibres de Mûller répondent aux fibres radiaires (§ 212); la couche de tubes nerveux apparaît tardivement sous la forme d'une couche de névroglie libroïde
214), etc. En un mot les cellules nerveuses, aussi bien que les myélocytcs et les noyaux de la charpente lamineuse de la rétine, les
éléments de la membrane de Jacob et ceux de la couche pigmentaire, dérivent des cellules nerveuses primitives, conformément à la descendance des éléments correspondants des centres (1). Le tableau où nous avons indiqué celle-ci (§ 210) doit donc être complété de la manière suivante :
Cellules nerveuses primitives (épithéllalcs de Hensen).
Myélocytcs Noyaux mêlés Cônes Cellules
, de aux myélocytes et bâtonnets delà
la rétine (2). dans avec leurs couche pigmentaire.
I la couche interne à noyaux.
I noyaux.
Cellules nerveuses de la rétine.
Sur des embryons de brebis de 5 centimètres, on peut déjà distinguer les deux couches de noyaux de la rétine, séparées par une zone plus claire. Les cônes et les bâtonnets se développent très-tardivement. On ne les trouverait pas encore sur des embryons humains de la vingt-quatrième semaine. Chez les animaux qui naissent avec les paupières closes (chat, chien), ces éléments n'apparaissent qu'après la naissance.
§ 516. — NTcrf optique.
Le nerf optique est primitivement représenté par le pédicule de la vésicule oculaire secondaire. A mesure que la gouttière creusée dans sa base (§ 515) se ferme enveloppant l'artère hyaloïdienne, on voit apparaître, d'abord à la périphérie du nerf, des fibrilles mêlées aux noyaux des cellules nerveuses primitives qui ont formé le pédicule au début, et dont le grand axe devient de plus en plus parallèle à celui du nerf (3).
§ 517. — Corps vitré.
Le tissu lamineux embryonnaire dérivant du feuillet moyen, qui s'est trouvé compris entre les parois de la vésicule secondaire et le cristallin, reste d'abord en communication avec le tissu lamineux qui
(1) En étudiant parallèlement le développement de la rétine et des centres nerveux, on ne devra pas perdre de vue l'homologie dos parties. La face antérieure de la rétine, au voisinage de l'hyaloïde, répond à la périphérie des hémisphères; les cellules de l'épendyme ont pour analogue à la fois les cellules de la couche pigmentaire et les éléments de la membrane de Jacob.
(2) Voyez la note 1 de la page 333.
(3) La destinée de ces noyaux est inconnue. Les tubes du nerf optique n'ayant pas de gaine de Schwann, ces noyaux semblent se rattacher à la formation des cloisons laniineuses interposées aux tubes (voy. § 231).