CRISTALLIN

environne l'œil, par le colobome (§ 515). Quand ce dernier s'est complètement fermé par la soudure des bords de la vésicule secondaire, le tissu lamineux inclus continue d'être nourri par l'artère hyaloïdienne, et constitue le corps vitré qui est alors vasculaire : les corps fibro-plastiques et les fibres lamineuses sont également réparties dans toute son étendue.

Ce n'est que vers le huitième ou le neuvième mois que ces éléments sont peu à peu refoulés à la périphérie pour constituer la zone de Zinn, en même temps que les vaisseaux disparaissent ; la matière amorphe persiste seule au milieu du corps vitré. La limitante interne ou hyaloîde (§ 503 et 513) n'est distincte que très-tard : on la rencontre seulement sur les embryons de veau de 50 millimètres.

§ 518. — Cristallin.

Il importe de distinguer le développement de la lentille cristallinienne dérivée du feuillet externe du blastoderme (1), du développement de la cristalloïde qui semble provenir au contraire du feuillet moyen.

A mesure que la vésicule oculaire primitive fait saillie sur les côtés de la vésicule cérébrale moyenne, on voit au même niveau l'épithélium de la surface du corps augmenter d'épaisseur. Cet épaississement est tel que le tissu ferait même chez les mammifères à cette époque, d'après Arnold et Mihalkowics (2), une légère proéminence en dehors. Cette disposition est nettement accusée sur des embryons de veau de 7 millimètres (Arnold). Bientôt l'épithélium épaissi subit une involution en dedans, d'où résulte une excavation ouverte d'abord à l'extérieur, mais dont l'orifice (3) se rétrécit de plus en plus et llnit par se fermer. Une vésicule tapissée intérieurement d'épithélium, se trouve de la sorte constituée et reste bientôt isolée, par l'étranglement complet de son pédicule, au milieu du tissu muqueux sous-cutané. L'isolement est déjà complet sur l'embryon de veau de 12 millimètres (Arnold).

La cavité de cette vésicule tend en même temps à s'effacer par le développement exagéré des cellules épithéliales de sa face profonde.

(1) Ce fait, entrevu par Husclikc en 1832, fut confirmé par Vogt (1812) et étudié ensuite par un grand nombre d'observateurs : Mcyer, Ilemak, Kessler, Licberkiiiin, Arnold, Mihalkowics, etc.

(2) Voy. Arcli. fiir mile. Anat., mai 1875.

(3) On a parfois indiqué la couche profonde de Tépitiiélium comme prenant seule part à celte involution, parce qu'on a, dans ce cas, pris pour lu couche superficielle épilhélialc, l'amnios, immédiatement appliqué à cette époque sur la peau de l'embryon.

En effet, tandis que les cellules de sa paroi anléricure, disposées sur un seul rang, gardent les dimensions ordinaires aux éléments épithéliaux, celles de la paroi postérieure s'allongent considérablement, pour se transformer en prismes du cristallin (1). Les plus voisins de l'axe de la lentille affectent une direction à peu près rectiligne, touchant par leur extrémité antérieure les cellules non modifiées de la paroi antérieure de la vésicule (2) : dans cet allongement, le noyau reste toujours à la partie antérieure (voy. § 510).

Les cellules de la paroi de la vésicule cristallinienne qui regarde la peau, tout en se multipliant, conservent au contraire leur caractère

FiG. 186. — Coupe de la portion antérieure et supérieure de l'œil d'un embryon de mouton de 30 millimètres, a. prismes du cristallin se coutim ant à l'équateur de l'organe avecft, dpitlidlium de la crislalloide antérieure. A ce niveau également on aperçoit la section de l'étroit canal, reste de la cavité de la vésicule cristallinienne. Les prismes présentent on avant la zone de noyaux, et eu arrière, en c, ont subi la diffluence ; d, crislalloïde postérieure, montrant la coupe de plusieurs vaisseaux ; e, corps vitré vasculaire; g, bord de la réline et de la choroïde; on voit, vers l'équateur du cristallin, l'iris faire une légère saillie entre celui-ci et la cornée h, au niveau du repli conjonctival ; i, paupière.

épithélial et deviennent l'épithélium de la cristalloïde antérieure (§ 512). Si l'on pratique sur de jeunes embryons des coupes méridiennes intéressant le cristallin, on voit vers l'équateur de celui-ci ces cellules s'allonger et subir, en apparence, un retournement, qui est dû à ce que les prismes leur faisant suite gardent les mêmes rapports qu'elles avec la surface de la lentille, au moins pendant les premières

(1) Cet allongement, chez le lapin, préccclc déjà l'occlusion de la vésicule cristallinienne, sur des embryons de 6 à 7 millimètres de longueur.

(2) Meyer en 1851 (Mïiller's Arcliiv) paraît avoir indiqué le premier que chaque fibre du cristallin résultait de l'allongement d'une seule cellule.

CRISTALLOIDE. 657

phases du développement. Au niveau où se fait cette différenciation, on peut observer un étroit canal parallèle à l'équatcur du cristallin et qui est le dernier vestige de la cavité de la vésicule, coinblce par l'allongement des prismes dont l'extrémité antérieure est venue se mettre en contact avec l'extrémité correspondante des cellules épithé- Jiales de la paroi antérieure.

Sur la plupart des préparations d'œil embryonnaire, celles surtout •qui ont été conservées dans la liqueur de Millier, on voit les prismes s'arrêter à une certaine distance de la cristalloïde postérieure, et l'espace qui les sépare de celle-ci rempli de globes irréguliers, ■assez peu réfringents. Ces globes confusément disposés et de grosseur variable , ' résultent d'une altération cadavérique' ayant porté exclusivement sur l'extrémité postérieure des prismes, par laquelle s'accroissent ces éléments. On doit admettre, que cette extrémité nouvellement formée, reste d'abord extrêmement molle, et que cette différence est seule cause de l'altération observée (voy. §19).

Ces premières fibres du cristallin à peu près rectilignes constituent le noyau du cristallin adulte. Celles qui naissent ensuite vers l'équateur •de la lentille enveloppent les précédentes à la fois en avant et en arrière à mesure que le diamètre antéro-postérieur de l'organe augmente et les séparent de plus en plus des cristalloïdes, avec lesquelles tous les prismes ont été ainsi successivement en contact. Les extrémités de toutes ces fibres, dont les plans serecouvrent les uns les autres, s'arrêtent à des surfaces qui ne sont autres que les plans des branches des étoiles antérieure et postérieure.

§ 519. — Cristnlloïdc.

Dès que l'involution cristallinienne s'est produite, les parois de la vésicule épithéliale se montrent entourées d'une mince cuticule de i (i d'épaisseur qui se distingue bien du tissu muqueux ambiant. En même temps on voit se développer à la surface de cette cuticule deux réseaux capillaires : l'un antérieur par rapport à l'organe, l'autre postérieur, tous deux en communication à la périphérie du cristallin. D'après Arnold, on trouverait d'abord des capillaires au contact de la cristalloïde antérieure (embryons de veau de 12 millimètres), en relation avecun réseau qui tapisse extérieurementla vésicule oculaire secondaire, c'est-à-dire avec le réseau choroïdien. Plus tard seulement (embryons de veau de 15 millimètres) on verrait apparaître des vaisseaux en arrière du cristallin, venant de l'artère hyaloïdienne (§ 51 5) : c'est alors que des

communicalions s'établiraient entre ce réseau et celui de Ja cristalloïde antérieure.

Les mailles du réseau cristalloïdien postérieur sont ])liis larjîes au centre ; sur des embryons de brebis de 0 centimètres de long, elles mesurent de cinq à six l'ois le diamètre des capillaires, tandis qu'à la péripliérie elles sont de moitié plus étroites. Tous ces capillaires rampent à la surface de la cristalloïde, accompagnés d'un tissu lamineux un peu plus dense que celui du reste du corps vitré (fig. 180.) Il forme ce qu'on appelle la membrane crislalloïdienne vasculaire en arrière, et en avant la membrane capsulo-pupillaire. Cbez l'homme cette dernière membrane peut être séparée facilement de la cristalloïde antérieure, mais l'isolement en est toujours artificiel, et ne se fait qu'avec des déchirures de fibres et de vaisseaux capillaires.

La vascularité de la capsule du cristallin persiste jusque peu de temps avant la naissance (l).Le mode de disparition des capillaires est inconnu. Ils ne subissent pas en tous cas de retrait vers le fond de l'œil. Ils s'oblitèrent sur place, et on peut en retrouver assez longtemps les traces, comme des traînées pâles sur la cristalloïde postérieure. Cette oblitération des vaisseaux débuterait, d'après Arnold, par l'équateur du cristallin, de façon que les deux réseaux se trouveraient de nouveau isolés. Puis l'atrophie s'effectuerait pour l'un et pour l'autre en sens inverse : du centre à la périphérie pour le réseau antérieur, de la périphérie au centre pour le réseau postérieur. Enfin, l'artère hyaloïdienne disparaît à son tour jusqu'à la papille (2).

. § 520. -— «'ornée. Ncicrotiqiio.

Le développement de la cornée et celui de la sclérotique doivent être étudiés simultanément, la différenciation entre les deux tissus étant tardive. On voit au début le tissu lamineux embryonnaire se condenser à la fois autour de la vésicule oculaire secondaire et de la vésicule cristallinieune, pour délimiter le globe de l'œil. Le tissu de cette enveloppe est formé de fibres très-fines avec quelques cellules fibro-plastiques. Il est plus dense, à contours plus accentués dans la région qui deviendra la cornée et n'y présente point de vaisseaux. La cornée embryonnaire est immédiatement appliquée contre la cristalloïde antérieure : il n'y a donc pas, au début, de chambre antérieure. La sépara-

(1) Chez les iinimaux qui naissent les yeux clos, elle ne disparaît que plus tard.

(2) On peut exceptionnellement trouver des restes de rartcre hyaloïdienne dans le corps vitré, après la naissance. Lioberkulin a souvent observé ce l'ait chez de jeunes veaux.

choroïde. 650

tien entre la cornée et lacristalloïde vasciilaire n'est opérée que sur les embryons de veau de 30 millimètres. Dèsqu'elle s'est produite, on peut démontrer en arrière de la cornée l'existence d'une mince couche de cellules plates, d'apparence cpithéliale bien que dérivant du mésoblaste (§ 5-4), que les imprégnations au nitrate d'argent mettent parfai7 tement en évidence.

Chez le poulet on obtient ainsi, dès le dixième jour et peut-être avant, le dessin caractéristique d'un revêtement épithélial à la Hice postérieure de la cornée. Au treizième jour l'imprégnation devient encore plus régulière ; mais les cellules semblent plus petites, sans doute par suite d'une division. C'est du moins ce qui résulte de l'examen de pièces que nous avons devant les yeux. Sur les préparations ainsi traitées par le nitrate d'argent, les noyaux de ces cellules se montrent réfringents, déchiquetés sur leurs bords, quelquefois allongés. Ils occupent généralement le centre de la cellule.

A cette époque le tissu cornéen est constitué de fibres lamineuses et de corps fibro-plastiques nombreux que l'on voit bien en colorant l'organe par le carmin et le traitant ensuite par l'acide acétique. Sur des embryons de brebis de 6 centimètres, les fibres sont en nappes qui ; se fusionnent de plus en plus pour devenir la substance anhiste des lames. Cette substance augmente en même temps et les cellules sem- !blent relativement plus rares. L'épithélium, du côté de la chambre : antérieure, reste composé d'une couche unique de cellules minces, I dont les noyaux forment sur les coupes autant de saillies régulières. ! L'épithélium cornéen se compose de deux couches, dont la plus ] profonde est à cellules prismatiques. On distingue déjà nettement la tcouche limitante antérieure.

§ 521. — Cboroïdc.

La choroïde résulte d'une différenciation de la même enveloppe Uamineuse primitive de l'œil, qui devient d'autre part tissu de la sscléroiique et tissu de la cornée. D'après Arnold, on pourrait déjà (constater, sur des embryons de veau de 9 millimètres, l'existence de «vaisseaux choroïdiens. Rares d'abord, ils augmentent rapidement de mombre et de volume. Nous avons signalé (§ 519) leur continuité vers l'équateur du cristallin avec les réseaux cristalloïdiens.

Le pigment n'apparaît dans les cellules fibro-plastiques du tissu cchoroïdien que longtemps après avoir envahi les cellules de la couche ipigmentaire rétinienne.

§ 522. — Coi'im ciliuirc. IriM.

Le corjjs ciliaire cl. Viris soiil, au début, de simples expansions du lissu choroïdien. Le corps ciliaire apparaît primitivement comme un bourrelet circulaire bordant la choroïde; il est nettement distinct à l'époque où la cornée se sépare de la cristalloïde antérieure. Sur l'embryon de brebis de 5 centimètres, le corps ciliaire est constitué par du tissu conjonctif et des capillaires qui établissent la communication entre les vaisseaux capsulaires et les vaisseaux choroïdiens; il n'olîre pas encore de pigment. Sur l'embryon de veau de 20 centimètres, il est tapissé par la portion ciliaire de la rétine (§ 506) , dont la couche de celkiles externes est pigmentée dans toute son étendue (Arnold).

Pour l'iris, dès que la cornée s'écarte de la cristalloïde, on voit la choroïde pousser un prolongement annulaire dans l'espace laissé libre entre ces deux parties. Ce prolongement est tapissé en arrière par une couche de cellules pigmentées dont les rapports génésiqucs ne paraissent pas avoir encore été suffisamment bien établis.