VITELLUS

Sphères ilc segmentation.

Cellules Cellules embryonnaires ou blastodermiques embryonnaires ou blastodermiques

du feuillet superficiel. de la couche profonde.

Cellules Cellules embryonnaires embryonnaires du feuillet moyen, du feuillet profond.

Tous les éléments cellulaires du (;orps paraissent dériver de ces trois ordres de celliiles, par une séri(3 de différenciations qu'il nous restera à décrire en temps et lieu.

i5 55. — Feuillets.

L'existence de ces léuillets avait été déjà indiquée par Wolif, mais c'est Pander qui leur attribua l'importance qu'on leur a donnée depuis, en essayant de montrer que de chacun provenait la totalité de certains systèmes anatomiques. Plus récemment, Remak et His ont repris la théorie des feuillets en la modifiant à mesure que les connaissances embryogéniques s'étendaient davantage. On pourra se convaincre, par !• ; qui suivra, que ces considérations théoriques n'ont que peu de valeur. Il ne paraît pas exister, d'une manière absolue, de relation nécessaire entre les systèmes anatomiques et la place primitive des éléments d'où ils dérivent, dans le blastoderme.

Les éléments nerveux naissent aussi bien du feuillet externe (centres) que du feuillet moyen (ganglions). Enfin il suffit de voir dériver du même feuillet les éléments de la substance grise cérébrale ou tout au moins de fépendyme, et ceux des poils et des ongles, pour saisir le peu ■d'importance d'une théorie tendant à rapporter partout l'origine de certains systèmes anatomiques à tel ou tel feuillet déterminé. On peut seulement dire d'une manière générale que :

81 OVULIi. — l'IUiMIlillS DÉVELOl'PEMKNTS. - FliUlLLKTS DU HLASTODEUMK.

i" Du leuillel externe naîtront : le cerveau, le cristallin, la rétine, l'épiderme avec ses annexes et ses prolongements dans les glandes.

2** Du l'euillet interne naîtront : l'cpithélium de l'intestin et des glandes qui s'y déversent, ainsi que l'épithélium de la vésicule ombilicale, de l'allantoïde, de la vessie, etc.

S° Du feuillet moyen : les muscles, le tissu conjonctif, les tissus cartilagineux et osseux, l'épilliélium qui tapisse l'ovaire, etc., etc.

Il va sans dire, au reste, que ces feuillets ne représentent point des individualités organiques absolument distinctes, comme par eximple certaines cellules épithéliales. Les feuillets (fig. 7) reconnaissables à

leur constitution générale sont cependant en rapport tellement intime par leurs éléments, qu'il est impossible, dans certains cas de séparer ce qui appartient à l'un de ce qui appartient à l'autre.

Nous figurons ici un fragment de blastoderme externe d'un poulet aux premiers temps de la vie embryonnaire. Il est vu par la coupe.

Les cellules constituant l'ectoderme A sont peu distinctes les unes des autres, formant une membrane continue, relativement résistante..Celle-ci s'isole par places du tissu sous-jacent, mais on peut aussi observer, intimement appliquées contre sa face inférieure, d'autres cellules offrant un caractère diflérent, et dépendant du mésoderme. Cette union intime des feuillets, même en dehors de la ligne primitive où elle est normale, peut avoir une certaine importance au point de vue tératologique. On conçoit, en effet, que des éléments anatomiques si intimement unis puissent mutuellement s'entraîner et provoquer ainsi des déformations ou des monstruosités par ectopie.

.ij 56. — Pi'eiiiiei'M développenaentM du bla.«i(o(lei*iiip.

L'animal le plus voisin de riiomiue chez lequel on ail pu suivre les premiers développements du blastoderme, est le lapin. Bischoff l'avait déjà fait avec une rare sagacité et une merveilleuse adresse il y a quarante ans. M. liensen vient de reprendi'c cette étude (voir His u. Braunc's Zcihch., 187-"")). Pour conserver les toul jeunes œufs de

I''iG. 7. — A, fi'aiîiiiont de Ijlastocloriiic exl(;nic ilii poulet montrant dos collulcs du feuillet moyen atlacliées à sa faoo profonde ; B, groupe de cellules du feuillet profond. (Gr. 500/1.)

PREMIKRS DÉVIÎLOPPEMENTS DU nLASTODEUMi;. 85

lapine, M. Ilcnsen les place d'abord dans du sérum, auquel il ajoute une petite proportion de liqueur de Millier qu'on augmente ensuite, et dans laquelle on conserve les œufs ou les tout jeunes embryons pendant plusieurs mois (le plus longtemps possible est le meilleur), avant do les observer et d'y pratiquer des coupes.

Nous devons nous borner ici à continuer d'exposer brièvement les phénomènes qui marquent les premiers développements, en ayant recours, comme nous ferons également par la suite, à l'embryon du poulet, chaque fois que nous ne pourrons pas donner d'indication sur ce qui se passe chez les mammifères.

On ne devra pas oublier toutefois la différence qui existe entre ces derniers qui sontholoblastes, et le poulet qui est méroblaste. Le vitellus chez les mammifères se segmente complètement, les sphères vitellines qui résultent de cette segmentation, les cellules embryonnaires qui leur succèdent, se rangent contre la paroi vitelline, absolument comme les cellules de la cicatricule de l'œuf de poulet ; mais chez les mammifères ces cellules de première formation tapissent entièrement la membrane vitelline, tandis qu'elles ne dépassent guère chez la poule l'espace représenté par la cicatricule.

Le volume total des cellules embryonnaires qui ont succédé au vitellus reste à peu près égal au volume de celui-ci. Cependant le volume de l'œuf augmente considérablement au début comme pendant toute la durée de la gestation. La membrane vitelline, quoiqu'elle soit anhiste, est soumise à une croissance relativement rapide , elle est douée d'une vie intense. Le diamètre intérieur de l'œuf de la lapine, qui est de i millimètre 1/4 environ à la 'Ml' heure; est devenu de 4 millimètres à la 133' (Hensen). Pendant ce temps, les cellules blastodermiques restent appliquées contre la face interne de la membrane vitelline, et, comme leur volume total n'a pas augmenté dans la même proportion que l'œuf, elles laissent au centre de celui-ci une cavité analogue à la cavité germinative qui est au-dessous de la cicatricule dans l'œ-uf de poulet, et que Coste a désignée, dans l'œuf des mammifères, sous le nom de vésicule blastodermique . Cette vésicule, remplie de liquide, est essentiellement limitée parles cellules du feuillet externe ou séreux du blastoderme.

Dans une certaine étendue de cette sphère creuse, à la place même où apparaîtra l'embryon, on découvre au-dessous du feuillet séreux une autre couche de cellules plus lâches constituant le feuillet interne primitif. C'est en cet état que se trouvent les choses dans l'ovule de la lapine vers la 124" heure après la fécondation. La région correspondante du feuillet externe proémine légèrement au-dessus du reste des

«B OVIII.K. - l'Itr.MIKUS URVKLOl'lMiMENTS. — FEUILLETS DU BLASTODERME.

parois de la vésicule blastodermique, et l'orme ïéminence blasluil.rrmique (Keimhûgel) (fig. 8).

FiG. 8 (d'après Hensen). — Coupe équatoriale d'un œuf de lapine de 2">",5 de diamètre. (Gr. 300/1.)

A, érainence blastodermiquo.

Cette éminence est d'abord circulaire. Elle s'allonge ensuite et prend une ligure dite en forme de semelle de soulier. Elle est plus large en avant qu'en arrière, où un sillon (sillon primitif) commence à se dessiner suivant son axe (178' heure chez le lapin). M. Hensen a pratiqué sur des embryons de lapin arrivés à cet état des coupes en long et en travers (fig. 9, A, B, G, D). Elles montrent que vers la partie postérieure du futur embryon le feuillet profond s'écarte du feuillet superficiel, el qu'entre les deux existent des cellules embryonnaires distinctes à la fois de celles du feuillet superficiel et de celles du feuillet profond. (Vest le début du feuillet moyen. Celui-ci s'accentue donc d'abord à l;i partie postérieure, où l'accumulation des éléments du feuillet moyen prépare la formation des organes de la vie végétative, tandis que le volume de la tète ne résultera en avant que de l'évolution un peu plus tardive du feuillet externe transformé en encéphale et en organes des sens.

Il nous reste à suivre les premiers développements du corps d(^ l'embryon. Les récentes recherches de M. Hensen ont montré qu'il était tout semblable chez les mammifères à ce qu'on observe chez le poulet. Nous n'insisterons pas sur les détails de cette évolution, qui sonl aujourd'hui bien connus. Le corps du futur embryon s'annonce d'abord |)ar une ligne qui suit l'axe do l'aire germinative et de l'aire vasculnire

PRKMIERS DÉVEL01'1>EMENTS DU BLASTODERME. 8'

devenues alloimées. Cette ligne estla nota primitiva de Pander ournde Remak. Quand on pratique sur l'embryon de poulet des

KiG. 9 (d'après Henseii). — A, toupe longitudinale de l'eniinence Ijlastodci'niique d'un ovule de lapine (le septième jour). On voit, à la partie postérieure de l'embryon, les feuillets interne et externe écartés par les cellules embryonnaires qui constitueront le feuillet moyen. — B, coupe transversale du même, au niveau de la portion la plus large. — C, coupe vers la région moyenne de l'éminenco blastoderniique. — D. coupo au niveau de la région caudale montrant l'accumulation des éléments du feuillet moyen. (Gr. 400/1.)

coupes à ce niveau, on constate que la division en trois feuillets n'y existe plus, l'interne a gardé son individualité, mais les élémenls (les deux autres sont mftlés, enchevêtrés, absolument indistincts, offrant

«K (tvi:Li;. — i>iiivMii;iis I)i:;vi;i,(H'I>i;mi:nts. — fkiîii-m;ts m: iJLAsronKn.MF.. la (lisposilion que rojjivscnlc la (ioiiro I Oci-joiiilc.Toulo W^ne de démarcation a disparu entre les cellules de l'une et l'autre provenance, en sorte qu'on peut dire avec raison que les éléments des organes qui prendront naissance à ce niveau (moelle épinière, cerveau, corde dorsale) déi-ivent également et aulani du feuillet movcn du ])hislo-

Ftfi. 10. — Coiipp poi'pprulirulnii'p im sillon primitif de l'ove ^nrminativo du poulet. (Gr. 350/1 )

derme que du feuillet externe. Les cellules de l'ectodermeet du mésoderme mélangées à ce niveau ne nous ont offert sur les préparations fixées par l'acide osmique concentré aucun caractère qui permît de les distinguer les unes des autres. On remarquera au contraire la disposition rayonnante de leur grand axe à partir du fond du sillon primitif, disposition très-apparente sur nos préparations (1).

A peine cette confusion s'est-elle opérée sur la ligne médiane entre les éléments du feuillet moyen et du feuillet superficiel, qu'il se refai! en'.re eux un groupement nouveau pour constituer deux organes neltcment distincts : d'un coté, l'axe nerveux cérébro-spinal ; de l'autre, en contact avec lui et au-dessous de lui , la corde dorsale qui est comme le centre d'évolution du squelette.

Le feuillet moyen dès lors réduit sur la ligne médiane à la corde dorsale, partagé en quelque sorte par la pénétration dans son épaisseur de l'axe cérébro-spinal nettement continu à cette époque avec l'ectoderme, donne naissance de chaque côté de celui-ci à une série d'organes à peu près cubiques, qui apparaissent successivement d'avant en arrière, et qu'on appelle \es prévertèbres.

En dehors de celles-ci, le feuillet moyen se partage de bonne heui-e en deux lames : l'une s'applique intimement contre l'ectoderme et forme avec lui ce qu'on appelle le feuillet musculo-cutané, qui deviendra la paroi de l'abdomen et de la poitrine ; l'autre s'applique contre l'endoderme pour former avec lui le feuillet fibro-inlestinal, auquel

(1) Ccll.c inti'ication fies ('léincnls des deux feuillets doit dépendre directement de mouvements propres que parnisscnt posséder tout particulièrement les cellules du mésoblaslc il cette époque. Ces mouvements des cellules embryoïmaircs peuvent être facilement observés sur certains animaux. Nous citerons en particulier les embryons de mouche encore contenus dans l'œuf. Les mouvements des cellules emijryonnairps de ces insectes continuent mémo un certain temiis dans la solution saturée de bichromate de potasse.

i>r.i:Mir.iis dkvki.oi'pkments f)II blasïodkrjie. 8'J répondra plus Inrd la paroi iiilesLinale. Ces deux feuilleis qui succèdenl aux trois feuillets de Pander par une soi-te de partage du feuillet nioven entre l'externe et rinlerne, sont séparés par une cavité qui rommenre eu dedans aux prévertèbres, et qui s'étend en dehors. plus loin que ne s'étendra le corps de l'embryon. M. Ilœckel a proposé de lui donner le nom de cœlome. Cette cavité, partagTM^ plus tard en deux ]iar l'étranglement de l'ombilic, prend intérieurement, vers les prévertèbres, le' nom de cavité jilein'o-périlonéale, elle deviendra la cavité séreuse des plèvres et de l'abdomen. En dehors de l'ondjilic nous l'appellerons cavité innominée.

Une région de la paroi de la cavité pleuro-péril.onéale mérite une attention spéciale, c'est celle qui avoisine les prévertèbres elles-mêmes (fiu-. li). Celte région forme de bonne heure une saillie dans la cavité

B. Coupe de la région corticale de la

prcveiièbre.