Corps dp WolfT

K. .\orln.

F. .Mod e (îpinii'ro.

II. Cavité pleiiro-périlonéale, tapissée sur l'éiniiience répondant au corps do WollT, par l'i'pitliéliuni gerniinr.tif.

K. Corps de la jirévcrthlirc.

Fir.. 11. — Coupe d'un embryon de lapin lonj^ île 0 millimètres. (Gr. l.ïO/1.)

pleuro-péritonéale, et l'épithélium qui la tapisse a reçu de Waldeyer le nom (ïépithéliiim germinatif. Celui-ci suit une évolution particulière dont il sera question plus loin à plusieurs reprises; il se distingue en conséquence du reste des cellules qui limitent la cavité pleuro-péritonéale, et qui sont appelées à devenir les cellules épithéliales plates dites parfois endothéliales, tapissant la cavité du péritoine.

Jl résulte de ce qui précède, que nous pouvons dès à prt'sent tracer

W) OVULE. - PUEMFEUS DÉVELOPI>EMENTS. - FEUILLETS DU BL.ASTODEHME.

nue partie de la descendance des cellules du fenillcl, moyen duns le tableau suivant :

Cellules cmhryoïinaiics du frnillet moyen (voy. | 54).

Cellules Cellules Cellules tapissant E|iilliéliuiu

lie la corde dorsalo. des |)t'éverlèljres. le péritoine pterminatif, etc..

(endnthélium).

§ 57. — Étude dos preiniorN d/'v4'lo|>p(>incntH.

L'étude des premiers développements de l'embryon doit éti-c l'aile sur des œufs de poule que l'on place dans une couveuse artificielle. Le soin de celle-ci est assez facile tant qu'on ne veut obtenir que des embryons des premières heures. Le procédé qui nous a procuré les meilleurs résultats pour les étudier consiste dans l'emploi de l'acide osniique concentré. Voici comment nous procédons : l'œuf est enlevé de la couveuse en ayant soin de ne le pas retourner: l'embryon occupe toujours la partie supérieure. On enlève avec précaution la coquille, puis audessous d'elle la membrane fibreuse de l'œuf. On voit alors l'aire vasculaire avec l'embryon à peine formé au milieu d'elle. On verse sur ces parties découvertes une goutte d'acide osmique. L'embryon et l'aire vasculaire sont aussitôt durcis et plus ou moins brunis par l'action du réactif. On découpe avec des ciseaux, cette portion de la surface du vitellus, on l'enlève au moyen d'un pinceau ou d'une petite pelle métallique, et on la porte dans l'eau. En la secouant avec précaution, on la nettoie de toutes les parties du jaune qui n'ont point subi l'influence de l'acide, et bientôt on obtient l'embryon et l'aire vasculaire flottants et convenablement durcis. On pratique alors des coupes par le procédé de la planchette (voy. § -42). Celui-ci sera appliqué avec avantage également à l'étude des modifications de la cicatriciilo (1) et pourra toujours servir pour l'embryon, avant que la formation du capuchon céphaUque n'ait rendu la région antérieure trop épaisse pour se prêter à ce genre de manœuvre.

(1) Pour l'étude de celle-ci toutefois il faudra modifier le procédé. Le durcissement direct par l'acide osmique n'est applicable que quand le développement est déjà commencé. Dans le cas contraire, l'albumine de l'iruf fixe l'osmium au passage. Pour qu'il pénètre jusqu'à la membrane vitelline, il faut que l'albumine ait subi l'espèce de déliquescence qu'elle présente au voisinage de rembryon dès qu'il se développe.

CllAlMTlVi: n

ÉLÉMENTS I.innES - LEnCOC YTES

Un certain nombre d'éléments se présentent en liberté, flottant dans des liquides de l'économie tels que le sang- et le sperme, où l'on trouve les hématies et les spermatozoïdes. Mais ces éléments, quoique libres, sontcontînés dans des liquides spéciaux avec la constitution desquels ils ont des rapports immédiats. Nous les étudierons avec les organes ou les appareils auxquels ils appartiennent en propre.

§ 59. — liCHCocytcs.

11 est au contraire un autre élément analomique libre, qui paraît placé au milieu de l'économie dans des conditions toutes spéciales, et qui s'y comporte, on pourrait dire, à la manière d'un parasite. On le trouve dans un gi-and nombre d'humeurs où il paraît pouvoir vivi'e indifféremment, et de même dans divers tissus oui! chemine au milieu des autres éléments en vertu de son activité et de ses mouvements propres. Nous voulons parler des leucocytes, très-semblables par tous leurs caractères à certains animaux infusoires connus sous le nom d'amibes ou de protées. Ce sont de petites masses de substance contractile douées d'une vie énergique, et qu'on trouve avec des caractères communs chez l'homme et chez la plupart des vertébrés. Ce nom de leucocytes leur a été imposé par MM. Littré et ,Ch. Robin. Il doit être préféré aux désignations de globules blancs du sang, globules (lupus, de la lymphe, du mucus, etc., etc. Tous ces éléments, autrefois regardés comme distincts, sont en effet aujourd'hui assimilés

yS ÉLÉMENTS LIHRKS. — LEUCOCYTF.S.

par leurs caractères chimiques, et doivent être décrits sous le même nom (i).

Les leucocytes constitués par une masse de substance sarcodiquc sont sphériques, quand ils sont contractés, mais ils peuvent ofiVir des déformations à la fois très-rapides et très-accusées au moyen desquelles ces éléments cheminent dans certains cas au sein de divers tissus (le l'économie. De là le nom de Wanclerzellen qui leur a été aussi donné.

Dans le sang, dans la lymphe où on les rencontre tout particulièrement, ces éléments sont toujours sphériques, comme si les chocs perpétuels auxquels ils sont soumis dans les liquides en circulation constiu aient pour eux une série continue d'excitations les maintenant en état de contraction. Au.ssitôt que ces éléments sont en repos par un arrêt spontané ou expérimentalement provoqué de la circulation, ils commencent h se déformer avec une activité quelquefois très-grande. Cette propriété qu'ils ont et qui a été le point de départ d'une série considérable de recherches, aussi bien qu'une des causes principales de l'extension du nom de protoplasma au corps des cellules animales (voy. § 15), a été découverte par M. Davaine (2).

Fir.. 12 (d'après M. Ch. Robin). — A, leucocytes de l'homme à divers états d'expansion ; B, leucocytes trailis par l'acide acétique et montrant à leur partie centrale un ou plusieurs amas nucldiformes. (Gr. 350/1.)

Cette déformation peut être suivie sous le microscope dans tous ses détails. D'un point de la circonférence du leucocyte (fig. 42) on voit s'élever très-lentement une expansion plus transparente que la masse de l'élément, qui devient ainsi ovalaire, ou quadrilatère, ou irrégulier, suivant la forme de cette expansion. Bientôt après il s'en montre sur un autre point une nouvelle qui modifie encore ra|)parence du leucocyte, soit quê la première disparaisse en rentrant dans la masse commune, soit qu'elle persiste. En sorte que l'élément se trouve ainsi dans un état incessant d'évolution, qui se manifeste tant que le leucocyte est vivant.

(\) Vov Ch Robin, Sur quelques pointx de Vanatomie et de la physiologie dex Lcucocyteit, dans le Journal de la phgmlogie, t. II, p. -il. - Voyez, du même, article Leucocyte du niclionn. encijclop. des sciences médic. , •

(2) Voy. Davaine, Recherches sur les globules blancs du sang, dans les Memotres de la Société de biologie, ISôO, p. 103.

LEUCOCYTES. 03

Un moyen Irès-praliquc d'obsci;ver col important phonomèn(3 ost l'emploi do la chambre humide de Bottcher (voy. § 38). On étale à la lace inlerieurc du verre mince une gouttelette du liquide Irais (sang ou lymphe) contenant des leucocytes, et on place la préparation ainsi disposée sous le microscope. Le liquide se trouvant dans un espace fermé et saturé d'humidité ne s'évapore pas ; il continue d'olIVir aux leucocytes des conditions propices à leurs mouvements, et comme ceuxci se trouvent suspendus à la face inférieure du verre mince, il est loisible de les observer à l'aide des plus forts grossissements pendant plusieurs jours de suite.

On pourra prendre pour cet objet du sang d'écrevisse dans lequel on trouve des éléments très-gros et offrant des mouvements très-actifs, mais un peu différents de ceux des leucocytes ; les prolongements qu'ils envoient sont c{uelquefois pointus, rameux, très-longs, tandis que ceux des leucocytes proprement dits sont beaucoup plus courts, généralement arrondis à l'extrémité. Celle-ci, quand on l'observe, est toujours formée par une substance absolument hyaline, transparente, sans aucune granulation : il n'en pénètre dans le prolongement qu'alors qu'il s'est déjcà accusé. La substance hyaline est donc la substance contractile propre au sein de laquelle les granulations ne sont que des corps étrangers, ou du moins des corps dont l'existence est secondairement liée à celle de la substance sarcodique. Ce fait se vérifie encore mieux, ainsi que nous l'avons indiqué (voy. § 14), sur les myxomycètes. Si on les observe alors qu'ils sont en mouvement on peut se convaincre que les prolongements qui cheminent, même déjà longs et larges de lOf^ et plus, sont toujours absolument hyalins, sans aucune granulation, comme une fibrille musculaire. Ils restent tels après avoir été fixés par l'acide osmique concentré. On peut ajouter qu'ils se teignent difficilement par le carmin.

Par toutes leurs propriétés, les leucocytes sont donc comparables aux amibes ou protées. Ils peuvent, comme ces derniers, englober dans leur marche et conserver des particules étrangères à eux , qu'ils gardent dans leur substance jusqu'au moment où elles sont' probablement expulsées par un procédé inconnu. C'est ainsi que les leucocytes peuvent s'annexer des poussières minérales rencontrées dans le sang ou dans la lymphe, des granulations pigmentaires, des granulations graisseuses. Dans les leucocytes recueillis à la surface de la conjonctive, on trouve de ces dernières provenant de la sécrétion des glandes de Med)omius. D'autres fois ce sont de fines poussières de charbon que 1 on découvre dans les leucocytes, à la surface dos muqueuses bron- " luque et pharyngienne.

ÉLKMIvNTS LIURKS. - LELCOCVTES.

Quand on suil les niouvemenls dos Jcucoq'lcs, on dovlne l'existence d'un noyau inclus, à une zone de substance légèrement rosée et dépourvue de granulations qui se déforme elle-même. On pourra choisir pour cette observation les leucocytes de l'axolotl ou du triton (1). Mais contrairement à ce qui se passe pour les noyaux en général, le carmin ne permet pas de distinguer ceux-ci de leur corps cellulaire : ([uel que soit le procédé qu'on ait employé pour fixer l'élément , il se colore tout entier en rouge ( Legros ). Toutefois si , après avoir traité les leucocytes par l'alcool à 30 degrés, on les teint par le sulfate de rosaniliue, les noyaux offriraient une coloration plus foncée que le corps cellulaire (Ranvier, ArcJb. de phijsiologie, Cette réaction fixerait le noyau comme fait connininémeut l'acide osmique, c'est-à-dire en état.

L'acide acétique, au contraire, semble faire disparaître ce novau. L'eau agit de même, mais avec une intensité moindre ; quelquefois elle est impuissante à provoquer les réactions qui se montrent aussitôt ([ue l'on emploie l'acide acétique. Celui-ci a la propriété de faire disparaître les légères granulations de l'intérieur du leucocyte, il le gontle un peu , en le rendant parfaitement sphérique et transparenl ; en même temps, on voit se former, en général au voisinage de la périphérie, deux, trois ou quatre petits amas nucléiformes, à contours foncés, très-réfraugibles et ordinairement un peu ovales. — Dans le cas où le leucocyte contient des granulations graisseuses abondantes, la réaction peut être masquée par elles. Virchow croit avoir remarqué que la moyenne du nombre des amas nucléiformes peut varier chez le même individu, dans la même journée, d'une heure a l'autre.

Ces amas semblent dériver du noyau altéré et en partie disparu sous l'influence du réactif ; la variété de nombre qu'ils offrent serait en rapport avec l'état de déformation du noyau au moment où le réactif a agi.

Sous cette influence de l'eau ou de l'acide acétique, les leucocytes laissent manifestement voir une paroi propre à l'intérieur de laquelle les granulations s'agitent d'un mouvement brownien très-sensible, montrant que le contenu est devenu liquide, de visqueux qu'il était

(1) On observe dans certaines conditions, dans le sang du triton, des corps sarcodiqucs beaucoup phis gros que les leucocytes et extrêmement diflluents, avec des mouvements rapides, des déformations considérables, et ù leur intérieur un certain nombre de petites vésicules claires, qui peuvent apparaître ou disparaître comme les vacuoles que l'on connaît dans la substance sarcodique des rliizopodes. On devine aussi l'existence d'un noyau se déformant lui-même. Il ne nous parait pas démontré que ces corps soient des éléments analomiqucs du triton, et non des animaux vivant sur lui en parasites. On noiera toutefois que l'on ► peut, dans certains cas, observer des corps d'un volume considérable, mais qui ne paraissent pas être sarcodiques circulant dans les vaisseaux des jeunes têtards de grenouille.

PLACE, OIIIGIINE. 95

pendant la vie. Tout semble indiquer que celte paroi est une production artificielle accompagnant la mort de l'élément et due à l'action réciproque de la surface de sa substance et du milieu impropre à la continuation de sa vie, où il vient d'être plongé. Il est infiniment probable que les prolongements sarcodiques ne sont pas plus revêtus d'une paroi propre que ceux des rhizopodes et des myxomycètes, que l'on peut voir conlluer et se confondre par leurs extrémités les uns avec les autres, ou bien se diviser après avoir été réunis, en sorte qu'il faudrait admettre que cette paroi propre, une membrane, serait susceptible de s'ouvrir et de se refermer sans cesse après hernie du contenu. Ce n'est pas d'ailleurs le seul exemple qu'on connaisse de la formation ultérieure d'une semblable cuticule : les globules du lait nous offriront un phénomène de même ordre.

La substance des leucocytes, indépendamment des granulations graisseuses qu'ils peuvent renfermer , est plus fortement colorée par l'acide osmique concentré que plusieurs éléments anatomiques auxquels ils sont souvent mêlés, dans les séreuses par exemple (voy. ci-dessous).

Ou a tenté, surtout dans ces derniers temps, de rapprocher les leucocytes des cellules directement dérivées des globes vitellins, en les confondant avec elles sous la dénomination commune de cellules embryonnaires. Il est facile de s'assurer par l'examen le plus superficiel que les deux sortes d'éléments offrent des caractères tranchés, et constituent en réalité deux espèces anatomiques distinctes. Les cellules embryonnaires ont toutes un noyau bien visible , se teignant sans difficulté par le carmin, tandis qu'il n'en est pas de même pour les leucocytes ; les autres réactions ne sont pas moins caractéristiques pour différencier ces éléments, même en admettant que les cellules dérivant des globes viteUins aient au même degré que les leucocytes la propriété d'offrir des mouvements sarcodiques, ce qui est probable, mais non encore établi.

^ ()0. — l»laec, origilM;.

On l'encoutre les leucocytes sur beaucoup de points de l'économie, mais partout en i)etit nombi'c, et comme éléments accessoires do certains tissus. On les trouve mêlés aux globules rouges du sang et dans la plupart des liquides organiques : dans la lymphe, le chyle, le mucus, la synovie ; dans le liquide do l'amnios, dans l'humeur vitrée ; à la surface de toutes les muqueuses. — On les trouve dans les lympliatifpies du testicule et du pied, au-dessous des premières glandes lympliatif[ues. — Dans le système sanguin, ils appai'aissent

'•"> ÉLÉMIÎNTS LIIUIKS. — LKUCOCVTKS.

iijtrc.s les iK'iiialics, et senibleiil. n'avoir avee celles-ei d'auLi'e rapjioii que (le naiire quelquerois eu pins {^i-ande abondance dans le séniin, pendant que le nombre des béiuatics diminue. D'autre part, ils existent dans le sang, avant que le système lympiiatique soit constilur, en sorte qu'ils n'en émanent pas, au moins à l'oj'igine.

§ Gl. — niîKi-anon.

Les hypotbèses les plus diverses ont été émises sur l'origine des leucocytes, surtout lorsqu'ils se présentent en masses considéi-ables comme dans l'inllammation. Les uns ont admis qu'ils naissaient spontanément dans les liquides vivants ou blastèrnes de l'économie; les autres ont voulu voir dans tous les globules des plus vastes collections purulentes, des leucocytes sortis des vaisseaux capillaires par cliapédèse. Nous aurons l'occasion de revenir sur ce sujet en traitant des capillaires. Il est certain que la multiplication des leucocytes par scission doit être extrêmement rapide dans des circonstances données. Ranvier donne pour la mesure du temps nécessaire à la segmentation du leucocyte d'Axolotl 3 heures 25. Le noyau aurait mis 45 minutes à se partager, après avoir offert des déformations trè.smavquées. Mais il paraît également démontré que les leucocytes peuvent franchir les parois des vaisseaux capillaires. Il est d'abord certain qu'on les rencontre errants dans divers tissus de l'économie d'une consistance relativement assez grande , dans la cornée par exemple. Il n'est point nécessaire, ainsi que nous l'avons fait voii' (§ 21), d'admettre un système particulier de' canaux dont la présence ne serait révélée que par lesdéplacements rapides des leucocytes dans le tissu. L'activité , l'énergie propre de la substance coniractile suffisent à expliquer sa pénétration dans des parties plus dures à la vérité, mais passives. Un leucocyte ne saurait pénétrer dans un faisceau musculaire strié jouissant de sa propriété contractile, parce qu'il rencontrerait là une activité contraire ; nous avons dit que des mycéliiims pouvaient de même cheminer à travers le tissu cornéen (voyez § 21). Cette propriété de déplacement a fait nommer cellules migratrices les élémenis qui eu sont doués. Ces éléments sont, dans la plupart des cas, au moins chez l'homme et les animaux supérieurs, simplement des leucocytes.

On peut choisir pour suivre les mouvements des leucocytes au milieu des substances denses, la queue de très-jeunes axolotls, alors qu'ils sont longs seulement de 12 à 15 millimètres. On dispose l'animal sur une lame de verre, de manière à ce que sa queue soil

MIGUATION, 97

rialée à plat et qu'il ne souffre pas d'ailleurs de la position où il est. On observe alors par transparence. En abaissant convenablement robjeclif, on distingue bientôt, au milieu de cellules étoilées et munies de prolongements, d'autres corps beaucoup plus petits ayant un éclat particulier, qu'on a comparé à l'éclat de la nacre. Ces corps ne sont point sphériques, et en fixant pour quelques instants son attention sur eux, on découvre qu'ils se déforment incessamment. Ils sont plongés entre les cellules étoilées et avec celles-ci dans la substance demi-solide qui forme la lame membraneuse de la queue. En prenant les précautions voulues pour que l'animal continue de vivre, on ne tarde pas à voir le leucocyte se déplacer dans une direction ou dans une autre, par suite de ses mouvements propres. On peut le voir se heurter, se mettre à cheval en quelque sorte sur un prolongement cellulaire, puis contourner celui-ci, et continuer sa route.

Quand on observe la circulation dans de très-petites artérioles chez les animaux, on voit très-distinctement les hématies entraînées courir au milieu de la lumière des vaisseaux, pendant que les leucocytes rampent beaucoup plus lentement sur leurs parois. Ce phénomène doit être attribué, selon toute apparence, à une viscosité particulière de la surface de l'élément. Dans les lymphatiques ou trouve, quand on en fait écouler le contenu au dehors, de petits grumeaux blancs qui ne sont que des leucocytes agrégés par la même cause.

Les leucocytes s'agglomèrent de môme ^dans les caillots sanguins, tant dans l'économie même, après la mort, que dans le produit des saignées. Ils y forment çà et là de petits grumeaux, dispersés ou K'unis en plus ou moins grand nombre, à la limite qui sépare le cruor de la partie purement fibrineuse et blanche du caillot.

Quand on injecte une substance pulvérulente dans le sang, comme (In carmin ou du cinabre, les leucocytes ramassent toutes les particules éparses et les charrient à leur intérieur. Sous cette influence ils paraissent augmenter rapidement de nombre. De plus ils s'accumulent dans certaines parties du corps où on les trouve en abondance si l'on vient à sacrifier l'animal. Si l'on a injecté du carmin, par exemple, dans les sacs lymphatiques d'une grenouille, on retrouve les leucocytes, chargés de ce carmin, accumulés en grand nombre dans les capillaires du foie, du poumon, de la moelle des os, etc. On peut remarquer, en faisant cette expérience, que la substance des leucocytes enveloppant les grains de carmin ne dissout pas la plus faible portion de matière colorante. On en peut induii-e que cette substance a par elle-même une réaction acide, contrairement à certains élémenis du lissu lamincux (§ 18).

l'OUCHET. 7