ÉPITIIÉLII MS CYLINDRIQUES, PRISMATIQUES, VIBRATILES, ETC

Les éléments qui rentrent dans cette variété peuvent être, comme dans la précédente, tantôt disposes sur un seul rang et tantôt sur plusieurs. Dans le premier cas, leur forme est plus régulière et les cellules représentent alors des prismes plutôt que des cylindres juxtaposés. Leur noyau est ovoïde. Leur longueur l'emporte ordinairement sur leur largeur, ce qui les distingue des épithéliums polyédriques ; ils sont aussi moins résistants et se laissent plus facilement dissocier. Les cellules ont en général de 8, y. à 10p. de large et 30 à âOu de long.

Les cellules des épithéliums qui nous occupent offrent fréquemment sur leur face libre des modifications qu'il importe de signaler. Celle-là peut-être munie, soit d^nn plateau, soit de cils vibratiles ; l'épithélium est dit dans ce dernier cas vibratile.

L'épithéhum prismatique, qu'il soit ou non vibratile, n'est [pas toujours constitué par un seul rang de cellules, plus que les épithéliums pavimenteux, il en présente souvent plusieurs. Alors les cellules de la surface, munies ou non de cils, s'enfoncent par leur extrémité opposée au milieu d'éléments dont la disposition rappelle celle des épithéliums prismatiques statiliés, avec cette différence toutefois, que le grand diamètre des cellules est ici perpendiculaire à la surface libre de l'épithélium. On peut suivre, au milieu de ces éléments, les cellules de la surface, envoyant une expansion ou sorte de queue fort longue, qui descend parfois, et peut-être toujours, jusqu'au tissu constituant sur lequel s'étale répithélium. On trouvera donc, en étudiant ces épithéliums prismatiques stratifiés, des cellules de formes fort différentes, selon qu'elles appartiennent aux couches superficielles, moyennes ou profondes.

170 ÉPITHÉLIUMS.

Le ineillciir moyen pour étudier ces é])iLh(;lium.s sera toujours la dissociation du tissu, après macération dans la liqueur de Miillei-. On place un très-petit IVagment du tissu dans une goutte d'eau sur une bande de verre, et on le dissocie en le i'rappant très-légèrement à plat avec un scapel.

§ 112. — Platciiiu.

Parfois les cellules de l'épitliélium cylindrique sont comme surmontées, à leur lace libre, d'une couche dont la substance paraît difl'éi-ente du reste de l'élément et qu'on désigne sous le nom de 'plaleau. Cette substance est hyaline, transparente, elle paraît plus dense que le reste de la cellule qui est fmement granuleux. Ce plateau est, en général, épais <le 2 cà 3 f.. On peut l'observer très-bien sur les cellules de l'intestin du lapin (fig. 50). Parfois le plateau de chaque cellule est uni et comme

soudé au plateau des cellules voisines, et tous peuvent s'enlever à la fois à la manière d'une membrane, comme l'enveloppe chitineuse du corps des articulés ou le chorion de l'œuf des poissons, qui Fig. 50 (a'npiès Kœiiikcr). — Couche épiihdiiaio aussi dépendent dc cellulcs juxtapo-

pi.lovdc à la surface d'une viUosité intestinale dc ' formant aU-HpSSOUS dpCCS nrOlapin, montrant le plateau rt. des cellules, sous SL-t;», ^^Jl JH^Ul <iU UCSbUUb UC LtS pi U

forme d'une cuticule continue. (Gr. 350/1). ductlous dcs mcmbraues continucs,

homogènes.

Parfois ce plateau présente une striation spéciale, Les stries sont dirigées normalement à la surface libre de l'élément. On ignore, dans l'état actuel de la science, quelle est la véritable signification de ces stries qu'on doit peut-être rapprocher de celles qui s'observent dans le chorion de l'œuf de certains animaux (§ 47).

§ 113 — Epiibclïum vibrntilc.

L'('pil hélium est vibratile dans les conduits biliaires et prostatiques, ù la surface de la muqueuse nasale, excepté à l'orifice des fosses et à la tache olfactive, dans la trompe d'Eustache, la trachée, les bronches, dans la trompe de Fallope, dans la cavité du corps et du col de l'utérus, enfin à la surface des plexus choroïdes, sur l'épendyme et sur les parois du canal central de la moelle.

La face libre des cellules qui forment ces épithéliimis est couverte de cils animés d'un mouvement particulier. Les cils vibratiles ont

KPITHÉLIUM VlBli.VTlLE.

été découverts par Viileiitiu. Ils consistent en minces liiaments, encore atténués à leur extrémité, jouissant de mouvements spéciaux, formes d'une substance pâle, transparente, sans granulations, comme la substance sarcodique ou musculaire.

Ces cils, vus à côté les uns des autres, sur des cellules couchées en long, présentent l'aspect de petits poils. Ils sont parfois un peu recomiés, quand ils sont immobiles. Ils sont longs de 6p. environ, et épais à la base d'un au plus. Ils vont en s'amincissant jusqu'à l'extrémité. Leur nom vient de ce qu'ils ressemblent aux cils qui bordent les paupières, et de ce que, sur l'animal vivant, ils sont doués

FiG. 51 (d'après Klein). — Cellules d'un épithéliuin vibratile (trachée du clial), après macération dans le bichromate dépotasse : A, cellules supcrlicielles munies de cils; D, cellules profondes (Gr. 600/1).

d'un mouvement incessant. Le nombre des cils varie beaucoup sur chaque cellule, on trouve toujours des éléments qui n'en ont pas. La surface qui les porte est souvent moins granuleuse que le reste de l'élément : ils semblent en ce cas insérés sur une espèce de plateau. On peut également voir la substance des cilg se prolonger dans la couche la plus superficielle de la cellule, ou du moins donner cette apparence.

Pendant toute la vie de la cellule, c'est-à-dire longtemps encore après la mort de l'individu, les cils restent animés de leurs mouvements. Quand on examine au microscope un lambeau d'épithélium vibratile .frais, on voit les cils qui le surmontent s'incliner et se redresser successivement, et produire ainsi des ondulations comparables à celle.*?

rouciit^T, 12

178 ÉPITIIÉUIIMS.

(run champ (le blé, donl \o vnnl. nonrhc les épis. En d'iiulrcs tonnes, ù l'élat normal lo mouvemenl, des cils pour chaque cellule esl sensiblement isochrone à celui des éléments avoisinants. Au contraire, quand, par la mutilation des parties et le déchirement des cellules, on provoque la cessation des mouvements vibratiles, ceux-ci persistent plus ou moins longtemps poui- certains cils, tandis que d'autres deviennent rapidement immobiles.

Ces particularités sont dil'ficiles à voir sur les cils vibratiles des vertébrés : on devra recourir, pour les vérifier, aux cils beaucoup plus grands qui tapissent le manteau, les lames branchiales et surtout les palpes labiaux des mollusques, en particulier des huîtres ou des moules. Lescilssontlà quatreoucinq fois longs comme dans la cavité buccale des grenouilles, où on les prend ordinairement. Ils ont une forme conique très-effilée, et paraissent formés d'une substance absolurnenl homogène. On peut facilement étudier sur eux la nature du mouvemenl vibratile. Dans la plupart des cas, sinon dans tous, il n'a point soncentn à la base du cil, mais au milieu de salongueur. Les mouvements de ces grands cils sont absolument comparables à ceux que l'on peut produire avec le doigt, en maintenant la première phalange immobile, tandis que la seconde et la troisième s'abaissent et se relèvent rapidement. Ce mouvement a donc lieu dans un plan, la base du cil restant immobile. Il n'est pas certain toutefois que ce soit là une règle générale. Quand la cellule meurt, dans le court espace qui sépare la morl du cil de sa décomposition, il se montre replié à peu près complètement sur lui-même, en formant une boucle très-serrée.

Les cils, par leurs mouvements, déplacent les corps légers qui se trouvent dans la sphère de leur action, au milieu du liquide ambiant. S'ils continuent de se mouvoir sur une cellule détachée ou sur un petit fragment d'épithélium, ils communiquent à ceux-ci un mouvement de rotation qui atteste leur puissance.

Les cils vibratiles chez les animaux supérieurs paraissent complètement indépendants de la volonté et de l'action nerveuse. Ils semblent, au contraire, absolument soumis à. la volonté chez les Infusoires, où on les voit changer la direction de leur mouvement. Il est probable qu'on pourrait démontrer, chez les Annélides, leur dépendance du système nerveux. C'est du moins ce que semble prouver ce ftiit, qu'ils s arrê lent sur la Sabelle momentanément, quand on vient à sectionner un des bi'as qui les portent, pour reprendre bientôt après leur activité.

Comme le mouvement des cils, dans les différentes régions du corps humain où on les rencontre, n'a pu se prêter à une étude aussi directe que sur les animaux, nous en savons fort peu de chose. Ajoutons seule

ÉPlTHliLIUM VIRRATILK. 179

iiienl que rûpilliéliiiiu des fosses nasales de l'iiomme peul conserver son activité pendant plus de vingt-quatre heures sur un supplicié. Le mouvement paraît s'arrêter plus vite, après la mort, chez les oiseaux que chez les mammifères.

L'eau altère rapidement les cils. On devra se servir poui' les étudier (le solutions salines : 1/2 pour 100 de sel marin, ou encore 2 à -2 l/i pour 100 de phosphate de soude [Rolh, Max SchuUze's Arch. 18()0). Le même a vu qu'à + 28", le mouvement des cils est sept fois plus rapide qu'à la température de iO à 19 degrés. A une température encore plus élevée, le mouvement se ralentit, il paraît atteindre son maximum vers 30 degrés. A 44 ou 45 degrés, il s'arrête pour toujours sur le pavillon de la trompe de Fallope de la grenouille. Si au lieu d'élever la température on l'abaisse, on voit le mouvement s'arrêter, chez les vertébrés, vers + 5"; chez les mollusques (Anodonte), vers zéro degré (1 ) .

Les cils vibratiles disparaissent promptement par la putréfaction ; ou ne peut les examiner sur la plupart des organes de l'homme que quand Faulopsie a lieu peu d'heures après la mort, chez les suppliciés par exemple. Il existe cependant un moyen de les observer chez le vivant. Il suffit pour cela de promener assez doucement l'extrémité flexible d'une plume d'oie, où l'on aura laissé quelques barbes, sur la partie profonde de la cloison nasale. On enlève ainsi un peu de mucus, et il entraîne avec lui des ^cellules épithéliales vibratiles qu'on peut alors placer sur le porte-objet pour l'observation microscopique, en ayant .soin de les humecter avec du sérum ou avec de l'eau albumineuse.

Les cils, comme d'ailleurs la plupart des substances vivantes, ne se coloi'ent point par le carmin, tant qu'ils sont animés de mouvement. .\près la cessation de celui-ci, ils sont trop rapidement décomposés en une masse très-finement grenue, pour pouvoir être conservés et observés.

Les cils vibratiles pai'aissent résister à faction de la fuchsine (Ch. Robin). Celle-ci, en solution concentrée, les colore faiblement, beaut coup moins que le corps cellulaire. Souvent ils continuent de s'agiter I pendant un certain temps, après que le corps cellulaire s'est déjà < coloré.

On a conseillé (.VIolescliott et Piso Bonne), poui" les conserver, un I mélange de cinq parties d'une solution de sel marin à 10 pour 100, f et d'une partie d'alcool absolu. Les préparations d'épithélium vibratile, ' flans ce liquide, se gardent, paraît-il, des années, et il est d'ailleurs

(I) On trouvera dans le travail di; RdIIi lUeher einiije Heùehumjen des Flimmerapilhels ■ zum conlraclilen Proloplasma] une bibliographie très-étendue sur les cils vibratiles.

180 ÉlMTMÉUliMS.

prnpn; ;\ conscrvci' c-^aloiTicnl (raiilrcs cpiLhéliums, tels que celui de riiiLesliii. Toiitelbis, il conserverail, mieux les cellules vibratiles de la grenouille que celles des verlébrés supérieurs.

Le chlorure d'or semble être encore un très-bon moyen de conservation pour les cils vibratiles, ainsi que pour toutes les parties délicates des inlusoires. — Nous avons pu conserver dans la glycérine, après les avoir traités par le chlorure d'or, des infusoires dont les cils étaient encore parfaitement distincts plusieurs mois après. Sous le verre mince, où l'infusoire est en observation, on introduit une goutte de chlorure d'or très-dilué, que l'on chasse après quelques minutes avec une goutte de glycérine introduite de même.

§ J I i. — Ocveloppeiiieiit clos cIIn viliralilCN.

Les muqueuses respiratoires, qui sont tapissées de cellules vibratiles chez l'adulte, n'en offrent poiût dans le premier âge chez l'embryon. On n'en trouve pas encore sur des embryons de mouton mesurant de six à huit centimètres. Sur les embryons de mouton de neuf à dix centimètres, les cils existent. Après macération de vingt-quatre heures dansla liqueur de Millier, ils sont très-visibles; ils sont penchés et ne paraissent point repliés sur eux-mêmes. Les cellules qui les portent diffèrent essentiellement, par leur aspect, des cellules qui

■ FiG. 52. — A, Formes diverses do cellules vibratiles au nioniciil de leur apparition sur la piluitiiiie Ju mouton (Gr. 350/lj. — B, schéma montrant les rapports de ces cellules et des cellules primordiali-s de la cavité nasale.

avaient constitué jusque-là l'épithélium (lig. 5"2). Elles ont pour longueur l'épaisseur même de la couche épitliéliale qu'elles traversent complètement. Quelques-unes sont à peu près coniques; mais d'aulres, et le plus grand nombre, ont une sorte de tète en boutcui, qui repose à la surface de la couche épithéliale, et qui supporte les cils (1), tandis

(1) On ,pout observer, sur la peau des jeunes embryons de céphalopodes (calinar), uni' disposilioii f|iii Si! rapproche de celle-ci : répilhéliuni, formé d"iin rang uni(iue de cellules pavimonteuses, hyalines, olTre de place eu place des cellules granuleuses, engagées entre les précédentes, et venant faire à la surface ime saillie en h(uilon, chargée de cils vibratiles (Voy. ./pttrnoi de l'anatumie, W(j, pl. 1, lig. 3). Pareille disposition se retrouve également sur les branchies déjeunes larves de triton.

CKI.I.IILIÙS CALICIFORMES. 181

que le corps de la cellule s'enfonce dans l'épiUiéliuin, sous l'orme d'une tige mince, moins granuleuse. Elle offre dans sa longueur un noyau ovoïde, tandis que celui des cellules polyédriques primitives est sphérique. Ces corps cellulaires peuvent se terminei' inicrieununent par ime légère dilatation s'appuyant sur le derme.

Il y a doDC là un phénomène euibryogénique particulier, une véritable suhsUtiilion d'un élément anatomique à nn autre, de même qu'on observe, au cours du développement, la substitution d'un organe à un autre. Quant à l'origine réelle de cette seconde espèce de cellules, on l'ignore encore. Il est probable qu'elles dérivent des cellules mêmes qui ont constitué primitivement l'épithélium, et qu'elles ne sont qu'une différenciation des cellules qu'isUes doivent remplacer. On verra plus loin (§ 115) c{ue certains épithéliums présentent, au milieu des cellules épithéliales proprement dites, d'autres cellules contractiles aussi différentes par leurs propriétés que le sont les cellules vibratiles (](' celles au milieu desquelles se fait leur apparition.

§ H5. — l'elUilcs ealicifnrincs.

On rencontre fréquemment dans les épithéliums cylindriques, vibratiles ou non, des éléments d'une configuration spéciale, auxquels on a donné le nom de cellules calicîformes (fig. 54). Elles se présentent, ainsi que l'indique leur nom, comme, des corps excavés en forme de vases dont le corps cellulaire réduit à une mince membrane formerait la paroi. On a observé ces éléments dans l'estomac, l'intestin, la trachée, les bronches, le col de l'utérus, etc. Ils sont surtout nombreux dans l'œsophage des batraciens, au milieu des cellules épithéliales vibratiles, et peuvent même prédominer par places sur ces dernières. On retrouve les mêmes éléments dans la plupart des glandes à épithélium prismatique, dans la glande sous-maxillaire, dans les glandules du larynx, de la trachée, dans les glandes de Lieberkiihn, etc.

La longueur des cellules caliciformes est à peu près égale à celle des cellules vibratiles. Elles sont beaucoup plus développées cbez les batraciens que chez les mammifères. Chez l'axolotl en particulier, elles peuvent atteindre jusqu'à 80 (j. de long. Quant à leur largeur, elle varie considérablement d'une cellule à l'autre. Elle est chez l'axolotl de 10 à 30 a.

Sur les coupes de muqueuse traitée par l'acide chromiqiie ou la liqueur de Millier, et après, coloration par le carmin, ces celhdes se présentent comme des espaces clairs au milieu des au Ires cellules épi-

•82 i;i'iTiii";i.ii Ms.

Ihéliales, donl le corps a pris une leirile l('«;èrciii<'iil Ibncée (fio-. ,Vi). Dans ce cas, elles olTrent plnlùl TaspecL de vides entre les cellules épiUi('liales,que d'éléiiienis spéciaux (Lelzericli). Aussi celle niélhode, qui donne d'excellents i-ésullals quand on se propose de rechercher sur une surlace déterminée le nond)re des cellules calicilorrnes et leui-s rapports avec les cellules épilhéliales ordinaires, ne saurait-elle < on-

Fic. 53. — Coupe optique d'une villosité montrant les excavati(uis des cellules caliciformes dans un épilliulium formé de cellules à plateau strié (voy. g Hl)., — a, plateau; b, cellules prismatiques; c, excavations lies cellules caliciformes (Gr. 200/1).

venir pour l'étude directe de la structure de ces éléments. C'est aux dissociations qu'il faut avoir recours. On peut, dans ce cas, se servir avec avantage de l'iodserum, de la liqueur de Millier, du bichromate de potasse ou d'ammoniaque, etc.

Mais nous préférons à ces moyens l'emploi de la solution concentrée d'acide osmique. Voici comment on procède : On verse quelques gouttes de la solution sur la muqueuse. Au bout de quelques minutes, l'épithélium a pris une teinte foncée caractéristique. On lave alors à l'eau distillée pour enlever l'excès d'acide osmique, et on colore par le carmin, qu'on laisse agir pendant un certain temps.

La forme des cellules calicifoj'mes varie beaucoup d'un élémentàuu autre. On peut cependant la ramener à r'eux types principaux. Dans le premier la cellule se présente sous l'aspect d'un calice à base élargie et à sommet rétréci. Les bords de ce calice sont formés par une paroi à double contour, Irès-manifeste chez l'axololl (lîg. 5iV A la

CliLlAiLES C.ALlCll'OUMES. ''^-^

parlic inrôrieure de la cellule se trouve un noyau, qui semble se mouler sur le fond même de la cellule, et qui par suite offre l'aspect d'une petite cupule à bords arrondis. Quand la cellule caliciforme se présente exactement de prolil, le noyau se montre avec des <ontours assez accusés; mais quand on l'examine obliquement, on voit que ses bords s'atténuent de plus en plus, et semblent se perdre

FlG. 54. — Cellules caliciforiiies prises sur l'œsophage de l'axolotl traité par l'acide osmique concentré. On voit à gauche dos cellules calicifornics séparées par des cellules épiiliéliales à cils vibratiles ; les autres représentent les deux variétés décrites, avec ou sans nucléoles.

graduellement au milieu de quelques granulations moléculaires qui l'entourent.

Ce novau ne présente ]3as en général de nucléole. C'est là un caractère important qu'il ne faut pas perdre de vue, car il indique au moins que l'on n'est pas en présence d'un élément apte à se reproduire par scissiparie.

Sous l'action du picrocarminate d'ammoniaque, le noyau se colore en rouge foncé, tandis que la paroi cellulaire prend une teinte légèrement jaunâtre, qui permet d'en déterminer facilement l'étendue ■et les contours.

L'extrémité inférieure des cellules est le plus souvent nettement tronquée. Cependant il est assez fréquent d'y observer, comme dans 'beaucoup de cellules prismatiques, un ou plusieurs prolongements, qui s'enfoncent plus ou moins profondément au milieu des éléments voisins. L'autre extrémité présente un col plus ou moins effilé, dont l'orilice circulaire vient s'ouvrir entre les cellules environnantes, souvent chargées de cils. Quelquefois le bord libre de la cellule est légèrement incurvé en dehors, 11 est ordinairement très-net, mais il présente aussi parfois de petites échancrures, signalées par les diflérents observateurs.

'^^ l'il'ITIlflLIUMK.

Les imprégriîiLioris au nilialc tl'argent pennollf-nl di; voir facilbnieni les rapports de ces orifices circulaires avec les cellules voisines. Si Ton traite par une solution de nitrate d'argent à 3 pour 1000 la surface d'une muqueuse étalée, et qu'ensuite on enlève un large lambeau d'épithéliiim, ce qui se faitlacilement, on voit à la lace externe de celui-ri un dessin polygonal régulier, délimitant les bases des cellules superficielles. D'espace en espace, entre ces polygones, on aperçoit des cercles noirâtres qui sont les orifices des cellules caliciformes; ils sont en général moitié moins larges. Si l'on abaisse len- \...^ tement l'objectif, au-dessous de ces petits cercles

4i S' I noirâtres, on en rencontre d'autres moins nets »ît plus larges qui correspondent à la partie renflée des cellules caliciformes (fig. 55).

La cavité cupulifornie que nous venons de décrire n'est pas vide. Elle est remplie par une Fig. 55.— Muqueuse traitde par Riassc liomogène, légèrement grcnuc, qui fait

le iiilrale d'ar^'ent; a, orifices , -ii- • n . ' • n 11

des cellules caliciformes; 6, souvcut saitlic a 1 exterieuF sous formc d un paiin'r P'"''™'"'''"'' petit mamelon facile à distinguer sur l'épilhélium

frais, au milieu des cils vibratiles. Les caractères chimiques de cette substance ne sont pas encore nettement déterminés. Quelques auteurs la comparent à du mucus, et se fondent même sur sa présence pour affirmer la nature glanduleuse des cellules caliciformes.

La seconde variété de cellules caliciformes que nous avons à décrire diffère de la précédente en ce que la partie supérieure seule de l'élément paraît excavée. La partie inférieure ressemble en tous points à la substance des cellules voisines. Elle est plus ou moins effilée, et se termine inférieurement par un ou plusieurs prolongements. Elle contient un noyau ovoïde nucléole disposé dans l'axe de la cellule. Enfin le mince corps cellulaire qui entoure ce noyau est, comme les corps cellulaires voisins, complètement transparent et se colore légèrement par la solution de carmin (voy. fig. bA).

La partie supérieure excavée, ou caliciforme, est cylindrique ; elle a à peu près le même diamètre que la partie pleine. Elle s'ouvre <à l'extérieur par un orifice assez large, au-dessus duquel on distingue ordinairement le bouchon formé par la masse granuleuse qui occupe la cavité. Il semble qu'on ait sous les yeux deux éléments bout à bout, une cellule caliciforme, et une jeune cellule épithéliale développée au-dessous d'elle, la refoulant au dehors. On peut du reste trouver, à l'appui de cette théorie, de nombreuses cellules dans lesquelles la partie caliciforme n'est représenléc que par une petite cupule granuleuse à l'exlré-

CELLULES CALICIFORMES. 1»^'.

mit)' d'un élémcat liyaliii, ayant tous les caractères d'un corps cclhilairo en voie de développement.

Ces différents aspects ont donné lieu à plusieurs interprétations sur la nature et le rôle des cellules caliciformes. Les uns les considéronl comme des éléments destinés à la formation du mucus. F. K. Scliulze les décrit même comme des glandes unicellulaires. On les a rapprochées comme telles des grandes cellules décrites comme des organes sécrétants par P. Marclii (I), dans les bords du manteau de certains mollusques gastéropodes : ces cellules en forme de calices très-allongés (0"'™,43) ont au fond de leur cavité un noyau également très-gros.

On ne devra pas oublier d'autre part que tout épithélium prismatique est soumis à une régénération dont le mécanisme est loin de nous être parfaitement connu. Le renouvellement se fait au moyen de cellules déjà individualisées dans la profondeur de la couche épithéliale, et qui, à mesure qu'elles grandissent, se rapprochent de la superficie. On peut facilement suivre chez les batraciens toutes les phases de cette évolution. Mais comment se fait l'élimination? Il ne paraît pas probable que les cellules vibratiles ou non tombent directement à l'extérieur, sans être sensiblement modifiées, comme cela arrive sur la muqueuse nasale dans les cas de coryza. Il est très-rare, en effet, de rencontrer dans les différents mucus intestinaux ou autres une cellule épithéliale détachée. On se demande dès lors, ainsi que l'ont faitDonders etKôlliker, si les cellules dites caliciformes ne seraient pas simplement les termes ultimes de l'évolution des cellules épithéliales prismatiques. La cellule mourrait sur place ; le bourgeon proéminent au dehors ne serait que l'effet du gonflement de la partie centrale du corps cellulaire, dont la partie i)ériphérique douée d'une consistance, ou peut-être même d'une vitalité plus grandes en raison de son contact avec les éléments voisins, résisterait davantage, et ne serait que tardivement éliminée ou résoi'béc ; ou encore représenterait le jeune corps cellulaire de remplacement, enveloppant la cellule caduque.

Ces différents points sont loin d'être actuellement tous éclaircis, mais il paraît probable en tous cas que les cellules caliciformes ne constituent pas une espèce cellulaire distincte, et ne représentent qu'un état spécial dans l'histoire de l'existence des cellules épithéliales cylindriques ou vibratiles.

(1; Voy. Ueher xccernirende Zelleii in der Ilaul von L'max [Archiv de Max Schullze, 1867, 111 Bd., 2 llefl).

El>ITnÉLIU.M.S.

ly. — EI'ITIIÉLIL'M DES SÉREUSES ET DES VAISSEAUX, ENDOTHÉLIl .M .

Les séreuses, les v;iisj>e;mx où circule le smd}^ et la lymphe sont tapissés d'un revêtement eellulaire qui a beaucoup d'analogie avec les épi- Ihéliiims, et qui se continue souvent avec eux, par exemple, chez la lemme, siii- la lace extérieure du pavillon des ti-ompes (l).

Ces revêtements, formés constamment d'une seule couche de cellules, ont des caractères spéciaux qiii en font un genre à part d'épith('liuni caractérisé tant par sa structure et ses fonctions, que par son origine ordinaire. On a désigné ces revêtements sous le nom d'Endothéliums. La préoccupation de His, en introduisant ce terme assez mauvais (2) dans la science, paraît avoir été surtout de spécifier l'origine fréquente, sinon constante, de ces épithéliums. Ils dérivent en effet généralement du Mésoderme, mais il ne faut pas oublier que certains épithéliums, celui qui tapisse l'ovaire, celui des conduits de VVolff, son! dans le même cas. La provenance de tel ou tel feuillet ne saurait donc constituer une différence absolue entre les formations désignées sous les noms d'endothélium et d'épithélium. On peut toutefois dire d'une manière générale : 1° que les endothéliums ne sont pas sujets à la mue comme la plupart des épithéliums ; 2° qu'ils laissent transsuder le sérum sanguin, tandis qu'on ne trouve pas d'albumine dans les cavités glandulaires propi'ement dites ; 3" que des glandes ne viennent jamais s'ouvrir à leur surface comme à celle des épithéliums.

Les cellules qui tapissent les séreuses, les vaisseaux, etc., méritent paiexcellence le nom de cellules plates. Leur épaisseur mesure à peine I (t. Quant à leur largeur, elle varie suivant la séreuse que l'on considère, aussi bien que d'un animal à l'autre. Elle est en général com-

(1) On pourrait iiiulliplier cet exemple. Cliez beaucoup de vertébrés la cavité péritonéalo s'ouvre à rextéiieur, le revêtement de la séreuse est donc continu avec celui de la peau; dans le péritoine de la grenouille femelle, le revêtement séreux proprement dit fait place, sur différents points, à un épilhélium vibratile qui se continue avec lui, etc.. La découverte des cellules à cils vibraliles dans le péritoine de la grenouille femelle remonte déjà loin. Elle est due à Maycr (1 832-1 «SîlO). Parmi les auteurs qui ont ensuite étudié ces cellules, on peul citer Tliiry (1862), Scliwcigger-Scidelet Dogiel, Leydig, Klein, et récemment Keumann (Arch. fur mile. Anat., 1875). Chez les batraciens, ces cellules péritonéales poui-vues de cils présentent une épaisseur notable. Chez Vamphioxus lanceolalus, elles se rapprocheraient même, d'après Langerlians, à certains endroits, de la forme prismatique.

(2) Le mot épilliéliuin fut d'abord employé par Ruisch, dans son véritable sens étymologique, pour désigner la portion de peau qui « recouvre le mamelon » du sein. Le mot cndothélium, formé du même substantif connue racine, n'a doac à la rigueur aucun sens.

li.NDOTIlÉLlUM. 187

prise ciilve 40 el 60 Les ligues de sépai-aLiou sont peu ou poinL visibles dans les réiictils ordinaires. 11 lauL avoir recours aux impréo-nalions d'argent pour les ineUi'e en évidence. iNous reviendrons plus Foin sur ce point de technique ; signalons seulement ici qu'il se forme un précipité noir d'ai'gent entre les cellules épithéliales, ce qui permcl d'é'tudier lacilement leur forme et leurs dimensions.

Avant l'emploi du nitrate d'argent, on croyait que les séreuses et les vaisseaux étaient tapissés par une membrane liyaline parsemée de noyaux. C'est eu effet sous cet aspect que se présente la couche endo- Ihéliale, quand on l'observe à l'état frais, ou après macération dans la liqueur de Mûller. C'est Recklinghausen qui, appliquant le nitrate d'argent aux études histologiques, parvint à décomposer cette membrane hyaline en cellules distinctes. Les premières recherches de Recklinghausen avaient porté sur les vaisseaux lymphatiques.

Il est assez difficile de définir d'une façon précise la forme des cellules endothéliales ; nous décrirons chaque variété à mesure qu'elle se présentera dans l'étude des divers organes. On peut dire, d'une manière générale, que chez les mammifères elle est beaucoup plus réguhère dans les séreuses que dans les vaisseaux. Les cellules des séreuses se présentent ordinairement sous l'aspect de polygones avec un nombre de côtés variable : en général, cinq ou six. Les bords des cellules sont [dus ou moins sinueux, mais ils peuvent être complètement rectilignes. Ils donnent alors à l'ensemble de la préparation l'aspect d'un dessin mosaïque absolument régulier.

Les cellules qui tapissent la face interne des vaisseaux se distinguent facilement des précédentes, en ce que leurs bords sont toujours dentelés. Toutefois il ne faudrait pas donner trop de valeur à cette différence, car il est telle partie des séreuses où les limites cellulaires sont également sinueuses : elles se pi'ésenteut ainsi sur le mésentère et surtout l'épiploon.

Comme presque tous les éléments analomiques, les cellules endothéliales sont pourvues d'un noyau. Celui-ci, de forme ovalaire ou circulaire, présente un ou deux nucléoles brillants, que la liqueur de Mûller et suilout l'acide osmique permettent facilement de distinguer. C(î noyau est ordinairement excentrique, relégué vers les bords de l'élément. Il n'est pas rare de voir les noyaux de plusieurs cellules voisines groupés autour de l'angle de réunion de ces cellules, indiquant ainsi, selon toute apparence, qu'ils dérivent d'un noyau primitif unique. On rencontre fréquemment deux noyaux dans le même élément, particularité en rapport avec la présence de nucléoles.

Ces noyaux ne sont pas ovoïdes, mais aplatis parallèlement à la sur-

KI'ITIIÉLIUMS.

face de la séi-ciiso. L(!iir ('piiisseur nifisiirc de. :2 à 3 p.. A leur niveau le corps cellulaire l'oiillé pour les envelopper paraît souvent pos.s(klc,r dans son voisinage une activité vitale plus considérable que dans le restant de la cellule, ainsi que semble l'indiquer l'action de certains rijactils qui colorent plus Ibrtement cette région (voy. § 127 et 120).

L'épithélium des séreuses n'est pas partout confornrie à la description que nous venons de- donner. Dans les places où les séreuses présentent des excavations et paraissent soumises peut-être à de moindres IVottements, on voit les cellules ordinaires faire place à d'autres qui sont généralement de moindre étendue, et de forme plus polyédrique. Nous aurons à revenir sur ces éléments et sur leur signification en décrivant les séreuses. Sur les points où les cellules endothéliales se continuent avec desépithéliums proprement dits, on observe, d'un genre à l'autre de cellules, des transitions comme entre deux variétés d'épil:hélium (§129).

Dans la liqueur de MûUer, les cellules endothéliales se détachent après quelques jours de macération. Le revêtement entier s'enlève dans ce cas par lambeaux.