CHAPITRE SECOND

CÉCIDIES PRODUITES PAR DES URÉDINÉES.

Viola silvestris Lam.

Attaqué par le Puccinia Violæ Schum.

(Planche VI, fig. 1 à 11).

On rencontre fréquemment plusieurs espèces de Vio/a dont les tiges et les feuilles sont altaquées par cette Puccinie qui y détermine des renflements dans les régions où se développent les spores. Les pieds de V. silvestris envahis m'ont semblé toujours porter autant de fleurs que ceux qui restent indemnes; ces fleurs sont ordinairement saines, mais chez les individus où le parasite prend un grand développement elles peuvent aussi être attaquées et subissent de ce fait diverses transformations. Les fleurs peuvent garder leur plan normal de structure ou le modifier, d’où deux cas à distinguer :

1° Le plan floral n'est pas modifié. — C'est le cas général; le pédoncule floral et le calice sont fortement renflés; les sépales, qui sont à l’état sain (PI. VI, fig. 1) aigus et minces, deviennent lorsqu'ils sont attaqués, très larges à leur base, en même temps qu'ils s'épaisissent beaucoup PL. VIRE

Les æcidiospores se forment surtout sur le calice et le pédoncule, en moins grande quantité sur les pétales, étamines et carpelles. C’est le pélale antérieur qui est ordinairement le plus attaqué, et dans la partie qui forme l’éperon; ce dernier est à l'état normal (PI. VI, fig. 3) blanc et légèrement conique; il épaissit beaucoup ses parois (PI. VI, fig. 4), la cavité que celles-ci délimitent devient beaucoup

à nn état SPORE

CÉCIDIES FLORALES. 119

plus vaste (son diamètre peut tripler) et plus cylindrique ; cet éperon prend une couleur verte intense, sa surface est moins régulière et se plisse légèrement, de sorte que l’orifice de l’éperon n'a pas un contour régulièrement circulaire, mais plus ou moins sinueux. Le reste du pétale reste en grande partie violet, mais peut offrir quelques plages vertes, ordinairement celles qui présentent des æcidiums. Il en est de même pour les autres pétales qui verdissent souvent suivant un de leurs bords, en devenant plus étroits et plus pointus ; il n’est pas rare en oulre que les deux pétales postérieurs soient fortement réduits.

Les étamines ont leur connectif plus épais et vert, les deux antérieurs qui possèdent à l’état normal (PI. VE, fig 5) un long prolongement du connectif pénétrant dans la cavité de l’éperon formé par le pélale antérieur, ne le présentent plus qu’à l’état d’une simple bosse du connectif (Pl. VE, fig. 6), ouen sont complètement dépourvues. Certaines étamines se transforment partiellement ou totalement en pétales; nous verrons plus loin un exemple d’une telle pétalodie.

Les étamines restent adhérentes autour du pistil, longtemps après que la fleur s’est flétrie, alors qu’elles tombent de très bonne heure à l’état normal; celte adhérence doit être due à l’hypertrophie des tissus de leur base, hypertrophie parasitaire qui entraîne toujours une vie plus longue des cellules.

Ce sont les carpelles qui sont le moins modifiés; ils conservent leur forme et leurs dimensions, bien qu'attaqués par le parasite. Les graines peuvent se développer normalement et arriver à leur maturité.

2° Le plan floral est modifié. — Parmi les très nombreuses fleurs que j'ai pu observer (elles provenaient des bois d'Orsay et de Sèvres), je n’en ai rencontré que deux dont le plan de structure était transformé. Je décrirai celle de ces fleurs qui avait subi les changements les plus considérables.

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En dedans du calice, qui offrait les caractères ordinaires des sépales envahis par le parasite, se trouvaient 13 pélales au lieu de 5, d'où l'apparence d’une fleur double; sur ces 13 pétales, on reconnaissait facilement les 5 externes pour les pélales normaux; l’antérieur présentait un éperon très attaqué et très vert; sur les 8 autres, 7 doivent être considérés comme des pétales surajoutés dont le schéma de la planche VI (fig. 11) indique la disposition. Il est impossible de reconnaître d’une façon nette dans cette fleur adulte une loi de développement pour les pétales, qui apparaissent peut-être, en effet, sans ordre; cependant, il semble que les 5 plus externes forment un cycle dans lequel le pétale postérieur est allerne avec les pétales postérieurs du cycle externe normal; si les autres ne sont pas exactement allernes avec les pétales du premier cycle, ou même leur sont superposés, cela tient peut-être à des déplacements produits par le développement du parasite. Les deux derniers pétales semblent à leur tour alternes avec des pétales du second cycle. Ces pétales supplémentaires ont des formes variées; aucun ne possède d’éperon et plusieurs sont parfaitement symétriques, ce qui n'arrive dans les fleurs normales que pour le pélale antérieur; ils sont complètement violets ou bien offrent quelques plages vertes, surtout sur un de leurs bords et à leur extrémité.

Enfin, le douzième pétale est constitué par une des cinq étamines normales transformée dans une de ses moitiés; on reconnait, en effet, à la base de ce pétale, une paire de sacs polliniques se prolongeant à son extrémilé par une petite lame membraneuse tout à fait semblable à celle qui termine les anthères normales ; l’autre paire de sacs polliniques, avec sa lame membraneuse, s’est transformée en une lame violette ayant tous les caractères d’un pélale. Les quatre autres étamines gardaient leurs caractères ordinaires. Cette pétalodie des étamines est à rapprocher du fait observé par M. Giard dans la Saponaire attaquée par l’Ustilago Anthera-

RSS

CÉCIDIES FLORALES. ain

rum, qui présente quelquefois alors une duplicature par transformalion des étamines en pétales.

Le pistil est formé de 4 carpelles, dont 2 sont libres suivant un de leurs bords ; et l’un de ces carpelles a son bord libre transformé en une moitié d’étamine.

M. Fentzling (1) a étudié les modificalions anatomiques que présentent les feuilles de Vio/a odorata atlaquées par le P. Violæ et a montré qu'elles consistent surtout dans la dissocialion du tissu en palissade; l’auteur ne s’est pas occupé de la fleur.

Les sépales sains (PI. VI, fig. 7) offrent, en coupe transversale, deux épidermes dont la cutine est très développée, et 5 à 6 assises de parenchyme dont les cellules contiennent de nombreux grains de chlorophylle. La cutine des cellules épidermiques disparaît dans les sépales attaqués (PI. VE, fig. 8), dont l'épaisseur augmente beaucoup ; les cellules du parenchyme sont très hypertrophiées, et c'est plus par l’hypertrophie de chacune de ces cellules que par la multiplication du nombre des assises qu’est déterminé l’épaississement des sépales; la chlorophylle existe encore, mais en grains beaucoup plus petits (PI. VE, fig. 9 et 10) et elle peut se raréfier beaucoup vers la région centrale du parenchyme ; le noyau peut augmenter du simple au double, il est plus clair, sa chromatine en grains plus diffus, et le nucléole, très apparent, prend de grandes dimensions.

Le mycélium de l'Urédinée se développe entre les cellules et pénètre à leur intérieur par des prolongements; dans les cellules ainsi directement attaquées, on voit le filament mycélien se diriger vers la région du noyau, qu'il peut entourer étroitement, et on observe alors assez souvent que le

noyau s’est divisé; il peut y avoir deux causes à la pré-

sence de deux noyaux dans ces cellules. Ou bien il est permis de rapporter ce phénomène aux cas nombreux (nous en rencontrerons plusieurs) où des cellules se divisent pour

(1) Fentzling, Untersuchungen der Veränderungen welche bei einigen Pflanzen durch Rostpilze hervorgerufen werden. Freiburg 1. B. 1892,

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résister à une action parasilaire; ici cette division se bornerail à la mulliplication des noyaux. Ou bien le mycélium a pénétré dans des cellules en voie de division, et les deux noyaux ont pu se former, la cloison ayant été empêchée de se développer par la présence du suçoir.

Les faisceaux libéro-ligneux apparaissent plus nettement distincts du parenchyme chlorophyllien dans les sépales attaqués, les vaisseaux du bois gardant leur calibre et les cellules du liber et du conjonctif s’accroissant relativement peu.

Les pétales ne sont hypertrophiés que dans les parties altaquées directement par la Puccinie. L'éperon du pétale antérieur, par exemple, au lieu de présenter 4 ou 5 assises, y compris les deux épidermes, peut être constitué par 10 assises ; la cutine des cellules épidermiques externes est beaucoup plus faiblement développée; de la chlorophylle apparaîit dans tout le parenchyme, surtout dans les cellules sous-épidermiques.

Les anthères, qui acquièrent aussi des grains de chlorophylle dans leur conneclif, offrent en général des sacs polliniques bien constitués, avec assise mécanique bien différenciée el grains de pollen normaux. Lorsque de nombreux æcidiums se développent sur le connectif et dans la partie exlerne des sacs polliniques, les grains de pollen s’atrophient et sont réduits à leur paroi; je n’en ai jamais rencontrés qui soient arrêtés à un stade plus jeune de leur développement.

La paroi des carpelles ne subit de modifications que dans le voisinage immédiat des rares æcidiums qui s’y développent; les ovules ne sont en général pas envahis par le mycélium et se développent normalement en graines.

En résumé, l’altaque des fleurs du Viola silvestris par le Puccinia Violæ amène, outre l’hypertrophie des pédoncules floraux, les modifications suivantes :

1° L'hypertrophie des sépales et des pétales, par l'hyper-

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trophie de chacune des cellules et l'augmentation du nombre de ces cellules. Le noyau s'agrandit et peul se diviser sous l'action du parasite, son nucléole devient très gros.

2° La sépalodie des pétales.

3° La réduction de l'éperon des étamines antérieures.

4° La pétalodie des étamines.

5° L'atrophie des cellules sexuelles mâles.

6° La staminodie des carvelles.

1° L'apparilion de pétales supplémentaires produisant la duplicalure de la fleur.

Anemone nemorosa L.

Attaqué par l’Æcidium leucospermum D.C.

(Planche VI, fig 12 à 15).

Plusieurs espèces d’Anémones sont attaquées par des Urédinées et subissent des modifications morphologiques en rapport avec la présence de ces parasites. C'est ainsi que M. G. Bonnier (1) dit à propos de l’Anemone nemorosa : «Il n’est pas rare de rencontrer des exemplaires d’Anemone nemorosa atlaqués par lÆcidium Anemones, et dont les sépales déformés sont souvent creusés en cornet, comme les sépales de Myosurus, et les pétales d’Ancolie. » Cohn (2) signale aussi des cas où l'Æcidium leucospermum attaque les sépales de cette Anémone, et où ceux-ci restent verts dans le voisinage du parasite. Ces cas sont exceptionnels et le plus souvent l’Anemone nemorosa attaqué par l'Æc. leucospermum ne développe pas de fleurs. M. Magnin (3) a montré qu'il en est de même pour l'A nemone ranunculoides ; ce même auteur (4) a d’ailleurs décrit et figuré un exemplaire d'Anemone nemorosa porlant une fleur attaquée par le pa-

rasile.

(1) G. Bonnier, Renonculacées de la flore de France (Rev. g. de bot., L p. 393).

(2) Cohn, Crypt. Fl. von Schlesien, I, 1, p. 343.

(3) Magnin, Castration parasit. de l'Anemone ranunculoides par l’Æc. leucospermum (Compt. rend. 1890, 28 avril).

(4) Magnin, Castration chez les Anémones et les Euphorbes (Bull. sc. du Nord de la Fr., XXII, p. #12).

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Le Puccinia fusca (s'il forme toutefois, comme le pense Plowright, une espèce distincte de lÆc. leucospermum) et une Ustilaginée, l'Urocystis Anemones, déterminent aussi la stérilité des pieds d’Anemone nemorosa.

J’ai rencontré dans la forêt de Sénart el les bois de Sèvres un grand nombre de pieds d’Anemone nemorosa allaqués par l’Æc. leucospermum, et sur plusieurs centaines que J'ai observés je n’en ai trouvé que deux qui avaient leurs fleurs développées ; tous les organes floraux élaient envahis par le parasite; les sépales étaient complètement verts et portaient de nombreux æcidiums.

Leur constitution anatomique (PI. VI, fig. 13) est très différente de ce qu’elle est pour les sépales sains (PI VI, fig. 12). Ces derniers présentent un épiderme interne papilleux, trois assises de parenchyme, dont les cellules contiennent de très petits grains de chlorophylle et laissent entre elles des méats relativement peu développés, et un épiderme externe à cellules aussi hautes que larges. Les sépales modifiés par le parasite ont leurs deux épidermes formés par des cellules très aplaties; leur parenchyme est constitué par six à sept assises de cellules ; celle qui est en dessous de l’épiderme interne forme une zone palissadique très nette, les autres un tissu lacuneux; en un mot, les sépales se rapprochent anatomiquement des feuilles. Toutes les cellules du parenchyme (PI. VI, fig. 14) acquièrent un très gros noyau (12 & de long au lieu de 4 y) et de nombreux grains de chlorophylle, développés particulièrement autour des æcidiums et sur les bords des sépales.

Les étamines offrent souvent de la chlorophylle dans leur connectif qui se dessèche de bonne heure. Les grains de pollen sont bien constitués ou réduits à leur membrane ; l’assise mécanique est le plus souvent normalement développée, mais peut aussi faire défaut.

La chlorophylle devient plus abondante dans la paroi des carpelles ; elle apparaît jusque dans le tégument de l'ovule, qui se dessèche sans êlre fécondé; dans quelques cas l’albu-

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men commence à se développer sans qu'il y ait formation d'embryon. Des spermogonies peuvent se former jusque dans le tégument de l’ovule.

Euphorbia Cyparissias L.

Altaqué par l'Uromyces scutellatus Schrank et l'U. præminens (Duby) Lév:

On a remarqué depuis longtemps que certains pieds d’£uphorbii Cyparissias offrent un aspect tout particulier; les anciens auteurs n'avaient pas rapporté à une cécidie cette forme spéciale et en avaient fail une espèce sous le nom d'Æ. degenerata. On reconnut plus tard que c'était à l'attaque de différents Æcidium qu'était due cette transformation qui esl trop connue pour qu'il soit nécessaire de la décrire ici à nouveau. Frank (1) ajoute que les tiges attaquées ne donnent jamais de fleurs ; M. Magnin (2) a signalé la présence de certains de ces pieds fleuris; il se passe ici le même phénomène que pour l’Anemone nemorasa attaqué par l’Æcidium leucospermum qui est le plus souvent privé de fleurs, mais qui en porte dans quelques cas; chez les deux plantes,les fleurs qui se développent accidentellement, probablement sur les tiges attaquées le plus tardivement, sont infestées aussi par le parasile.

Nous renvoyons, pour tout ce qui concerne l'étude des tiges et feuilles attaquées, au travail de M. Fentzling (bien que le parasite soit alors l’Ur. Pisi Pers.). |

J'ai trouvé, près du laboratoire de Fontainebleau, de nombreux pieds de celte Euphorbe attaqués par l’Ur. scutellatus et V Ur. præminens, et plusieurs d’entre eux portaient des fleurs; que l’attaque soit produite par l’une ou l'autre de ces deux espèces, les phénomènes observés étaient les mêmes. Les rameaux florifères qui partent de la partie supérieure de la tige principale fleurs restent courts; les bractées florales

(4) Frank, Die Krankheiten der Pflanzen, 1880, p. 471. (2) Magnin, Castration des Anémones et des Euphorbes (Bull. sc. Nord Fr.,

XXII, p. 412)

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sont moins développées, mais plus épaisses et restent appliquées contre les fleurs, de sorte que linflorescence est plus ramassée, plus compacte; certains de ces rameaux secondaires, que leur position désigne pour être des rameaux florifères, ne développent que des feuilles; sur les bractées et Lous les organes floraux apparaissent les appareils reproducteurs du parasite.

L’inflorescence saine forme une cyme bipare; la première fleur, celle qui termine l’axe initial, n'offre que des étamines; toutes les autres possèdent à la fois des étamines et des carpelles. Dans les inflorescences attaquées, la première fleur peut avorter complètement, on ne trouve aucun organe à l'intérieur de la corolle: quelquefois les étamines ayant avorté, on observe des carpelles qui ne tardent pas à se dessécher ; cette fleur, normalement mâle, a été transformée en fleur femelle. Le plus souvent les étamines subsistent en nombre inférieur ou égal à ce qu'il est dans les fleurs saines, et de plus apparaissent les trois carpelles, qui existent normalement dans les autres fleurs; il se passe ici quelque chose d’analogue à ce qui a été signalé par MM. Giard et Magnin (1) dans les fleurs femelles du Lychnis dioica attaquées par l'Ustilago Antherarum, et lransformées en fleurs hermaphrodites; ici ce sont des fleurs mâles que la présence d’une Urédinée rend hermaphrodiles, et dans ce dernier cas le mécanisme et lasignification de la transformation sont plus difficiles à comprendre que dans le premier, où le mycélium parasite provoque le développement du seul organe dans lequel il doit former ses spores.

Les fleurs portées par les pédoncules secondaires conservent toujours leurs carpelles : ‘le nombre de leurs étamines diminue ordinairement, il arrive même assez fréquemment qu’on n’en rencontre plus du tout. Le parasite tend donc à faire disparaître les organes mâles, et non seulement il ne détermine pas la disparition des organes femelles, mais il en

(1) Giard et Magnin, Notes sur là castr. par. du Lychnis dioica (Bull. sc. Nord Fr., Il, p. 150.)

CSN

CÉCIDIES FLORALES. 193

provoque le développement dans des fleurs qui n’en possèdent normalement pas.

La corolle de toutes Les fleurs subit une réduction plus ou moins accentuée ; les pétales attaqués peuvent rester trois ou quatre fois plus petits que les pétales sains; dans quelques cas ils deviennent libres ; leurs glandes en croissant sont très réduites ou peuvent ne pas se former du tout; les poils que porte le bord libre des pélales normaux disparaissent dans les pétales attaqués.

Les modifications analomiques sont de même ordre que celles que nous venons de signaler pour le Viola silvestris attaqué par le Puccinia Violæ. Les pétales dont le limbe est formé normalement par cinq à six assises de cellules en acquièrent une douzaine ; chacune des cellules est plus grande; son noyau s’est agrandi dans les mêmes proportions que la paroi; des grairs de chlorophylle apparaissent dans le parenchyme. Les étamines ont leur filet et leur connectif épaissis, à la manière des feuilles, des bractées, des pétales et des carpelles;, on trouve toutes les transitions entre les sacs polliniques arrêlés dans leur développement alors qu'ils ne contenaient que les cellules mères des grains de pollen et les sacs polliniques normalement constilués, avec assise mécanique et grains de pollen; lorsque les cellules mères s’atrophient, les cellules formant la paroi du sac pollinique peuvent se diviser et former quatre à cinq assises.

Les carpelles présentent des ovules, souvent peu développés, qui ne donnent jamais de graines ; les spermogonies peuvent sé former jusque dans les téguments; quelquefois sur les trois carpelles deux sont à moitié libres, de sorte que l'ovaire ne présente qu'une loge fermée. M. Magnin a signalé dans les pieds d'£uphorbia Cyparissias transformés par ces Uromyces une odeur miellée très forte, l’auteur pense qu’elle répond à une sécrétion qui remplacerait la sécrétion normale du nectar. Je n'ai pas pu éludier cette sécrélion, n'ayant à ma disposition, au moment où je voulais le faire, que des matériaux conservés dans l’alcool; mais il

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m'a été possible de déterminer où était localisée une autre substance, dont l’odeur est très comparable à celle qu’exhale l’'Euphorbe attaquée, et qui se forme dans les feuilles du Cürsium arvense Scop. envahies par le Puccinia suaveolens Pers.

Si l’on observe une de ces feuilles au moment où 1l ne se développe encore que des spermogonies, on trouve dans les cellules épidermiques des deux faces, surtout dans les régions où se forment les æcidioles, et plus dans les cellules stomatiques que dans les autres, une série de globules très réfringents, de dimensions variées, se colorant en brun foncé par l’acide osmique, solubles dans l'alcool; les feuilles saines n’en présentent pas trace, non plus que les feuilles atlaquées qui sont couvertes de téleutospores et qui, à cette période du développement du parasite, n’ont plus aucune odeur. Les spermogonies contiennent vers chacune de leurs extrémités une gouttelette huileuse qui a les mêmes caractères que celles qui apparaissent dans les cellules épidermiques de l’hôte.

C'est à une substance analogue, se formant d’une façon comparable, que doit se rapporter l'odeur des pieds d’Euphorbe attaqués par des Uromyces. S'il en est bien ainsi, il nous semble difficile de regarder cette sécrétion, se produisant à l’intérieur même des spores, comme une fonction corrélative de celle de la production du nectar (1).

En résumé, les Uromyces scutellatus et præminens déterminent dans les fleurs d'Euphorbia Cyparissias se déronnnets accidentellement :

1° La érans/ormation des fleurs mâles en fleurs femelles ou

(1) Note ajoutée pendant l'impression. Je viens de recueillir des pieds d'Euphorbia Cyparissias attaqués par l'Uromyces scutellatus et j'ai pu constater que l'odeur miellée qu'ils dégagent correspond bien à la formation de gouttelettes huileuses, comparables à celles que j'ai observées dans les feuilles du Cirsium arvense attaqué par le P. suaveolens ; mais pour l’Euphorbia Cyparissias, je ne les ai rencontrées que dans les filaments des æcidioles et dans les spermogonies; je ne les ai pas vues apparaître dans les cellules épidermiques de l'hôte.

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hermaphrodites, celle des hermaphrodites en fleurs femelles ;

2° L’atrophie des cellules sexuelles mâles et femelles;

3° L’hypertrophie du parenchyme de tous les organes.

L'Euphorhia exiqua L. attaqué par le Melampsora Helioscopiæ (Pers) Cast. ne présente aucune hypertrophie; les fleurs se forment toujours, mais sont arrêtées plus ou moins lard dans leur développement, et l'arrêt peut être très précoce (les cellules mères avortent, les ovules ne sont pas fécondés) ; les fleurs peuvent au contraire présenter des grains de pollen normaux et des graines bien constituées. |