CHAPITRE TROISIÈME

CÉCIDIES PRODUITES PAR DES USTILAGINÉES.

On sait que les Ustilaginées, dont le mycélium envahit toule la plante qui les nourrit, forment leurs spores dans des régions variant avec les différentes espèces, mais bien déterminées pour chacune ; c’est ainsi que certains se développent dans la gaine des feuilles de Graminées (Urocystis occulta Wall.), d'autres dans la fleur tout entière (Us{lago segetum Bull.), d’autres dans le réceptacle floral (Ust. Receptaculorum Fr.), d’autres exclusivement dans les anthères; celles dont nous allons étudier l’action se rapportent à ce dernier groupe.

Lychnis dioica L.

Atlaqué par l’Ustilago Antherarum Tul.

(PI. VI, fig. 16 et 17).

MM. Giard et Magnin (1) ont montré que les fleurs femelles atteintes par ce parasite développent leurs étamines, en même temps que le pistil subit une réduction; le mycélium détermine la formation d'organes qui existent à l’état latent et dans lesquels les spores doivent se constituer. A la maturité des anthères ainsi envahies, les sacs polliniques contiennent, au lieu de pollen, une poussière violacée formée par les spores; j'a: cherché à déterminer de quelle façon les spores remplacent les cellules sexuelles.

Le mycélium pénètre à l’intérieur du sac pollinique dés que celui-ci contient les cellules mères des grains de pollen ; il isole au centre le massif de ces cellules mères, se développe

(4) Giard et Magnin, Notes sur la castration parasitaire du Lychnis dioica L. (Bull. sc. Nat. de Fr. et Belg. IT, p. 150.)

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abondamment, et forme ses spores (sp.) entre elles et les cellules dela paroi du sac pollinique ;ildigère les cellules nourricières et de place en place certaines des cellules constituant l’assise mécanique. La digestion des cellules mères, comme celles des cellules plus externes, commence par la disparition de la paroi cellulosique; les filaments mycéliens pénètrent alors dans la cellule et digèrent devant eux le protoplasma et son noyau; ce dernier peut d'abord s’hypertrophier beaucoup au préalable et acquérir un gros nucléole très net (fig. 16, c. m.); puis 1l prend une forme irrégulière, sa chromatine devient diffuse et il disparaît peu à peu au contact du mycélium.

Telle est la marche générale du phénomène, mais elle peut présenter de nombreuses irrégularités.

Les cellules mères peuvent, avant d'être absorbées par le parasite, subir les mêmes phénomènes que ceux que nous avons observés dans les sacs polliniques atrophiés, c’est-àdire périr faute de matériaux nutritifs; dans ce cas elles ne sont même pas toujours digérées par le mycélium et leur massif se dessèche au milieu des spores. Le même phénomène peut se produire pour des cellules plus externes.

L’assise mécanique subsiste en général, bien que digérée en certains points; elle prend les ornements fibreux caractérisliques, mais ordinairement en moins grand nombre. Parfois les cellules de l’assise nourricière résistant au mycélium s’accolent par places à l’assise mécanique et en prennent ou non les caractères (fig. 17, c.n.). Le connectif subit aussi une digestion dans la région qui borde les sacs polliniques, et où ne se différencient pas de cellules fibreuses.

Saponaria officinalis L.

Attaqué par l’Ustilago Antherarum Tul.

Comme pour le Lychnis dioica les boutons attaqués sont reconnaissables à cé qu'ils sont renflés dans la partie correspondante aux anthères; l’entrenœud sépalopétalaire est très raccourci.

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Les spores remplacent les cellules mâles par digestion, et la marche générale du phénomène n'est pas différente de ce qu’elle est pour le Lychnis; mais il arrive souvent de plus que les cellules qui sont en dessous de l’assise mécanique prolifèrent par endroits; on peut ainsi compter en dessous de l’épiderme jusqu'à 6 assises de cellules qui ont pris les caractères de cellules de parenchyme et qui sont restées inaltaquées par le mycélium; cette division semble être une tentative de résistance à l'invasion du parasile.

Les cellules épidermiques et sous-épidermiques prennent ordinairement des formes différentes de celles qu’elles possèdent à l’état normal; les cellules épidermiques, au lieu d’être légèrement papilleuses, s’aplatissent beaucoup (leurs dimensions sont 45 : 15 y au lieu de 30 : 254); les cellules de l'assise mécanique, dont les ornements sont bien moins développés, sont plus petites (en moyenne 20 : 12 & au lieu de 40 : 18 p).

Dianthus sinensis L. (double).

Attaqué par l'Ustilago Antherarum Tul.

J'ai rencontré aussi celte Ustilaginée sur des fleurs doubles d'OEillet, où les anthères n'étaient pas seules attaquées, mais aussi les carpelles. Tous les sacs polliniques étant remplis de spores, apparaissent très nettement sur le bord des anthères pétaloïdes, alors même qu'ils y sont très peu développés. Comme pour la Saponaire, on constate une multiplication des cellules formant la paroi des sacs polliniques. Les carpelles sont envahis dans le voisinage des placentas; il se forme par la digestion des cellules d'assez grandes cavités où se forment les spores; le mycélium peut même envahir les ovules ; les cellules à son contact hypertrophient beaucoup leur noyau; elles se cloisonnent assez activement dans certains cas et s’allongent beaucoup, perpendiculairement au contour de la région attaquée; elles peuvent aussi périr et présenter les mêmes phénomènes que,

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dans certains cas, les cellules mères des grains de pollen du ZLychnis.

Il est intéressant de remarquer que dans ces fleurs doubles, l'attaque de l'Ustilaginée est moins localisée et que les organes femelles sont envahis.

Knautia arvensis Coult.

Attaqué par l’Ustilago Flosculorum Tul.

(PI. VI, fig. 18).

Les fleurs envahies sont très renflées à l’état de boutons et ceux-ci deviennent très saillants sur le capitule. Leurs anthères attaquées sont celles qui m'ont présenté le plus nettement les phénomènes de digestion des cellules internes des sacs polliniques; le mycélium pénètre entre les parois des cellules, les dissocie, digère ces parois, puis le protoplasma et le noyau, ce dernier perdant son contour et se reconnaissant longtemps à des traînées irrégulières de chromatine (c.".), quidisparaissentàleurtour. L’assise mécanique est surtout développée vers la fente de déhiscence; dans les régions plus voisines du connectif, elle ne forme ordinairement pas ses ornements lignifiés, ou fort peu pour chaque cellule, et seulement dans des cellules isolées; elle peut être aussi digérée et la paroi réduite à l’épiderme. Les ovules sont fécondés et les graines se développent toutes normalement.

Scabiosa Succisa L.

Attaqué par l’Ustilago Succisæ Magnus.

Les modifications extérieures sont les mêmes que pour le Knautia. Ce qui distingue l'attaque de cetle plante est l'époque relativement tardive à laquelle elle se produit ; on retrouve en effet au milieu des spores mûres des grains de pollen réduits à leur membrane; le mycélium ne s’est développé qu'aux dépens des cellules nourricières qui devaient servir à la formation des grains de pollen. La paroi est formée, beaucoup plus régulièrement que dans les cas

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précédents, par une assise épidermique et une assise mécanique à ornements moins nombreux; la digestion de cette dernière n’a pu se produire, parce que ses cellules étaient bien différenciées el que leur paroi épaisse a résisté à l'attaque du mycélium.

Ces exemples de castration parasitaire seront, parmi ceux quenous rencontrerons dans ce travail, les seuls oùle parasite se développe aux dépens des cellules sexuelles elles-mêmes, auxquelles il substitue ses organes reproducteurs; nous avons à faire ici, comme dans le cas de l'attaque des ovaires de Graminées par des Claviceps, à une castration parasitaire directe, au sens où l’a définie M. Giard.