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plantes attaquées modifient complètement leur port; alors que l'inflorescence saine (PI. XI, fig. 1) est élancée, munie de feuilles très petiles, que les ombelles sont maigres el planes, les inflorescences qui hébergent les Pucerons (PI. XI, fig. 2) se ramifient moins régulièrement ; elles sont fortement ramassées, leurs feuilles prennent un grand développement, les ombelles sont fournies el deviennent sphériques; les feuilles inférieures peuvent être aussi altaquées; dans-ce cas, elles cessent d’être planes pour se replier et prendre une surface lrès irrégulière; les figures 1 (inflorescence saine) et 2 (inflorescence allaquée) donneront, mieux que toute description plus détaillée, l'impression de ce profond changement survenu dans le port de la plante.

Si les auteurs qui ont signalé ces phénomènes de virescence ne les ont pas rapportés à l’action de Pucerons, c’est que le plus souvent, alors que les fleurs sont bien épanouies, les animaux qui les ont transformées viennent de quitter la plante; on ne reconnaît plus leur passage qu'à l'existence de mues plus ou moins nombreuses, qui restent attachées aux poils de la plante, surtout entre les fleurs; mais les Pucerons existent toujours sur l'hôte avant la complète floraison, et on peut constater dans ce cas, que les caractères de l'inflorescence sont modifiés comme nous venons de le dire, et que les fleurs en boutons offrent ces phénomènes de virescence qu'on a décrits avec plus ou moins de soin, sans les rapporter à une action parasitaire. Mes observations portent sur une centaine de pieds provenant de diverses localités et sur lesquels j'ai toujours constaté la présence du même Puceron. que je n’ai jamais observé par contre sur des individus ayant des caractères normaux.

Le plus souvent, les pieds attaqués se trouvaient à l'ombre et lorsque l’un d’eux, se trouvant par exemple dans une haie, avait une partie exposée au soleil et l’autre à l’ombre, garanlie par d’autres plantes, cette seconde partie seule était infestée par les Pucerons.

Rappelons que les fleurs normales présentent un ovaire

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infère globuleux; la partie adhérente du calice est hérissée de poils raides, courbés; de son sommet se détachent les parlies libres des 5 sépales épineux analogues aux poils de la parlie adhérente, la corolle avec ses 3 pétales larges, échancrés en leur milieu, d’un blanc rosé, les 5 élamines à long filet et les 2 styles.

On peut dans les fleurs attaquées distinguer 2 types, suivant que l’axe de la fleur ne se prolonge pas ou se prolonge au-dessus d'elle.

I. L'axe floral ne se prolonge pas au-dessus de la fleur. — Dans les fleurs les plus transformées toutes les parties deviennent virescentes ; on observe toutes les transitions entre l'ovaire infère normal et des carpelles supères. L'ovaire gardant sa forme normale, les poils pluricellulaires qui hérissent sa surface deviennent moins nombreux, moins {rapus et plus courts (PI. XII, fig. 6); puis ils’allonge et ne présente plus que quelques poils unicellulaires semblables à ceux des feuilles ; en même temps les styles prennent une apparence foliacée et les stigmates sont de moins en moins différenciés, ainsi que les nectaires qui se trouvent à la base des styles. Puis l'ovaire devient de plus en plus court, les styles virescents prenant au contraire un plus grand développement (PL. XII, fig. 7), enfin les carpelles se séparent l’un de l’autre, et se trouvent transformés en deux lames vertes parfaitement indépendantes des autres organes floraux, qui sont également libres dès leur base (PI. XII, fig. 8, a).

Les sépales perdent leur aspect épineux pour devenir foliacés et acquérir de la chlorophylle; mais ils restent toujours assez petits et élroits.

Les pétales présentent toutes les transitions entre l’aspect normal et celui d'une feuille complètement verte, couverte de poils unicellulaires, développés surtout sur les bords; celte feuille garde toujours l’échancrure médiane caractéristique des pétales.

Ce sont les élamines qui, en raison même de leur grande différencialion, présentent les plus grandes modifications, en

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même temps que les plus variées. La moindre (PI. XIE, fig. 9) consiste dans l'allongement du filet qui se couvre aussi de nombreux poils épineux et devient vert; l’anthère, qui normalement est dans la direction du filet, forme un coude avec lui; elle devient triangulaire, plus ou moins verte et indéhiscenle; puis dans la région correspondant à la fente de déhiscence normale elle se creuse, alors que les parlies situées de chaque côté, correspondant aux sacs polliniques, se développent au contraire davantage, et on finit par observer (PI. XL, fig. 10 et 11) des feuilles dont le pétiole correspond au filet, dont le limbe est formé d’une large lame /, correspondant aux sacs polliniques externes, et sur laquelle une lame secondaire /,, naissant dans la région de la nervure principale (connectif) et moins développée que la première, représente les sacs polliniques internes. Sur les bords épaissis de ces deux paires de lames, on remarque de nombreux poils. Puis la virescence s’accentuant encore davantage, la partie Lerminale de l’anthère se: réduit à une seule lame, la lame secondaire n'étant plus développée qu'à la base de l’anthère (PL. XIT, fig. 11) ; enfin on peut ne plus trouver trace de cette lame interne et l’élamine a l'aspect d’une feuille ordinaire.

Certaines étamines peu modifiées présentent dans la continuation du conneclif un petit bouton ayant l'apparence et la constitution anatomique d’un stigmate.

Le degré de virescence est le plus souvent à peu près le même pour les diverses parties d’une même fleur, quoiqu'il n'y ait pas à cel égard de règle bien fixe; le pistil en particulier peutêtre complètement virescent, alors que les pétales et les étamines gardent leur aspect ordinaire; sur une même ombelle, on peut rencontrer toutes les formes de fleurs, ou bien toutes les fleurs altaquées également jeunes offrent les mêmes modifications. Il en est de même pour les fleurs du 2° type.

IL, L’axe floral se prolonge au-dessus de la fleur. — A V'aisselle de chacun des carpelles peut naîlre un rameau terminé par une fleur (PI. XIL, fig. 8,6, et 15), dans d’autres cas, un

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seul se développe; ils peuvent être bien visibles extérieurement, les carpelles étant très écartés l’un de l’autre, ou bien enveloppés par les deux carpelles encore accolés. Dans d’autres fleurs, les carpelles ne sont pas représentés du tout, et l'axe floral se continue par 1, 2 et jusqu’à 6 rameaux, portant directement des fleurs secondaires ou se ramifiant pour former de petites ombelles (PI. XIF, fig. 3 et 4). Cesfleurs d'ordre 2,3 ou 4 peuvent à leur tour offrir les mêmes modifications que la première, d’où une variété et une complication extraordinaires dans les inflorescences ainsi modifiées. Les figures 3 et 4 en donneront quelques exemples. Les fleurs secondaires qui naissent à l’aisselle des carpelles peuvent offrir une structure particulière par l’altération profonde du type floral; c’est ainsi que les sépales peuvent faire complètement défaut ainsi que les pétales, les étamines être moins nombreuses ou au contraire en plus grand nombre, les carpelles être absents ou au nombre de 4 ou 5; de plus des pétales sont quelquefois intérieurs à certaines élamines, et enfin tous ces différents organes sont susceptibles de contracter des adhérences de nature et d'importance variables.

2 Changements dans la structure anatomique. — Les feuilles attaquées modifient leur structure d’une manière très nette; leur épaisseur diminue (70 y au lieu de 110 y); toutes les cellules épidermiques augmentent de taille, mais surtout celles de l’épiderme supérieur, dont les dimensions sont doublées; la cutine diminue beaucoup. Le parenchyme des feuilles saines ou attaquées est formé par 4 assises, dont 1 palissadique et 3 formant le tissu lacuneux ; mais alors que chez les feuilles saines, les cellules de l’assise en palissade ont environ 60/8 4, elles sont beaucoup moins allongées dans les feuilles attaquées (15/10 y), au point de se confondre presque par leur aspect avec les cellules de la zone lacuneuse, qui offre de son côté des méats plus développés que dans les feuilles saines; la chlorophylle devient moins abondante dans les parties atteintes par les Pucerons.

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Les pétales augmentent leur épaisseur par une multiplicalion du nombre des assises {6 au lieu de # par ex.); au lieu d’un parenchyme lacuneux dans toutes ses parties, il s’établit une assise palissadique et toutes les cellules acquièrent de nombreux grains de chlorophylle.

On trouve, pour l’étamine, toutes les transitions entre la conslitution normale et une struclure qui est celle des pélales virescents, c’est-à-dire de la feuille saine, et si j'ai parlé en passant des modifications amenées dans la feuille, c'est qu'il est à remarquer que jamais les organes floraux virescents n’offrent les caractères des feuilles attaquées, en particulier la réduction de l’assise palissadique; on peut s'étonner au premier abord de ce que les Pucerons amènent dans les organes floraux le développement d’un tissu qu'ils font disparaître dans les feuilles. Cette anomalie peut s’expliquer de la manière suivante : les Pucerons vivent aux dépens des feuilles longtemps après la formalion de ces dernières et entre autres effets, ils amènent la réduction de l’assise palissadique ; il n’en est pas de même pour les fleurs dont la virescence est déterminée par une excitation extérieure des boutons à l’état jeune; cette virescence consiste au point de vue anatomique en ce que tous les organes acquièrent la structure foliaire normale ; or c’est au moment où les fleurs sont épanouies que les Pucerons quittent la plante; ils ne peuvent donc pas faire subir aux feuilles florales les mêmes modifications qu'aux feuilles caulinaires.

Les anthères les moins atrophiées extérieurement sont rendues stériles par l'avortement des cellules des grains de pollen dont l’ensemble forme une masse protoplasmique où les noyaux sont à peine distincts ou complèlement méconnaissables, et qui est séparée de l'extérieur par 3 à 5 assises dont une épidermique ; jamais l’assise mécanique nese différencie, toutes les cellules situées en dessus de l’épiderme possèdent des grains de chlorophylle. — À un degré plus grand de transformation, il apparaît des faisceaux accessoires comme nous l'avons vu se produire dans les étamines de Sinapis

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arvensis atlaquées par le Cystopus candidus ; ces faisceaux sont parfois tout contre la masse provenant des cellules mères avortées, et peuventen partie s’atrophier aussi. Lorsque les anthères sont{ranformées en deux lames foliacées, la lame externe possède des faisceaux orientés comme le faisceau normal du connectif; dans la lame interne au contraire, le bois des faisceaux regarde le bois de la lame externe; nous avons déjà vu à propos de cette transformalion des anthères (Sinapis arvensis altaqué par le Cystopus candidus), comment s'explique cette disposition ; tous ces faisceaux doivent être considérés comme appartenant à un pétiole unique qui s’est aplati suivant deux lames parallèles. Il se développe une assise en palissade sur les faces ligneuses des deux lames ; cette assise ne se forme donc pas sur les faces exposées à la lumière, mais sur celles qui correspondent aux faces supérieures des feuilles normales, quelle que soit leur position accidentelle.

La principale modification anatomique que présentent les carpelles, en outre de la disparition des piquants pluricellulaires, réside dans l'appareil sécréteur; normalement chaque carpelle possède 5 canaux sécréteurs situés en dehors de chaque faisceau libéro-ligneux, de larges canaux sécréteurs à section transversale elliptique aplatie, et au nombre de 6 (1 entre deux faisceaux consécutifs et 2 dans la cloison carpellaire); les canaux sécréteurs correspondant aux faisceaux, à section circulaire, sont bordés par 6 cellules environ, alors que dans leur parlie moyenne les autres (PI. XIF, fig. 13) présentent 20 à 30 cellules, dont les plus internes ne sont séparées de la cavité ovarienne que par une simple assise de cellules. À mesure que la virescence atteint les carpelles, les larges canaux subissent une réduction dans leurs dimensions (PI. XII, fig. 14); ils ne sont bientôt pas plus développés que les autres, et ils sont séparés de la cavité carpellaire par deux ou trois assises de cellules; puis, lorsque l'ovaire prend une forme très allongée, on n’observe plus que les canaux normaux des feuilles, en face des faisceaux. En même temps les régions placentaires deviennent libres et chacune

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possède un faisceau libéro-ligneux el un canal sécréteur correspondant.

L'ovule anatrope, pendant, à raphé interne, subit une réduction d'autant plus complèle que le changement de forme des carpelles est plus grand; le funicule s’allonge en même temps que la région ovarienne ; l’ovule reste beaucoup plus pelit; sa longueur peut être le cinquième ou le huitième de celle de la cavité ovarienne; le sac embryonnaire meurt et se dessèche ainsi que toute la zone interne du nucelle qui le borde ; le contour de l’ovule devient par suite irrégulier.

À un degré plus grand de modification l’ovule n’est plus représenté que par son funicule portant à son extrémité un massif de tissu se recourbant légèrement en dehors et vers le haut, et qui est l'ébauche de l’ovule. Des poils épineux unicellulaires peuvent se développer à l’intérieur de la cavité ovarienne reslant fermée, soit sur le carpelle, soit sur l’ovule ou son funicule ; c’est un nouvel exemple d'organes se produisant sous l'influence de parasites, en une région qui ne peut subir directement l’action de ceux-ci.

L'ovule n'apparaît plus enfin que sous forme d’une simple émergence.

Quelquefois, sur le funicule portant à son extrémité une ébauche de l’ovule normal, on remarque, s’insérant plus haut, une seconde ébauche tout à fait semblable; mais je n'ai jamais observé de funicule sur lequel s’insèrent deux ovules bien constitués.

En plus de cet ovule normal il apparaît, dans les ovaires attaqués, un deuxième ovule s’insérant immédiatement audessus du premier, dont le raphé est interne, mais qui est dressé.

M. G. Bonnier (1) a signalé le même fait dans des fleurs virescentes du Daucus Carota ; il exisle donc dans les Ombellifères deux ovules symétriques par rapport à un plan ho-

(4) G. Bonnier, Cas tératologique observé chez la Carotte (Bull. Soc. bot., 1882, p. 355). |

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rizontal, dont un seul se développe normalement. L’ovule dressé offre les mêmes degrés de réduction que l’autre.

En résuiné :

1° Les fleurs du Torilis Anthriscus attaquées par l'A phis Anthrisei présentent une wwescence de tous les organes, aussi bien au point de vue de la forme que de la structure anatomique.

2° Les étamines offrent un élat intermédiaire entre leur constitution normale et celle d’une feuille ordinaire, c'est celui d’une feuille formée d'une double lame représentant les sacs polliniques.

3° Nous avons un nouvel exemple d’un second ovule apparaissant chez les Ombellifères dans chaque loge ovarienne.