IL. Changements dans la structure anatomique

1° Les sépales et les carpelles prennent une constitution voisine de celle de la feuille ;

2° Les pélales acquièrent un tissu chlorophyllien, mais différent de celui de la feuille;

3° Grand développement du conjonctif dans les faisceaux

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des sépales, pétales, filets, carpelles et apparition de collenchyme; 4° Atrophie, selon le mode ordinaire, des sacs polliniques ; 5° Formation d’un tissu de cicatrisation dans les anthères.

Sinapis arvensis L.

Attaqué par l’Aphis Sp:.

(Planche X, fig. 1 à 10).

Sous l’action d’un Puceron, qui doit être différent du précédent, mais dont je n’ai retrouvé, sur les échantillons observés, que les mues et que je n’ai pu déterminer, la même plante subit des modifications très sensiblement différentes de celles que nous venons de décrire et consistant dans une virescence complète de tous les organes floraux. Le port de la plante est méconnaissable et il suffira de se reporter aux fig. 1 (inflorescence saine) et fig. 2 (inflorescence attaquée) pour se faire une idée de cette profonde altération.

Dans les fleurs les plus modifiées lous les organes se présentent sous forme de feuilles garnies de nombreux poils épineux, et, à l’aisselle de ces feuilles, à quelque cycle qu’elles appartiennent, peuvent naître des rameaux (PI. X, fig. 3), se terminant par un bouquet de feuilles analogues aux précédentes, représentant une fleur secondaire, mais dans laquelle il est souvent difficile de retrouver le type floral normal.

Les sépales se transforment en feuilles ovales, larges, acuminées à leur extrémité, les pétales en feuilles étroites et plus courtes. |

Les étamines deviennent stériles et quelques poils se développent sur leurs filets et leurs anthères ; la région corres-

pondante à la ligne de déhiscence se creuse et les sacs polli-

niques font saillie de chaque côté (PL. X, fig. 4 et 5); ils sont garnis sur leurs bords de longs poils ; les émergences qu'ils forment ainsi de chaque côté deviennent compactes, vertes, puis, celles qui correspondent aux sacs polliniques internes venant à disparaître, on passe à la forme d’une feuille

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analogue à celles qui proviennent de la transformation des sépales et des pétales.

On observe assez souvent des dédoublements de pétales el d'étamines. Le pistil subit aussi une virescence, les deux carpelles s’écartant à partir de leur région stigmalique, en même temps que l’entre-nœud stamino-carpellaire s’allonge ; on observe aussi quelquefois l'allongement de l’entre-nœud sépalo-pétalaire. Les nectaires disparaissent dans les fleurs virescentes.

Les modifications anatomiques correspondantes consistent en ce que tous les organes virescents prennent la conslitution de la feuille.

Les sépales et les pétales (PI. X, fig. 6 et 7) perdent leurs différencialions partkulières pour acquérir la structure foliaire ; leurs épidermes deviennent semblables; de plus leurs faisceaux acquièrent, comme dans le cas précédent, des massifs de collenchyme dans leurs régions supérieure et inférieure.

Les étamines complètement transformées en feuilles possèdent la même structure.

Celles qui sont le moins modifiées peuvent offrir du parenchyme secondaire (p. s.) dans le faisceau de leur filet et de leur connectif (PI. X, fig. 10); dans tous les cas où j'ai observé l'existence de ce parenchyme, les cellules de parenchyme primäire bordant le faisceau présentaient des phénomènes de régression et de dessiccation; il semble que le tissu qui apparaît alors soit un tissu de cicatrisation destiné à protéger l'appareil vasculaire. Les sacs polliniques dépourvus d’assise mécanique ne contiennent à leur intérieur que les cellules mères ou des tétrades arrêtées dans leur développement (PI. X, fig. 8). Puis on ne voit plus trace de cellules sexuelles, un tissu en palissade se forme dans le renflement correspondant à chaque sac pollinique et des faisceaux accessoires, d'abord disposés en cercle, y font leur apparition. Nous sommes en présence de phénomènes que nous avons déjà eu l’occasion de décrire chez la même plante altaquée

CÉCIDIES FLORALES. 143

par le Cyslopus candidus el que nous relrouverons encore plus loin; nous n’y insistons pas davantage ici.

Les carpelles virescents acquièrent sur leur face interne un tissu palissadique, avant même que la cavité carpellaire soit ouverte; de même la face interne peut porter des poils à l’intérieur de la cavité ovarienne; ces différenciations s’opèrent donc telles qu’elles se rencontrent dans les feuilles normales.

En résumé, aussi bien au point de vue morphologique qu'au point de vue anatomique tous les organes floraux se transforment en feuilles.

Silene inflata Sm.

Altaqué par l'Aphis Cucubali Passerini (PL XI fig 8hetn9);

Les pieds de Silene inflata allaqués par l'Aphis Cucubal se reconnaissent aisément au premier aspect; les derniers entre-nœuds sont excessivement raccourcis et au lieu d’être lâche l'inflorescence est très ramassée; toutes les fleurs sont les unes contre les autres, entourées par les feuilles des nœuds terminaux qui ont pris un grand développement. Les Pucerons se tiennent entre les fleurs et à leur intérieur.

Le calice devient irrégulièrement bosselé, ses dents sont inégales ; il n'est jamais aussi renflé à la base qu’à l'état sain et ne s’ouvre pas ou incomplètement; ses nervures sont très accentuées. L’entre-nœud sépalo-pétalaire qui est normalement assez long devient très court ou même tout à fait nul. Les pétales restent inclus à l'intérieur du calice, leur onglet est plissé, leur limbe se maintient étroit et court. Les éla-

mines, dont le filet dépasse dans les fleurs saines le calice,

sont très réduites de longueur et portent des anthères atrophiées; les sacs polliniques se terminent à leur base par une partie rétrécie, conique, de chaque côté du filet, qui est épaissi. L’ovaire acquiert une forme très irrégulière el sa paroi peut être fortement ondulée.

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Toutes ces modifications morphologiques sont accompagnées de changements anatomiques qui sont sensiblement les mêmes pour les sépales, les pétales, le filet, la paroi de l'ovaire et que je ne décrirai que pour les sépales. Le limbe de ceux-ci double à peu près d'épaisseur, lorsqu'ils sont attaqués; dans l'intervalle des faisceaux, les sépales sains (PI. XI, fig. 8) sont constitués par un parenchyme excessivement lacuneux formé de cellules allongées et délimité par deux épidermes à grosses cellules. Dans les sépales attaqués (PI. XI, fig. 9) cette région reste lacuneuse, mais les lacunes sont beaucoup moins développées par rapport aux cellules qui sont plus grosses et se rapprochent plus de la forme sphérique (elles mesurent environ 40 y sur 35w au lieu de 30u sur 84); les cellules épidermiques gardent leur forme, mais leurs dimensions sont doublées. On remarque dans le parenchyme des sépales attaqués de nombreuses et grosses macles d’oxalate de chaux qui n’existent pas dans les sépales sains ou bien y sont moins répandues et plus petites.

C'est dans la région des nervures que le limbe présente les plus grandes modifications. Les faisceaux correspondant aux nervures principales et secondaires ont à peu près le même développement dans les sépales sains; ils augmentent tous dans les sépales attaqués, mais les faisceaux principaux relativement beaucoup plus que les autres. Les faisceaux normaux sont délimités par un endoderme peu nel contenant quelques grains de chlorophylle ; on y compte une dizaine de vaisseaux ligneux et, en dehors du bois et du liber, quelques cellules parenchymateuses représentant le péricycle. Dans les faisceaux des sépales attaqués l’endoderme forme une assise circulaire très nette, conslituée par des cellules dépourvues de chlorophylle ; les vaisseaux ligneux peuvent être au nombre de vingt-cinq; le péricycle est beaucoup plus développé et ses cellules, épaississant beaucoup leur paroi, forment un massif collenchymateux en dehors de lui, et un autre plus important en dehors du liber; enfin il

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peut apparaître un méristème secondaire entre le liber et le bois du faisceau.

Les anthères des fleurs attaquées sont toujours indéhiscentes, Jamais l’assise mécanique ne se différencie ; lorsque les grains de pollen arrivent à se former, cette assise existe sans épaississements lignifiés et souvent ses cellules se dessèchent, leurs parois s’accolant contre l’assise épidermique; le parenchyme du connectif est pourvu de grains de chlorophylle et de cristaux maclés d’oxalate de chaux qui ne se rencontrent jamais dans les anthères saines. Les grains de pollen sont réduits à leur membrane; l’exine est beaucoup plus épaisse que normalement, les pores sont aussi très accentués, les grains de pollen sont complètement semblables à ceux qui avortent dans les anthères saines. Les sacs polliniques peuvent être arrêtés plus tôt dans leur développement, et se réduire à une région étroite, complètement desséchée, qui borde de chaque côté le connectif.

Les ovules sont bien développés; ils ne peuvent être fécondés, alors que leur constitution le leur permettrait, puisque les anthères des fleurs auxquelles ils appartiennent sont stériles et que, d'autre part, il ne peut exister de fécondation croisée pour ces fleurs à calice presque fermé.

En résumé:

1° Toutes les cellules sont agrandies ;

2 IT apparaît du collenchyme et du tissu secondaire dans des nervures;

3 Les cristaux d'oxalate de chaux sont plus nombreux dans les organes où ils existent normalement ; ils apparaissent dans des organes qui n'en contiennent pas normalement

(connectif);

4 Des grains de chlorophylle apparaissent dans le filet et le connectif des anthères ;

5 Les sacs polliniques sont atrophiés.

Cerastium vulgatum L.

Attaqué par l’Aphis Cerastii Kaltenbach.

Plusieurs espèces de Cerastium sont déformées, d’une manière très analogue, par un Puceron, l’Aphis Cerastu; j'ai observé en particulier les transformations que subit le Cerastium vulgatum L. par le fait de cet Hémiptère.

Le port de la plante est profondément altéré; les derniers entre-nœuds sont épaissis et fortement raccourcis; les feuilles correspondantes s’allongent et surtout s’élargissent; en particulier, les deux feuilles qui se trouvent à la base des paquels de fleurs terminaux, au lieu de rester étroites, lancéolées, deviennent très concaves el enveloppent complètement l’ensemble des fleurs, quand ces dernières n’avortent pas tout à fait.

Les boutons, normalement coniques, deviennent globuleux en se renflant; les sépales, comme les feuilles, s’élargissent el deviennent concaves, cette transformation étant d'autant plus marquée que les sépales sont plus externes; les organes internes de la fleur sont au contraire considérablement réduits; les pélales ne sont plus représentés que par de toutes petites lames ou font défaut tout à fait; les élamines à filets fort courts ont des anthères atrophiées, desséchées; de même, le pisil reste fort petit et se dessèche de bonne heure.

Au point de vue de la constitution anatomique, il faut également distinguer :

1° Les feuilles et les sépales qui réagissent, È feuilles perdant leur tissu en palissade, les sépales leur épaisse cutine, etc.

2° Les pétales, les étamines et les carpelles, qui ne modifient pas leurs tissus, mais subissent une atrophie de leurs cellules amenant la dessiccalion signalée. C’est ainsi que les pétales peuvent se trouver réduits, dans certaines régions, à leurs assises épidermiques, toutes les autres étant mortes, et même à leur épiderme externe; ce sont les épidermes et

QD Je

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les faisceaux qui résistent le plus longtemps. Les étamines subissent la même dessiccation, alors que les grains de pollen sont déjà atrophiés; ces derniers se forment, mais restent bientôt réduits à leur membrane. La dessiccalion, dans le pistil, commence généralement par celle des ovules, à partir de la région micropylaire.

Nous observons ici des phénomènes rappelant tout à fait ceux qui se passent dans le Ranunculus bulbosus et différentes espèces de Papaver sous l’action de Peronospora, phénomènes dont la caractéristique est l’absence totale de réaction de la part des organes.

Valerianella Auricula D.C.

Attaqué par le Trioza Centranthi Vall.

(PET fe t0 M0)

Sous l’action de ce Puceron, plusieurs espèces de Valerianella, ainsi que le Centranthus ruber, prennent un aspect très caractéristique que nous décrirons chez le Valerianella Auricula. On sait que les tiges de celte plante, à l’état sain, se ramifient dichotomiquement dans leur partie supérieure, les branches de cette dicholomie étant très allongées et les dernières portant à leur extrémité un certain nombre de fleurs très petites, entremêlées d’étroites bractées; on a ainsi une inflorescence très lâche (PI. XI, fig. 10) où les fleurs apparaissent à peine. Les pieds attaqués sont plus ramassés; la division dichotomique n’est plus aussi évidente au premier aspect, parce que les branches en sont plus courles et se trouvent dépassées par les feuilles à l’aisselle desquelles elles naissent; les derniers rameaux surlout, ceux qui portent les fleurs, sont très raccourcis, et l’ensemble des fleurs, dont chacune est très hypertrophiée, forme une masse globuleuse compacte, dans laquelle on à peine à reconnaître une inflorescence de Valérianelle (PI. XI, fig. 11); c’est entre ces fleurs et leurs bractées, qui prennent aussi un grand développement, que vivent les Pucerons. Alors que le diamètre d’une fleur saine est de 1"”,5 celui des fleurs alta-

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quées peut atteindre 15 millimètres. Comparons les carac-— tères morphologiques des fleurs saines et attaquées.

Tous les verticilles de la fleur saine sont concrescents dans leur partie inférieure qui comprend 3 loges carpellaires, une postérieure contenant un ovule et 2 latérales stériles ; celte région ovarienne ellipsoïdale est surmontée par un bourrelet circulaire provenant de la partie libre des sépales soudés: ce bourrelet présente 5 dents correspondant aux sépales, 2 grandes postérieures et 3 autres plus petites, celles-ci pouvant à leur tour offrir des dents secondaires. En dedans de ce calice se trouve une corolle gamopétale en entonnoir à > lobes accentués; cette corolle, d'un rose lilacé, porte 3 étamines à filet dépassant légèrement les pétales. Le style unique est long et terminé par 3 stigmates fortement papilleux.

Dans les fleurs les plus attaquées (PI. XI, fig. 12 à 15), le calice et la corolle atteignent des dimensions considérables, et c’est le calice qui prend le plus grand développement, à l'inverse de ce qui existe dans les fleurs normales ; il s'étale, et sa face supérieure devient irrégulièrement convexe, ses bords se repliant; on distingue les cinq sépales à autant de lobes d’ordinaire inégalement développés; certains peuvent s’allonger beaucoup plus que d’autres et former une région étroite qui se recourbe en goultière; ces lobes peuvent se réduire en nombre, certains se soudant entre eux complètement et ne se laissant distinguer que par la nervation. Entre cette forme, qui correspond à la plus grande transformation et le calice sain, on trouve tous les intermédiaires; on rencontre d'abord des formes qui ne diffèrent du calice normal que par leur régularité; les cinq dents sont égales, dressées, n'offrent plus de dents secondaires et sont, comme pour le calice sain, d’un vert foncé; puis, le calice devient plan et sa couleur verte plus pâle; à mesure qu'il s’hypertrophie davantage, il prend une teinte jaunâtre, la chlorophylle disparaissant, puis on observe une coloration violacée résultant de la formalion d’un nouveau pigment.

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La corolle acquiert les mêmes caractères morphologiques que le calice, mais reste toujours plus régulière; elle prend successivement des teintes vert lilacé, vert foncé, vert pâle, Jaunâtre, jaune violacé, la chlorophylle apparaissant, puis faisant place au pigment que nous avons trouvé dans les calices les plus modifiés.

Le filet des étamines reste beaucoup plus court, les anthères dépassent à peine la gorge peu développée de la corolle. Le style s’épaissit, se creuse, prend la même couleur que le calice, les stigmates perdent leurs papilles et s’élargissent de façon que le style, normalement allongé et grêle, prend la forme d’un corolle en entonnoir à 3 lobes (PI. XI, fig. 13).

Les loges stériles des carpelles peuvent s’individualiser en partie du reste de l'ovaire dans leur région supérieure, leur cavilé se prolongeant de bas en haut et latéralement en une sorte de petit sac; dans d’autres cas, les 3 loges s’allongent et se rétrécissent, el la région ovarienne prend une forme grêle.

Au milieu des fleurs ainsi rendues méconnaissables, on remarque les bractées qui se sont allongées et élargies dans de grandes proportions, en même temps que leur surface à cessé d’être plane. LAS

Examinons maintenant quelles sont les modifications anatomiques qui accompagnent ces changements morphologiques.

4. Calice. — Les cellules épidermiques, qui sont de forme et de dimensions différentes, suivant qu’elles appartiennent à l’une ou à l'autre face des sépales sains, deviennent semblables dans les sépales attaqués et s’hypertrophient beaucoup (30 w au lieu de 18); le parenchyme reste composé exactement du même nombre d'assises, mais ses cellules s’agrandissent, les grains de chlorophylle, qui sont normalement très nombreux, deviennent rares ou même disparaissent complètement; les faisceaux ne se modifient pas sensiblement. L’épaisseur du calice, qui est normalement de

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125 y environ, atteint à peu près 200 y dans le calice modifié; il n'y a pas de rapport entre cette augmentation dans l'épaisseur (3/8) et le développement considérable pris en longueur (10/1); les cellules se divisent activement sous l'influence des parasites, mais seulement sur leurs faces latérales; les mêmes phénomènes se passent pour les bractées, nous les retrouvons aussi chez les pétales.

2. Corolle. — Le parenchyme sain dans les régions comprises entre les nervures est constitué presque uniquement par les épidermes; entre eux se trouvent de rares cellules allongées formant un tissu très lacuneux; ces dernières cellules sont plus arrondies dans les pétales attaqués, et les épidermes sont plus écartés l’un de l’autre. De la chlorophylle peut apparaître jusque dansles cellules épidermiques ; les faisceaux présentent dans quelques cas des formations secondaires, où des vaisseaux ligneux peuvent se différencier.

3. Étamines. — Le filet des étamines peut acquérir de la chlorophylle ainsi que le connectif; ses cellules épidermiques se prolongent en poils plus ou moins longs ; ces poils existent d’ailleurs à la naissance de la corolle, soit à l’intérieur, soit à l'extérieur ; le style en présente aussi dans cette région basilaire. Les anthères ne contiennent jamais de grains de pollen bien constitués; le plus ordinairement, l’assise mécanique ne se différencie pas, les cellules épidermiques deviennent papilleuses et la cavité du sac pollinique est réduite à une fente étroite où sont logées quelques parois affaissées de grains de pollen; dans l’état de moindre modification, les cellules Ge l’assise mécanique présentent de rares épaississements, et la cavité pollinique offre des grains à contour normal, mais sans protoplasma. Toutes les cellules végélatives de l’anthère sont hypertrophiées comme partout ailleurs, les dimensions de celle-ci sont par suite accrues; il n’en est pas de même des grains de pollen, qui conservent toujours le même diamètre; ce fait ne doit pas nous étonner, les cellules végélatives subissant sous l’action du parasite

FRS

CÉCIDIES FLORALES. 151

des modifications en rapport avec le nouveau rôle qu'elles doivent jouer, les cellules sexuelles étant au contraire incapables de s'adapter à de nouvelles fonctions, une fois que leur différenciation est commencée.

4. Pistil. — Le style offre les mêmes changements anatomiques que les autres organes, hypertrophie des cellules, sans augmentalion du nombre des assises, apparition de chlorophylle; son diamètre vers la base peut atteindre un demi-millimètre au lieu d’un dixième. Au moment dela fécondation, la paroi externe de la loge fertile est constituée par un épiderme externe, une zone chlorophyllienne comprenant environ trois assises, une zone interne dépourvue de chlorophylle (environ deux assises), dont beaucoup de cellules contiennent un cristal d'oxalate de chaux, très large dans les assises externes, allongé dans les cellules internes, enfin par un épiderme interne à parois très épaisses. La paroi de loges stériles comprend les mêmes zones, mais la zone interne contient à peine quelques cristaux et l’épiderme interne est à parois minces. Dans les carpelles attaqués, la loge fertile a dans toute l'épaisseur de sa paroi des grains de chlorophylle, peu abondants du reste; la zone interne offre encore quelques cristaux, mais beaucoup plus petits ; l’épiderme interne n'épaissit pas ses parois; il est toul à fait semblable à celui des loges stériles normales; la chlorophylle se répartit également dans toute l'épaisseur de la paroi des loges stériles attaquées; on n’y observe plus du tout de cristaux ; les cellules de l’épiderme interne deviennent irès volumineuses et sont papilleuses au lieu de rester pavimenteuses. Enface de chaque faisceau du carpelle fertile, contre l’épiderme interne, il se différencie un paquet de cellules rappelant tout à fait les cellules de la plupart des sacs polliniques; c’est l'indication d’un tissu sclérenchymateux de déhiscence qui se développe dans toute la zone interne des loges saines.

L’ovule présente dans ses téguments la même hypertrophie des cellules, qui acquièrent aussi des grains: de chlorophylle;

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jamais ils ne développent d'embryon, leur sac embryonnaire s'atrophiant comme les sacs polliniques.

En résumé, sous l’action du Trioza Centranthi, les fleurs de Valérianelle subissent les principales modifications suivantes :

1° Hypertroplie des cellules ;

2 Augmentation du nombre des cellules (surtout pour le calice et la corolle) dans tous les sens, excepté celui de l'épaisseur ;

3° Apparition de chlorophylle dans des organes qui en sont normalement dépourvus (corolle, élamine, ovule).

D'une façon générale, les différents organes floraux perdent leurs diféfendretiuhs spéciales et tendent à acquérir

une même structure.

Torilis Anthriscus Gmel.

Attaqué par l’Aphis ? Anthrisci Kalt.

(Planche XII, fig. 1 à 15).

Peyritsch (1) a signalé chez le Torilis Anthriscus des phénomènes de virescence qui sont tout à fait semblables à ceux que nous avons observés de nombreuses fois dans la même plante, el que nous avons toujours vus se produire sous l’action d’un Puceron qui n’est pas signalé par les cécidiologues et qui me semble être lAphis Anthrisei: presque tout ce que nous allons décrire concernant les changements morphologiques a été signalé soit chez la même plante, soit chez d’autres appartenant à la même famille par Schimper, Engelmann, Cramer, Fleischer, Peyritsch; nous y revenons cependant pour les préciser en ce qui concerne le Toriks Anthriscus et pour étudier les transformations anatomiques qui les accompagnent.

LChangements produits dans la morphologie externe. — Les

(1) Peyritsch, Ueber Bildungsabweichungen bei Umbelliferen BE ! d. k. Akad. d. Wissensch., LX, 1869).