CHAPITRE CINQUIÈME

DIPTÉROCÉCIDIES FLORALES.

Les travaux de MM. Thomas, Lôw, Kieffer, Rubsaamen, nous ont fait connaître un grand nombre de Diptérocécidies au point de vue systématique; je ne connais aucun travail sur les modifications morphologiques et anatomiques subies par les fleurs habitées par des larves de Diptères.

Raphanus Raphanistrum L.

Attaqué par le Cecidomyia Raphanistri Kieff.

(PI. VII, fig. 1 à 12).

C’est une cécidie très commune que celle qui est déterminée par cette Cécidomyie, dont les larves vivent en colonie dans les fleurs du Raphanus Raphanistrum ; les boutons dans lesquels ont été déposés les œufs {ils sont généralement nombreux sur une même plante) prennent de grandes dimensions sans s'épanouir ; de cylindriques et d’allongés (PI. VIH, fig. 1) ils deviennent très renflés (PI. VIL, fig. 2), surtout à la base; les sépales forment, dans leur région basilaire et moyenne, quatre côtes neltement distinctes, et terminent la fleur par une partie effilée. À l'intérieur tous les organes sont renflés; les pétales sont épaissis (PL. VI, fig. 3 et 4), surtout à leur base, ainsi que le filet des étamines. Ces boutons dégagent, surtout quand on les froisse, une odeur très intense de sulfure d’allyle, alors que chez les boutons sains elle est à peine sensible; nous verrons que celte propriété est liée à l'existence de nombreuses cellules à myrosine dans les tissus entourant la larve.

La forme de tous les organes floraux se modifie dans ces boutons, qui ne sont pas destinés à s'ouvrir. Les sépales, au

ANN. SC. NAT. BOT. volt

162 M. MOLLIARD.

lieu d’être effilés et presque plans, deviennent forlement concaves par leur face interne, d’où l'existence de ces côtes qu'ils déterminent extérieurement ; leur longueur ne change pas ou change peu, leur largeur devient environ quadruple ; de rares poils, relativement longs, se développent à leur surface externe.

Les pétales ne présentent pas les deux régions normalement bien distinctes de l'onglet et du limbe; ils sont élargis dès la base ; leur couleur cesse d’être uniformément jaune; les nervures se colorent en vert plus ou moins foncé, et de plus apparaît, par plages de distribution et de contour irréguliers, un pigment rouge violacé; disons de suite qu'il peut se rencontrer également sur le filet ou les anthères, sur les carpelles et les nectaires des boutons infeslés ; nous avons déjà vu un pigment analogue apparaître chez plusieurs Crucifères sous l'influence de divers parasites (Cystopus, Aphis) ; il est constitué par le suc cellulaire des cellules épidermiques el sous-épidermiques.

Les élamines saines (PI. VII, fig. 5) ont un filet allongé, grêle, et leur anthère est également longue et étroite; sous l'influence des larves, le filet se raccourcit et s’épaissit beaucoup (PL. VII fig. 6) ; il peut arriver à n'être pas plus long que large; l’anthère en fait de même, mais elle s’épaissit surtout à la base et le contour de l’étamine devient celui d'un fer de lance; les six anthères sont au même niveau dans la fleur ; elles restent rapprochées et entourent étroitement le pistil; le filet prend une forme arquée en s’éloignant des carpelles dans leur région moyenne. On peut rencontrer des étamines complètement soudées par leur filet, d’autres réduites à ce filet.

Le pisüil, effilé dans la fleur épanouie, reste court dans ces boutons et s’épaissit en massue vers son extrémité.

Les modifications anatomiques qui accompagnent ces changements de forme sont très caractérisées. En coupe transversale, les sépales allaqués présentent, correspondant aux nervures, des côles qui n'existent normalement pas;

URSS

LA

Er EEE RARE ne

CÉCIDIES FLORALES. 163

l'épaisseur des sépales sains étant environ de 120 p au niveau de la nervure médiane, elle est de 700 y pour le sépale hypertrophié dans la même région, à la hauteur correspondante. Dans l'intervalle des nervures, le limbe normal est constilué par deux épidermes entre lesquels on compte environ quatre assises de cellules parenchymateuses, séparées par des méats ; de distance en distance se trouve une cellule à myrosine, neltement caractérisée par sa forme irrégulière, par son protoplasma granuleux sans chlorophylle, son noyau beaucoup plus gros que celui des cellules à chlorophylle. Dans les sépales attaqués, les cellules de l’épiderme externe augmentent beaucoup (70 & au lieu de 20 y), les cellules épidermiques internes augmentent bien (30 y au lieu de 15 p), mais restent relativement plus petites que les premières ; leur cutine à un très faible développement. Le nombre des assises de parenchyme n’augmente pas ; chacune des cellules s'agrandit donc dans de fortes proportions; les méats sont moins grands, les cellules étant presque polyédriques, au lieu d’être sphériques ; celles qui se trouvent au-dessus de la zone libérienne des faisceaux s’étirent en quelque sorte perpendiculairement à la surface; les grains de chlorophylle deviennent moins abondants et surtout plus petits.

Les vaisseaux du bois cessent d’être rassemblés et sont dissociés ; des cellules du parenchyme les séparent par petits groupes isolés de un, deux ou plusieurs ; ils sont sensiblement plus larges que normalement. Les cellules spéciales existent en bien moins grand nombre ou font complétement défaut.

Les pétales offrent des changements anatomiques analogues. Les épidermes ne deviennent pas papilleux; la région des nervures est fortement renflée; comme pour les sépales, il n’y a pas de changement dans le nombre des assises. Mais à l’inverse des sépales, les pétales, dans lesquels je n'ai pas rencontré de cellules spéciales à l'état normal, en acquièrent, surtout au niveau des nervures. y

164 M. MOLLIARD.

. Le filet des étamines offre la même hypertrophie des cellules et la même dissociation de ses faisceaux ligneux que les sépales ; il en est de même du conneclif. Les anthères ne sont jamais déhiscentes ; elles présentent tout au plus des cellules fibreuses par place.

Les sacs polliniques sont souvent réduits, alors que le connectif s'épaissit et s’élargit beaucoup; les grains de pollen arrivent ordinairement à leur différenciation complète. Dans quelques cas il se forme, autour des sacs polliniques, ou dans le connectif, en dedans des sacs polliniques, des massifs de cellules qui offrent toutes les transitions, au point de vue de la structure de leur paroi, entre les cellules fibreuses de l’assise mécanique et des cellules réticulées, semblables à celles qu'on observe dans le réseau sus-endodermique de la racine de plusieurs Crucifères, les épaississements des cellules fibreuses s’anastomosant de plus en plus (PI. VIT, fig. 7 à 12). Les grains de pollen n'arrivent pas à leur constitution définitive. Le connectif des étamines présente souvent des cellules spéciales, alors qu’elles n’y existent jamais à l’élat normal; il contient de plus beaucoup d’amidon.

Les carpelles n’offrent pas d'autre modification nouvelle intéressante que l’atrophie des ovules.

Tous les organes internes de la fleur, et surtout Les carpelles, présentent des régions rongées par les larves.

En résumé, les principales modifications que nous avons observées sont :

. 1° L'hypertrophie des cellules de tous les organes, le noyau s’hypertrophiant dans les mêmes proportions.

2° L’apparihon de cellules à myrosine dans des organes qui n’en contiennent normalement pas ; nous avons vu plusieurs fois ce fait se produire (Sinapis arvensis altaqué par le Cystopus candidus); nous avons observé également que dans les galles produites au collet du Raphanus Raphanistrum, par le Ceutorhynchus sulcicollis Gyll, il se produit égale-

ss

CÉCIDIES FLORALES. 165

ment une énorme exagération du nombre de ces cellules.

3° L'apparition d'un tissu nouveau pour les sacs polliniques, mais qu'on retrouve dans d’autres organes de la même plante.

Sisymbrium officinale Scop.

Attaqué par Le Diplosis ruderalis Kieffer.

Ce Diplosis dépose ses œufs entre les jeunes boutons des pousses florales ; les larves qui éclosent empêchent les entrenœuds de s’allonger ; il se forme ainsi des inflorescences ramassées dont certaines fleurs, situées dans la partie inférieure de la région attaquée, peuvent arriver à la formation de siliques, alors que les autres ne s’épanouissent pas ; en dessous de ces régions arrêtées dans leur développement, prennent naissance de nouveaux axes floraux latéraux qui s'allongent normalement el remplacent l’axe principal.

Les larves qui vivent ordinairement entre les fleurs peuvent se rencontrer aussi à l’intérieur de la fleur, entre ses différents organes. Le pédoncule est fortement renflé, et souvent plus dans sa partie médiane qu'à ses extrémités ; la fleur est considérablement hypertrophiée aussi et le bouton, au lieu de rester allongé, devient globuleux ; pédoncule floral et fleur augmentent jusqu’à dix fois de diamètre.

Les sépales très élargis et épaissis sont légèrement plissés dans le sens de leur longueur. La différence d'épaisseur entre les régions des nervures et les autres, assez forte pour les sépales normaux, s’atténue beaucoup dans les sépales qui ont subi l’action des parasites. Leurs caractères anatomiques sont assez profondément modifiés. Les sépales sains présenlent un épiderme externe à grandes cellules et un épiderme interne à cellules plus petites ; sous l’action du Diplosis l’épiderme externe devient très irrégulier ; il comprend bien encore de grandes cellules, mais certaines restent relativement très petites, d’un diamètre cinq fois moindre, par exemple ; le même phénomène se retrouve dans l’épiderme interne, mais toujours moins accentué. Le parenchyme;,

166 M. MOLLIARD.

formé normalement, entre les nervures, de 4 assises, en comprend 5 ou 6 dans les sépales hypertrophiés ; chacune des cellules augmente d’ailleurs de dimensions.

Les cellules saines contiennent un protoplasma qui devient vite pariétal et occupe une faible partie de la cellule; sous l'influence du Diplosis les cellules du parenchyme acquièrent à tous les niveaux, mais surtout dans les régionsles plus voisines de la larve, un protoplasma dense, très granuleux ; le noyau prend un grand développement, ainsi que son nucléole; ces modifications correspondent à une nouvelle différenciation de ces cellules, qui se trouvent détournées de leurs fonctions normales. La chlorophylle est moins abondante, et alors même que le nombre des grains reste à peu près le même, ceux-ci sont toujours beaucoup plus petits.

Les cellules à myrosine qu’on rencontre dans les sépales sains, n'apparaissent, dans ceux qui sont infestés, que dans les régions les moins modifiées, ordinairement sur les bords ; elles subissent la même hypertrophie que les autres cellules du parenchyme.

Les faisceaux des nervures se distinguent mieux dans le calice transformé que dans les sépales sains, les cellules du conjonctif et du liber s’agrandissant beaucoup moins que celles du parenchyme environnant, et la limite entre les deux régions devenant par suite beaucoup plus nette. Le nombre des vaisseaux ligneux s'accroît généralement; il peut doubler ou même tripler.

Les pétales présentent des modifications analogues ; leur hypertrophie est relativement encore plus considérable que celle des sépales. Leurs épidermes, qui deviennent normalement papilleux, n’acquièrent jamais cette différenciation ; le parenchyme, au lieu d’être formé par trois assises de cellules dans les régions comprises entre les nervures, en comple cinq en moyenne. Ces cellules, dont le protoplasma subit les modifications que nous avons décrites pour les sépales, acquièrent des grains de chlorophylle, mais ceux-ci restent petils, semblables à ceux des sépales altaqués. La