II. Cécidies produites par le Cystopus candidus Lév

Plusieurs auteurs ont signalé l’altaque par le Cystopus candidus d'assez nombreuses espèces de Crucifères; tels sont Frank (1), Sorauer (2), qui n’ont étudié cette attaque qu’au point de vue du parasite ou des transformations de grosse morphologie qu’il entraine dans les organes de l'hôte.

. (4) Frank, Die Krankheiten der Pflanzen, 1880, p. 414. (2) Sorauer, Handbuch der Pflanzenkrankheiten, 1886.

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Wakker (1), dans une étude d'anatomie pathologique, s'occupe des modifications introduites par cette Péronosporée dans les tissus du Brassica nigra, du Capsella Bursapastoris, du Senebiera Coronopus, de plusieurs Sisymbruun, du Thlaspi arvense, maisil insiste surtout sur ce qui concerne la tige; il signale en quelques lignes, pour ce qui regarde la fleur, le grand développement de la chlorophylle, la présence de faisceaux accessoires, en particulier dans les élamines, et l'existence de formations secondaires dans le cylindre central du filet.

Peglion (2) a fait aussi paraître récemment une étude comparée de la tige et de la silique saines et envahies par le Cystopus candidus chez le Raphanus Raphanistrum. On verra que plusieurs modifications intéressantes ont échappé à ces auteurs.

Nous étudierons les transformalions qui apparaissent sous l'influence du Cystopus candidus dans les organes floraux du Sinapis arvensis et du Capsella Bursa-pastoris.

Sinapis arvensis L.

Attaqué par le Cystopus candidus Lév. (Planche V).

Les pieds attaqués ont leurs axes floraux, leurs pédoncules et leurs fleurs hypertrophiés ; ces dernières sont de trois sortes.

Certaines sont attaquées isolément, sans même que l'axe semble altéré à leur niveau (PI. V, fig. 2); leurs parties sont alors très inégalement altérées; en général un sépale (s) est surtout très hypertrophié, pouvant atleindre jusqu'à 3 centimètres de long, alors que les autres (s’) restent normaux, ou sont au contraire réduits ; les pétales sont plus ou moins transformés, et indépendamment les uns des autres;

(1) Wakker, Untersuchungen ‘über den Einfluss parasitischer Pilze auf ihre Nührpfianzen (Pr. Bot., XXIV, 1892, p. 499-549).

(2) Peglion, Studio “anatomico di alcune ipertr ne indotte dal Cyst. cand. (Riv. pat. veg., vol. I, 1892, p. 265-85).

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cerlains peuvent conserver leur aspect et leur coloration ordinaires ; les étamines ont leur filet renflé, conique, les anthères sont alrophites ; la silique peut se développer beaucoup et avoir 5 à 6 centimètres de long.

Dans d’autres cas l'axe floral attaqué et hypertrophiéporte, dans la région envahie, des fleurs qui sont toutes hypertrophiées, et celte fois très régulièrement ; les différents organes floraux de chaque cycle offrent le même aspect et les mêmes modifications morphologiques; jamais ils n’alteignent les dimensions qu'on leur observe à l'état hypertrophié dans les fleurs de la première catégorie; les anthères ne sont pas atrophiées, mais offrent des phénomènes de virescence.

Enfin on peut rencontrer des fleurs dans loules les parlies . desquelles le parasite provoque un arrêt de développement au lieu de produire une hypertrophie (PI. V, fig. 14, F7); ces dernières sont toujours portées par un pédoncule très . fortement attaqué.

On peut s'expliquer l'existence de ces trois catégories de : fleurs de la manière suivante :

Celles de la première calégorie doivent être infestées . directement par une ou plusieurs conidies, alors qu'elles sont à l'élat de bouton; c’est naturellement sur un sépale que : germe la conidie; ce sépale envahi va présenter une hypertrophie considérabie et Le parasite envahit plus ou moins les parties voisines; les étamines étant différenciées au moment où le mycélium pénètre en elles, leurs anthères ne peuvent présenter de phénomènes de virescence qui constituent une : différenciation dans un autre sens. Celte explication hypothétique prend beaucoup de force, appuyée par ce fait que : l'axe floral ne présente pas trace de mycélium au-dessus ni au-dessous du pédoncule floral portant une fleur de ‘cette catégorie.

Les fleurs de la deuxième catégorie sont envahies très . jeunes par le mycélium provenant de l’axe floral attaqué et pénétrant régulièrement dans tous les organes; il en.

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résulte une grande régularité dans les transformations.

Dans les fleurs appartenant à la première catégorie, nous avons signalé l’atrophie possible de sépales et surtout d’élamines ; le mycélium peut, tout en ne pénétrant pas dans certains organes, détourner le courant de matières alimentaires qui y arrivent normalement; d’où, non seulement absence d’hypertrophie, mais au contraire atrophie de ces organes ; les choses peuvent se passer de même entre l’axe floral et les fleurs qu'il porte ; si cet axe est envahi trop énergiquement, la circulation ne se fait plus jusqu'à la fleur et, alors même que le parasite pénètre dans cette dernière, il n’y peut produire d’hypertrophie, faute de matériaux nutritifs; nous avons à faire dans ce cas à des fleurs de la troisième catégorie.

Les fleurs hypertrophiées se distinguent irès nettement des autres, sans parler de leurs modifications morphologiques, par leur odeur et leur couleur. Si on les froisse entre les doigts, si même on les sent à l’état naturel, on perçoit une odeur de sulfure d’allyle très intense dans le premier cas, encore très nette dans le second, alors qu'elle est à peine sensible dans les fleurs saines ; nous verrons à quelle modification histologique correspond ce caractère dont aucun auteur ne fait mention. — Tous les organes attaqués ont une coloration verte masquée plus ou moins par les conidies blanches du Cystopus; cette coloration peut aussi faire place à une coloration pourpre apparaissant par places, d’abord aux nervures, et s'étendant quelquefois à toule la surface de l'organe, surtout dans les sépales et les pétales. La couleur pourpre qui semble à l’œil bien continue est en réalité déterminée par le suc cellulaire de certaines cellules sous-épidermiques isolées les unes des autres, mais suffisamment rapprochées pour que leur réunion donne l'illusion d’une teinte plate. Massalongo (1) a fait mention d’un cas semblable de coloration dans les fleurs de l’Amaranthus retroflexus sous l’aclion du Cystopus Bliti.

(4) Massalongo, Nuovo Giorn. bot. ilal., 4891.

CÉCIDIES FLORALES. 103

Passons à l'étude des modifications morphologiques et anatomiques introduites dans les divers organes floraux.

… 1° Changements produits dans la morphologie extérieure. — Etudions d'abord les transformalions que subissent les organes hypertrophiés.

1. Sépales. — Sous l'influence du parasite, les sépales prennent un grand développement en surface et en épaisseur ; leur largeur augmente relativement plus que leur longueur ; ils deviennent le plus souvent assez fortement concaves du côté de leur face interne; il n’est pas rare de remarquer à leur base une série d'appendices (PI. V, fig. 3), sous forme de petites émergences cylindroïdes on bien de lames foliacées parallèles au sépale d’où elles partent et qui portent des poils, ainsi d’ailleurs que tout le réceptacle floral, où les nectaires peuvent disparaître et se trouver remplacés par des émergences analogues.

2. Pétales. — Les pétales acquièrent eux aussi une grande épaisseur et leur forme devient variable; on peut y distin-

guer comme dans les fleurs saines une partie rétrécie cor-

respondant au pétiole et un limbe élargi; on ne reconnaît plus au contraire le pétiole dans certains cas et le limbe devient denté (PI. V, fig. 4), ce dernier arrive même à acquérir sa plus grande largeur à sa base. La couleur jaune du limbe subsiste dans les pétales qui sont le moins attaqués, mais il apparaît le plus souvent des veines oranges correspondant aux nervures, et qui sont la première indication de cette coloration pourpre que nous avons signalée comme apparaissant d’une manière générale dans les organes hypertrophiés.

3. Étamines. — L'androcée nous offre de grandes modifications ; nous pouvons distinguer trois types principaux d’étamines hypertrophiées au milieu des nombreuses formes qu'elles peuvent présenter.

Dans les étamines du premier type (PI. V, fig. 5), le filet devient très épais, relativement court; au lieu d’une an-

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thère dorsifixe, nous trouvons une masse continuant directement le filet, dont le contour est grossièrement rectangulaire, et sur les bords de laquelle un sillon sépare de chaque côté deux renflements représentant les sacs polliniques.

Dans les étamines du deuxième type (PI. V, fig. 7 et 8), le filet et l’anthère sont semblables à celles du premier type, mais on remarque en plus de chaque côté l'existence d’une petite lame foliacée partant du côté interne et de la base de l'anthère ; les sacs polliniques sont eux-mêmes remplacés par des lames plus ou moins développées.

Les étamines du troisième type ne présentent plus trace de filet ni d’anthère; elles sont transformées en une feuille dont un lobe terminal plus grand que les autres représente l’anthère (PI. V, fig. 6), et dont les lobes latéraux sont l’équivalent des lames foliacées que nous avons vues apparaîlre à la base de l’anthère du deuxième type.

A côté de ces types principaux, se rangent de nombreuses formes qui leur sont intermédiaires et dont la descriplion n'offrirait aucun intérêt ; une même fleur peut en offrir de: très différentes.

%. Pistil. — Les carpelles hypertrophiés se rapportent à deux types.

Ceux du premier type restent soudés l'un à l’autre; leur forme seule varie depuis ceux qui restent semblables aux carpelles sains jusqu’à ceux qui deviennent très larges et plats (PL. V, fig. 10), le sens d’aplatissement étant perpendiculaire à la cloison des carpelles ; cette cloison manque souvent, au moins par endroits; les ovules sont stériles et leur funicule est ordinairement renflé.

Les carpelles du second tvpe deviennent libres et se présentent sous la forme de deux feuilles portées par un pédoncule (PI. V, fig. 9); c’est une transformalion que nous verrons se produire dans la même plante sous l'influence de Pucerons et que nous éludierons alors plus longuement. Quant aux organes atrophiés, ils conservent la forme qu'offrent les organes sains Correspondants au moment où se produit

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l'arrêt de développement ; de même que certains organes sont seuls alrophiés dans une fleur alors que les autres sont au contraire hypertrophiés, certaines parties d'un même organe peuvent aussi s’atrophier alors que les autres réagissent sous l'influence du parasite; c'est ainsi que des étamines offrent des filets très renflés, surtout à la base, leurs anthères étant complètement desséchées.

2° Changements produits dans la structure anatomique. — Nous n'avons pas à nous occuper, dans ce chapitre, des organes atrophiés, chez lesquels il ne se produit aucune modification anatomique et qui offrent toujours la même structure que les organes sains au stade de développement où s’est produit l'arrêt de la nutrition ; à partir de ce moment ils ne font que se flétrir. Les organes hypertrophiés offrent au contraire de très grandes modifications dans leurs lissus.

1. Tige. — Quoiqu'il ne rentre pas dans notre plan de considérer les modifications subies par d’autres organes que ceux de la fleur, nous dirons cependant qu’une action très générale du Cystopus s'étend à la tige; c’est l'apparition ou l'augmentation considérable dans tous les organes attaqués, de ces cellules spéciales décrites par M. Heinricher (1) chez les Crucifères et dont M. Guignard (2) a montré le rôle. physiologique; ni M. Wakker ni M. Peglion n’ont remarqué

cetle grande abondance de cellules à myrosine qui explique

l'odeur particulière que nous avons signalée plus haut comme appartenant à tous les organes attaqués. L’écorce de l’axefloral sain offre entre l’'épiderme et l'endoderme des assises à chlorophylle formant un parenchyme lacuneux; on n°y rencontre de cellules à myrosine que très rarement; dans l'écorce de l’axe floral hypertrophié par le Cystopus candidusle tissu cesse d’être lacuneux et on remarque de nombreuses.

(4) Heinricher, Die Eiweissschläuche der Cruciferen (Mittheil. des bot. Inst. zu Graz).

(2) Guignard, Recherches sur la localisation des principes actifs des Crucifères: (Journ. de bot., IV, 1890).

cellules spéciales qui ont tous les caractères que nous leur trouverons dans les organes floraux.

2. Sépales. — Les sépales sains offrent un épiderme supérieur à très grosses cellules (40 : 30 ») et un épiderme inférieur à cellules fortement aplaties (30 : 5 u); entre eux se trouvent 6 à 10 assises de cellules formant un tissu très lacuneux, sauf dans les régions des faisceaux ; loutes ces cellules ont de la chlorophylle alors que les deux épidermes en sont dépourvus, comme il arrive normalement ; on rencontre assez régulièrement une cellule spéciale contre chaque faisceau libéro-ligneux et une entre deux faisceaux VOISINS.

L'hypertrophie des sépales attaqués (PL. V, fig. 18) a deux causes ; le nombre des assises est plus grand (20 par exemple y compris les 2 épidermes), et d'autre part chacune des cellules acquiert des dimensions plus considérables; alors que le diamètre d’une cellule saine est environ de 10 y, il alteint en moyenne 30 w pour les sépales attaqués. Les deux épidermes sont semblables et ne sont plus différenciés comme ceux des sépales sains; leurs cellules sont au contraire sensiblement plus petites que celles du parenchyme ; ces épidermes sont exfoliés par plages par les appareils conidiens qui se forment entre eux et le parenchyme. Non seulement toutes les assises du parenchyme contiennent de la chlorophylle, mais les épidermes eux-mêmes peuvent en être pourvus, quoique généralement en moins grande abondance. Le parenchyme ne présente jamais de lacunes; ses cellules sont simplement plus ou moins dissociées par le mycélium du parasite; elles offrent la même forme dans toute l'épaisseur du sépale et à peu près le même arrangement; cependant elles sont un peu plus régulièrement disposées en assises du côté de la face supérieure; on a une ébauche de tissu palissadique ; le sépale en perdant sa différenciation normale acquiert en partie celle qui est propre aux feuilles ordinaires.

Les cellules spéciales (c. sp.) sont beaucoup plus fré-

quentes ; il en existe jusqu’à une dizaine entre deux faisceaux consécutifs; elles possèdent les caractères qui leur ont élé reconnus par M. Heinricher, entre autres leur forme allongée ordinairement dans le sens de l'organe, l’épaississement de la membrane, l'absence de chlorophylle et les granulations du protoplasma; de plus, j'ai constaté qu’elles offrent un noyau beaucoup plus gros que les autres cellules ; alors que le noyau de ces dernières a environ 3 : { » chez les organes sains, il atteint chez ces mêmes organes 5 : 3 y dans les cellules à myrosine; les nucléoles s’agrandissent au moins dans les mêmes proportions. Ce noyau subit dans les deux cas une hypertrophie sous l’action du parasite; ses dimensions deviennent en moyenne 5 : 2 & pour les cellules à chlorophylle, 10 : 5 & pour les cellules spéciales (PL. V, fig. 19); celles-ci ont en général dans les sépales hypertrophiés un diamètre {transversal de 70 w; dans quelques cas elles deviennent beaucoup plus grandes ; on peut en rencontrer dont les deux axes transverses ont 150 & et 50 w., et le noyau 20 : 10 y.

3. Püétales. — Le limbe des pétales sains est formé, entre les nervures, de 5 assises de cellules, dont 2 épidermiques; on n'y rencontre pas de cellules spéciales. Sous l'influence du parasite les épidermes ont leurs cellules relativement beaucoup plus petites, le nombre des assises augmente (on en compte une dizaine environ), de la chlorophylle apparaît, de nombreuses cellules à myrosine se développent; de plus il s'établit une zone palissadique très nette par la régularité des assises, qui peuvent être au nombre de 4, et l'allongement des cellules perpendiculairement à la surface du limbe. Dans la parlie pétiolaire des pélales on observe en outre l’apparition de tissus secondaires dans le faisceau libéro-ligneux.

4. Étamines. — C’est l’androcée qui subit les plus grandes transformations. Rappelons d’abord brièvement la structure d’une étamine saine. Le filet a une section circulaire ; son parenchyme cortical est lacuneux et l’épiderme est formé de cellules pelites très nettement différenciées ; l’anthère

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possède un lissu mécanique comprenant deux massifs dont chacun correspond à une paire de sacs polliniques qui en est complètement entourée; vers le connectif ce tissu est formé par plusieurs assises qui se réduisent à deux en avant et en arrière, à une vers la fente de déhiscence. On ne trouve pas de chlorophylle ni de cellules à myrosine dans le filet ni l’anthère.

Dans les étamines hypertrophiées par le Cystopus candidus, le filet est ordinairement aplati, à section grossièrement rectangulaire ; son épiderme n’est pas différencié, lé parenchyme cortical n'est plus lacuneux ; toutes ses cellules * ont de la chlorophylle et comme toujours des cellules spéciales apparaissent.

L’anthère peut posséder de nombreux faisceaux accessoires (/°) qui se forment dans le connectif et dans des lames plus ou moins développées représentant les sacs polliniques (PL. V, fig. 12 à 14). Lorsque ces lames ne sont pas beaucoup plus distincles du connectif que ne le sont à l'élat normal les sacs polliniques, tous les faisceaux sont nettement en cercle comme dans cerlains pélioles (PI. V, fig. 13) ; lorsque les lames s’individualisent davantage en s’agrandissant, les faisceaux sont disposés suivant une ellipse de plus en plus aplatie (PI. V, fig. 12) ; enfin lorsque l’anthère est transformée en une parlie médiane correspondant au connectif et en deux paires de lames qui en portent de chaque côté, la région médiane ne possède plus que le faisceau primilif; les lames qui se détachent de la région libérienne du conneclif ont leurs faisceaux orientés comme le faisceau normal, celles qui se délachent de la région ligneuse ont des faisceaux symétriques par rapport aux précédents, de sorte que les deux lames sont adossées par leur face ligneuse. De même les lames que nous avons vues se détacher de la base: des anthères ont leurs faisceaux orientés symétriquement par rapport au faisceau primitif; on doit les considérer: comme représentant une tentalive de ce dédoublement de l’anthère en deux lames parallèles. |

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Tout le tissu du connectif, qui est fortement épaissi, est composé de cellules riches en chlorophylle; quelques cellules épidermiques peuvent se terminer en poils (PI. V, fig. 13, 14). On rencontre de nombreuses cellules spéciales, quelquefois accolées, au nombre d’une douzaine, les unes contre les autres ; une même coupe peut rencontrer jusqu'à 10 de ces cellules. Dans les lames bien développées qui remplacent les sacs polliniques, on trouve en dessous de chacun des épidermes une assise en palissade très nette.

Reste à voir ce que deviennent les sacs polliniques en ce qui concerne les éléments reproducteurs.

Les transformations qu’ils subissent sont de deux sortes.

1. Certains sont arrêtés dans leur développement comme dans tous les cas que nous avons observés jusqu'ici ; les grains de pollen tendent à se former, mais n'arrivent que rarement à leur différenciation complète. Nous retrouvons ici toutes les variations dans le moment où s'effectue cet arrêt de l’évolution des cellules mâles.

1. Très rarement les sacs polliniques arrivent à être normalement constitués; leur paroi possède un tissu mécanique ; mais ce dernier s'arrête ordinairement un peu avant la région de déhiscence où il est remplacé par un tissu parenchymateux épais qui empêche cette déhiscence; les grains de pollen sont les uns bien constitués, les autres réduits à leur membrane.

2. D'autres sacs polliniques ont leur paroi formée de deux: assises, dont une épidermique, l’assise interne n’est pas devenue assise mécanique; les deux sont composées de cellulesriches en chlorophylle; l’assise nourricière existe encore et les grains de pollen sont tous réduits à leur membrane à l'intérieur de laquelle subsiste un peu de protoplasma avec son noyau. Ces grains de pollen sont libres ou bien sont encore accolés les uns contre les autres, ces dernièrs n’offrant aucune différenciation dans leur membrane.

3. Dans une troisième catégorie de sacs polliniques, on rencontre en dedans des deux assises formant la paroi une.

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masse protoplasmique dans laquelle on distingue les noyaux des cellules mères et des cellules nourricières qui n’ont pas été plus loin dans leur développement.

4. Enfin, dans certaines anthères (PI. V, fig. 15) les sacs polliniques, qui deviennent très pelits, présentent en leur centre celte même masse protoplasmique où les noyaux sont plus ow moins distincts, mais la paroi est constituée par quatre assises contenant toutes des grains de chlorophylle ; on a probablement dans ce cas affaire à une masse centrale: représentant seulement les cellules mères des grains de pollen (c. ».), les deux assises internes de la paroi représentant les cellules nourricières ; les cellules de ces deux dernières assises ont une tendance à s’isoler les unes des autres, caractère qui rappellerait leur origine.

IL. Le cas où les assises nourricières sont transformées em cellules à chlorophylle est une transition au second mode de transformation des sacs polliniques où toutes les cellules deviennent parenchymateuses. On rencontre, en effet, au centre de certains sacs polliniques (PI. V, fig. 17) un massif de cellules se distinguant simplement des autres par leur taille plus grande et leur paroi plus épaisse ; tous leurs autres caractères sont ceux des cellules du connectif et de lx paroi du sac formée de 4 à 5 assises; dans quelques cas (PI. V, fig. 16) ce massif est en outre nettement isolé du resle du parenchyme par la gélification des parois qui forment son contour; ce sont les cellules mères des grains de pollen qui, au lieu de subir leur évolution normale ou de périr avant de l'avoir terminée, se sont différenciées en cellules végétatives. Il semble qu'elles aient échappé à la mort à la condition de ne pas entrer en lutle avec le parasite, de ne pas détourner au détriment du mycélium une partie de la nourriture qui arrive aux anthères et de se transformer en cellules capables, au contraire, de servir à la nutrition du Cystopus.

On observe en effet que le mycélium pénètre dans le massif formé par ces cellules parenchymateuses provenant des

LCR

cellules sexuelles, alors qu’il ne se rencontre jamais dans Les sacs polliniques atrophiés où il ne trouverait pas plus de nourriture que les cellules mères des grains de pollen.

Enfin, dans les lames qui remplacent les sacs polliniques, on ne voit plus trace de cellules sexuelles.

5. Fruit. — Nous n’ajouterons que peu de chose à ce qu'a dit M. Peglion au sujet des transformations éprouvées par la silique et qui se résument en ce qu'aucune différenciation externe relative à la déhiscence ne s'opère dans la silique attaquée. Le nombre des assises peut augmenter du simple au double ; les cellules ont les mêmes caractères que précédemment; comme toujours apparaissent de nombreuses cellules à myrosine. Les cavités ovariennes acquièrent un contour irrégulier dû à ce que des émergences naissent non seulement sur le placenta, mais aussi en toute autre région, et à ce que la cloison médiane est irrégulièrement hypertrophiée. Les ovules sont fortement grossis, surtout dans leur funicule, mais leur sac embryonnaire se flétrit de bonne heure avant que la cellule mère se soit divisée ; on rencontre quelques cellules spéciales dans le funicule, les téguments et même le nucelle.

Capsella Bursa-pastoris Mœnch.

Attaqué par le Cystopus candidus Lév.

Les phénomènes présentés par le Æaphanus Raphanistrum, le Turrihs ylabra, le Sisymbrium officinale, sont tout à fait comparables à ceux que nous venons de décrire chez le Sinapis arvensis.

Nous n’y trouvons que des différences de détail qui n’ont pas d'intérêt et qui tiennent à la nature différente de l'hôte. Il n’en est pas de même pour le Capsella Bursa-pastoris, où l’hypertrophie est beaucoup moins considérable.

On voit souvent apparaître dans les parties attaquées une couleur rouge vineux qui appartient quelquefois normalement aux silicules au voisinage de leur maturité; les sépales et pétales deviennent deux ou trois fois plus longs et plus:

larges ; leur épaisseur s'accroît aussi, par suite des boursouflures produites par les appareils conidiens se développant en dessous de l’épiderme qu'ils exfolient, et par suite de l’'hypertrophie de leurs cellules (elles ont environ 30 de diam. au lieu de 8 v); mais le nombre des assises constituant ces organes ne devient pas sensiblement plus grand. Les épidermes ne sont pas différenciés comme dans les organes sains; toutes les cellules du parenchyme deviennent à peu près semblables entre elles, comme chez le Sinapis arvensis. Ce qui distingue surtout le nouvel hôle, c’est que les sépales et pétales qui possèdent normalement des cellules à myrosine (développées surtout dans les sépales au niveau de la nervure médiane) non seulement n’en possèdent pas davantage quand ils sont attaqués par le Cystopus, mais n’en ofirent plus trace. Ces cellules n’apparaissent pas non plus dans les étamines ni les carpelles.

Les élamines ne présentent jamais le phénomène de virescence; elles offrent un filet lrès boursouflé par les appareils conidiens et une anthère, de forme souvent très irrégulière, non déhiscente; les sacs polliniques subissent toujours une partie de leur évolution normale, et on retrouve ici les mêmes arrêts de développement que nous avons signalés dans plusieurs cas précédents; ils peuvent avoir des dimensions très variables dans une même anthère. On peut, dans un même sac pollinique, observer des grains de pollen bien constitués et d’autres atrophiés. Comme toujours le mycélium ne pénètre pas dans l’intérieur des sacs polliniques. L’anthère est quelquefois dédoublée, le connectif est pourvu de deux faisceaux et outre les deux paires normales de sacs polliniques, il existe entre elles un ou deux sacs polliniques supplémentaires.

* La silicule attaquée prend des formes irrégulières et peut s’allonger beaucoup jusqu'à pouvoir mériter le nom de silique; elle ne présente pas les différenciations de tissu qui la rendent normalement déhiscente.

CSN