MICROPHYLLAE

* FRUCTIBUS OVOIDEIS.

Rosa agrestis Savi. — Avec le R. agrestlis, nous abordons les formes maigres et délicates du R. sepium. Savi a appliqué ce nom, qui est plus ancien que celui de Thuillier, à des Sepiaceae glabrescentes d'Italie à folioles petites. Dans mon herbier, J'ai rangé sous ce nom tout un groupe de variations affines dont plusieurs ont des folioles d’une extrême petitesse. Comme dans le À. sepium, les folioles sont assez sensiblement atténuées aux deux extrémités. Les réceptacles fructifères ont la mème forme que ceux du type de Thuillier, mais ils sont ordinairement plus petits; les styles sont presque toujours glabres au sommet, rarement un peu hérissés.

Du R. agrestis à folioles extrémement petites au R. sepium à folioles assez amples, il existe une série ininterrompue de variations qui ne permettent pas de dire où commence le À. agrestis et où finit le À. sepium.

*# FRUCTIBUS SUBGLOBOSIS VEL GLOBOSIS.

Dans cette division, viennent se ranger quelques formes à réceptacles fructifères ovoïdes-arrondis ou globuleux qui sont au À. agrestis ce que le R. virguliorum est au R. sepium.

Avant de quitter les Sepiaceae, je crois devoir donner quelques détails sur une Rose très-étrange des Corbières, qui, jusqu'à présent, a été fort incomplétement étudiée.

C’est dans l'herbier de M. Déséglise que j'ai vu cette Rose pour la première fois. Elle y est représentée par plusieurs échantillons florifères accompagnés d’une description manuscrite du R, versicolor par M. Timbal-Lagrave. Dans l'observation qui suit la diagnose, celui-ci dit : « Ce Rosier (R. versicolor) est très-commun dans cette région des Corbières. C’est le plus commun avec le À. umbellata Leers et le R. sempervirens L. et une hybride entre les deux que l’on peut facilement voir à ses fleurs avec des bandes rouges ou blanches sur le même pétale, d'autrefois les bandes sont vertes sur un fond blanc. » La description a été publiée textuellement par M. Déséglise dans son Catalogue ; elle a été un peu modifiée par son auteur dans ses Reliquiae Pourretianae, p. 65, et l'observation concernant l'hybride y est passée sous silence.

La plupart des caractères des spéeimens de l'herbier de M. Déséglise concordent bien avec la description du R.versicolor, mais deux particularités extrêmement curieuses semblent avoir échappé à M. Timbal-Lagrave. Ce sont : 1° Les anthères d'une longueur vraiment extraordinaire, car elles ont de 2 à 4 millimètres, tandis que dans Îles autres Sepiaceae elles ne mesurent qu'un millimètre à peine; 2 les styles longuement saillants au-dessus du disque (4-5 mill.) mème dans le bouton. Dans la deseription, ceux-ci sont dits courts. Ces particularités éveillèrent mon attention et me firent penser que ces échantillons appartenaient peut-être à l'hybride à laquelle M. Timbal- Lagrave faisait allusion. Un échantillon de la même forme envoyé par M. Guillon à M. Déséglise vint confirmer ma

supposition. Ce spécimen est accompagné de l'observation suivante de M. Guillon : «J'ai récolté ce Rosa avec M. Timbal. Les fleurs étaient blanches, panachées de rose, de jaune et de violet. Nous avons été très-surpris et M. Timbal crut sur le moment y voir une hybride. Je lui ai demandé plusieurs fois quel était le résultat de son examen ; il ne m’a jamais répondu à ce sujet. » (18 octobre 1876.)

J’écrivis à M. Guillon, afin d'obtenir quelques éclaircissements. Ce botaniste ne se contenta pas de me répondre, mais il eut l'extrème obligeance de me communiquer tous les échantillons qu'il possédait encore de la curieuse Rose des Corbières. Voici le passage de sa réponse concernant celle-ci : « Je me rappelle parfaitement l'endroit où ce Rosier a été trouvé. Il croissait avec 2 ou 5 autres, parmi lesquels je ne me souviens pas avoir vu le K. sempervirens, mais dont l’un devait être le R. sepium. J'ajouterai qu'une seule touffe a été rencontrée. Ce Rosier m'avait beaucoup frappé, à cause de la coloration panachée des pétales et si j'en avais vu d’autres picds mon attention s'y serait certainement arrêtée. »

Comment s'est-il fait que M. Timbal-Lagrave ait envoyé à M. Déséglise, pour son R. versicolor, forme assez répandue, parait-il, des spécimens d’une forme exceptionnelle et peut-être individuelle? Y a-t-il eu confusion ? J’ai tout lieu de supposer que la description du R. versicolor publiée dans les Reliquiae Pourretiance a été en partie faite sur des échantillons de la forme à anthères allongées et en partie sur une forme ou des formes de Sepiaceae assez répandues dans les localités citées. Un spécimen de l’une de ces Sepiaceae est mélangé, dans l'herbier de M. Guillon, aux échantillons de la forme à

anthères allongées et à styles saillants. Ses folioles sont à dents assez profondes; ses réceptacles floriféres sont ellipsoïdes ; ses sépales sont abondamment pinnulés, mais beaucoup plus étroits et non plus ou moins foliacés comme dans la Rose à anthères longues ; ses anthères sont courtes comme dans le R. sepium et les styles sont glabres au sommet.

La confusion qui me parait avoir été faite, est venue s'accentuer autour du R. versicolor à la suite d’une publication de M. Debeaux. Dans ses Matériaux pour servir à l'étude monographique des Rosiers qui croissent dans les Pyrénées-Orientales, celui-ci range le R. versicolor, qu'il a transformé en R. mutabilis, dans sa division des Rubiginoideae hispanicae, c'est-à-dire dans un groupe de Rubigineuses à pédicelles hispides-glanduleux, alors que le R. versicolor décrit par M. Timbal-Lagrave est à pédicelles lisses et doit faire partie des Sepiaceae. Cette attribution singulière aurait-elle eu pour cause ce fait que M. Timbal-Lagrave a mal renseigné M. Debeaux sur le R. versicolor et lui a fait recueillir, pour celui-ci, des formes à pédicelles hispides-glanduleux. Ce que M. Debeaux m'a envoyé de la localité classique des Corbières sous le nom de R. mutabilis se compose de variétés microphylles du R. micrantha Sm.! et de variétés du R. Pouzini Tratt.!

En somme, le R. versicolor reste une forme trèsobseure et mal définie.

Quant à la Rose à anthères allongées et à styles fortement saillants dont il a été question, je suis à me demander queile peut ètre son identité spécifique. Serait-elle une hybride ou bien une simple monstruosité tout à fait individuelle ? A part la longueur des anthères, l'exsertion

des styles et la coloration des pétales, elle présente les. caractères du À. sepium, dont elle pourrait bien n'être qu'une simple déformation.

Au commencement de ce chapitre, j'ai posé cette question : Ÿ a-t-1l dans la section des Rubiginosae plusieurs espèces de premier ordre, ou bien cette section n'est-elle composée que d'un seul type cardinal ayant produit plusieurs races ou espèces secondaires ?

On verra par les considérations qui vont suivre qu’on ne peut considérer les R. rubiginosa, R. micrantha, R. graveolens et R, sepium qu'à titre d'espèces de second ordre, qui vraisemblablement dérivent d’un type ancestral commun.

Généralement jusqu'à ces derniers temps, les botanistes descripteurs ont accordé un rang égal à tous les types spécifiques, qui sont rangés, dans leurs ouvrages, à la file les uns des autres; mais cette méthode tend à se modifier et lon commence à voir certains auteurs admettre des types spécifiques de plusieurs ordres. M. Clavaud, dans sa Flore de la Gironde) vient d’adopter un nouveau système en décrivant deux catégories d'espèces, les unes primaires qu'il appelle stirpes, et les autres secondaires auxquelles il réserve le nom d'espèces.

Je crois utile de reproduire ici les considérations que ect auteur fait valoir pour justifier son système. Celles-ci me donneront lieu d'exposer ce que je pense sur la valeur relative des espèces admises par les phytographes.

(1) Premier fascicule. Bordeaux, 1882. — Cette Flore est publiée dans

les Actes de la Sociélé Linnéenne de Bordeaux.

« Au-dessous du genre et de ses subdivisions, il y a deux sortes de Lvpes dont il faut tenir compte pour se conformer à la réalité : le stirpe et l’espèce.

Le stirpe ne peut être confondu avec les subdivisions du genre, car il offre un lype un, particulier et distinct (quoique souvent décomposable), ce qui n’est pas le cas des sections génériques, qui sont établies sur un ou deux caractères seulement, Au reste, voici comment Je caractérise les deux ordres d'unités que je distingue :

1° Lorsque entre deux types il n’y a pas de transitions, c’est-à-dire lorsqu’il n'existe pas dans la nature, entre les représentants purs de l’un et de l’autre, des formes intermédiaires où s’effacent successivement les caractères distincufs et les limites réciproques des deux types, je donne à ceux-ci le nom de srinres. — T'elles sont la plupart des espèces linnéennes.

20 Lorsque deux types, d’ailleurs bien distincts sous leurs formes extrêmes, présentent dans la nature des formes de transition plus ou moins nombreuses, qui effacent entre eux toute limite précise et qui sont la trace encore subsistante d’une origine commune entre les deux types considérés, ceux-ci sont pour moi des ESPÈCES ou des VARIÉTÉS. — Ils sont des espèces, lorsque les descendants Gu premier, obtenus par semis successifs dans nos cultures, ne reproduisent jamais le second et réciproquement. — Ils sont des variétés, lorsque la culture amène tôt ou tard l’un des deux types à rentrer dans l’autre.

Le Fumaria capreolata L. est un stirpe ; les F. Basturdi, Boraei, ete., sont des espèces contenues dans ce même stirpe. — Il n’y a pas de transitions insensibles entre les formes du F. capreolata et les autres stirpes du genre ; il ÿ en a, suivant moi, une série continue et qu’on peut réunir, entre les espèces dérivées que je viens de citer. Mais, comme les semis successifs des graines de F. Bastardi pur, par exemple, n’amènent jamais un produit identique au F. Boraei type, ces deux formes ne sont pas des variétés d’une même espèce, mais des espèces d’un même stirpe, qui est le F, capreolata.

Je me résume sous une autre forme en disant : l’espèce a son unité dans la filiation actuellement existante ; le stirpe ne tire la sienne que de la ressemblance des éléments qui la composent, en tant que ectte ressemblance est Pindice d’une origine commune, c’est-à-dire d’une filiation qui a cessé actuellement d'exister.

Un stirpe peut être représenté par une espèce unique : Ex. Fumaria

densiflora DC., Ranunculus divaricatus Schrank, ou par plusieurs espèces, dont l’ensemble le constitue : Ex. F, capreoluta L., Ranunculus aqualilis L. ; mais, dans ce dernier cas, il est presque toujours impossible de dire si l’une de ces espèces est la continuation d’un type primitif d’où les autres procèdent, ou si, au contraire, ce type primitif a disparu, ne laissant après lui que des formes dérivées.

À la vérité, le mot stirpe (souche) est impropre quand il s’agit de ces types entiers et indécomposables qui ne sont représentés que par une espèce unique, et qui, n’ayant pas de dérivés, n’ont aucun caractère ancestral, Aussi n'est-ce que par extension que je les désigne sous ce nom, et parce qu’ils expriment des unités de même ordre que les stirpes proprement dits, en ce sens qu'ils ne sont réunis, ainsi qu’eux, par aucun intermédiaire aux types voisins.

Au fond, le stirpe proprement dit n’est, après tout, qu’un groupe d'espèces ; mais le plus étroit de tous les groupes, ct tel qu’à travers les différences morphologiques que l’examen constate, il offre toujours une unité d’aspect assez grande pour que beaucoup de botanistes ne veuillent rien voir au-dessous de lui comme unité distincte.

L'important avantage de la distinction que j’établis entre les stirpes et les espèces dérivées, est d'exprimer, quoique souvent d’une façon très imparfaite, vu l’état actuel de nos connaissances, les relations réciproques et les valeurs très diverses des différents types qu’on se contente d’énumérer à la file dans les ouvrages descriptifs.

Au reste, cette distinction de deux sortes de types ou unités de valeur et de signification inégales a été faite épisodiquement par M. Alexandre Braun, dans ses Characées africaines. Seulement il appelle espèce ce que j'appelle stirpe et sous-espèce ce que je nomme espèce (1)...... »

Avant d'examiner les propositions émises par M. Clavaud sur la valeur du stirpe et de l'espèce tels qu'il les entend, je dois faire remarquer qu'il est bien d’autres auteurs qu'Alexandre Braun qui ont admis l'inégalité de valeur dans les espèces. Parmi ces auteurs, je citerai M. le docteur Christ (2) qui, dans le genre Rosa, admet

(1) Loc. cit. pp. I-HIT.

(2) Die Rosen der Schweiz. Basel, 1875. — On ne saurait trop

des types primaires (Grundformen) et des types dérivés (Abgeleitete Formen).

Tout d’abord, M. Clavaud ne semble reconnaitre aucun rapport entre ses stirpes et les subdivisions du genre, puis il concède que le stirpe proprement dit n'est, après tout, qu'un groupe (d'espèces), mais le plus étroit de tous les groupes. Ses stirpes décomposables ne diffèrent en réalité des subdivisions du genre que par une caractéristique plus faible; ils marquent un stade plus avancé des formes végétales. C'est tellement vrai que l'école multiplicatrice et qu’on appelle parfois l’école Jordanienne est en voie de transformer toutes les espèces dites linnéennes en autant de genres. Cette réserve étant faite, on ne peut qu'approuver M. Clavaud d’avoir systématisé l’idée, qui parait si vraie, de l’inégalité des espèces, d’avoir abandonné la méthode ancienne qui consistait à classer toutes les espèces sur le mème rang.

On peut se demander si la distribution des espèces en deux catégories, les unes primaires (stirpes), les autres secondaires (espèces) est le dernier terme du progrès. Il y a lieu d'en douter. Si j'en juge par le genre Rosa, il me semble que les espèces linnéennes n'ont pas toutes une égale valeur. C’est ainsi que dans ce genre il existe des types isolés, formant des subdivisions génériques monotypes, qui sont plus distinets, plus richement caractérisés que les types réunis à plusieurs dans une même subdivision générique. Remarquons bien qu'ici je ne fais nullement allusion à des types de second ordre (espèces de

recommander l'étude de ce livre à ceux qui s’oceupent d’une façon spéciale du genre Rosa. Cette monographie, riche d’aperçus nouveaux et de considérations élevées, est l’œuvre d’un observateur très- habile et profond.

M. Clavaud), mais bien à des espèces linnéennes. Jai, en outre, cru reconnaitre que la valeur des caractères des types isolés égale à peu près la somme des caractères des types associés par deux, par trois ou par un plus grand nombre dans leurs subdivisions génériques respectives. I est vraisemblable que le même fait se reproduit dans les autres genres. Îl y aurait donc inégalité de valeur spécifique parmi les types linnéens et dès lors il serait logique de leur accorder divers rangs.

En se basant sur la théorie de l’évolution, cette inégalité entre les types linnéens s'explique comme l’inégalité qui existe entre ces types et les types dérivés que M. Clavaud désigne sous le nom d'espèces, types dérivés qui ne sont, du reste, pour beaucoup de botanistes que de simples variétés. L'explication se trouve dans la genèse des espèces, soit dans leur àge, soit dans l'existence de branches généalogiques ramifiées et de branches restées simples ou appauvries par des extinctions.

Toujours en se basant sur l'évolution, nous pouvons nous rendre compte de la production des formes secondaires (espèces de M. Clavaud) par la subdivision des types linnéens. Il est plus que probable que toutes les formes secondaires ne sont pas de même âge, autrement dit de même valeur, et qu'il y a parmi elles inégalité comme parmi les types primaires.

Pour reconnaitre l’âge ou, si l’on veut, la valeur relative des diverses formes constituant le genre naturel, quels sont les moyens mis à notre disposition? Pour les types primaires (stirpes de M. Clavaud), il ne peut guère être question d'expériences de culture. Il s'agit d'arriver, par une étude approfondie, à une connaissance aussi parfaite que possible de la valeur de leurs caractères spécifi-

ques. La somme de eeux-ei nous permettra d'apprécier plus ou moins le rang que chaque type doit occuper dans échelle généalogique. Quant aux types secondaires (espèces de M. Clavaud), il s’agira de voir s'ils sont bien réunis les uns aux autres par une chaine continue de formes de transition. Dans les recherches de celles-ei, il ne suflit pas de se borner à une seule contrée; il faut poursuivre les formes de l’espèce linnéenne dans toute l'aire de dispersion. La divergence des auteurs sur la valeur de certaines espèces provient assez souvent du degré des connaissances acquises ; c'est ainsi que les auteurs de flores locales seront souvent portés à accorder plus de valeur aux diverses formes que les monographes et cela par la raison qu'ils ont beaucoup moins vu que ces derniers. Aussi ne peut-on arriver à un classement satisfaisant des diverses formes d’un genre que par une étude complète et approfondie de toutes les espèces de celui-ci. Pour distinguer les variétés, M. Clavaud recommande la culture qui, selon lui, amène tôt ou tard l’une des deux formes à rentrer dans l’autre. La culture, il est vrai, est un excellent moyen, dans bien des cas, pour reconnaitre ou la bonté ou l'inanité de certains caractères attribués aux espèces ; mais, d'autre part, elle laisse souvent inaltérés certains caractères d'un ordre secondaire sur lesquels sont établies des espèces de l’école multiplicatrice, école qui s'appuie du reste beaucoup sur la culture pour démontrer que ses créations spécifiques ne sont pas des variétés et des variations, mais bien des espèces légitimes. Au surplus, les expériences de semis successifs quand elles sont faites sur de nombreuses formes appartenant au mème genre, peuvent donner lieu à de graves erreurs à cause du métissage. Ai-je besoin, à ce propos, de rappeler

les expériences célèbres faites sur un genre de la famille des Pomacées et qui ont fait verser leur auteur dans une erreur capitale ?

S'il est prouvé qu'il y a bien, comme je le pense, inégalité dans la valeur des types primaires et des tvpes secondaires, la phytographie devra entrer résolument dans une voie nouvelle et modifier sa méthode. Cette nouvelle voice conduira, il n'y a pas à en douter, à des résultats remarquables. Elle fera sortir la phytographie de son état de marasme; elle l’arrêtera sur la pente funeste où l'entrainent non-seulement la tendance de l’école des subdivisions spécifiques, mais encore une foule de travaux plus que médiocres qui, au lieu d'éclairer, ne font qu'aceroitre l'obscurité. Un jour viendra où il ne suffira plus, pour proposer une espèce nouvelle, d'avoir observé de légères différences morphologiques; il faudra, pour introduire un nouvel être dans la série connue, posséder une connais: sance complète des divers groupes d'espèces constituant le genre et être à même d'apprécier la valeur relative des caractères spécifiques. Dès lors, la phytographie pourra reprendre le rang distingué d'où elle a été écartée par les progrès rapides des autres branches de la science botanique. En outre, lanouvelle méthode, basée sur les principes de l’évolution, fournira un riche ensemble de faits utiles pour la solution du problème si ardu de la succession des formes végétales.