II

2Î6 DÉVEIX)PPEMENT MORPHOLOGIQUE.

soumises par des efforts transverses alternants. Il est donc manifeste à l'œil que l'espace central entre G et K ne se trouve pas dans les mêmes conditions que les espaces situés au-dessus et au-dessous; et que la différence de condition est profondément marquée. Les fibres qui forment la surface externe CD sont soumises à des tensions violentes et à des compressions violentes. A mesure qu'on va en dedans les tensions et les compressions décroissent; les tensions plus rapidement. A mesure que nous approchons du point G, les tensions auxquelles les fibres sont alternativement soumises soutiennent avec les compressions des rapports de plus en plus faibles, et cessent au point G. De ce point jusqu'au centre il n'y a plus que des compressions, d'intensité alternante, déclinant jusqu'au centre où elles sont petites et égales, et, à partir du centre, grandissant par une série inverse de changements, jusqu'à l'autre côté.

On peut donc démontrer que toute substance dans laquelle le pouvoir de résistance à la compression' est inégal au pouvoir de résistance à la tension, ne saurait être soumise à des efforts transverses alternants, sans que sa position centrale soit placée dans des conditions différentes de celles des portions externes, et qu'elle ait par conséquent une structure différente. On peut aisément vérifier cette proposition par l'expérience. Soit un objet assez flexible, mais non difficile à rompre, une feuille de plomb par exemple, et qu'on la courbe dans un sens et dans l'autre, jusqu'à la rompre, la surface de la cassure nous présentera une différence de texture entre les parties internés el les exteniss.

§ 255. Appliquons maintenant ces principes. Sans doute ils ne semblent pas avoir de rapport direct avec là théorie

de la Structure vertébrale, mais nous allons voir qu'ils nous intéressent essentiellement.

Le type le plus simple des vertébrés, le poisson, a un mode de locomotion qui suppose des tensions transverses alternantes. Sans doulp, il n'est pas soumis à des tensions transverses aUenaantes par une force externe, comme dans le •cas que nous avons étudié ; mais il s'y soumet lui-même. Seulement, quoique les tefasions soient produites du dedans au lieu de l'être du dehors, le fait ne passe pas pour cola dans une classe toute différente. Supposez que la figure 284 représente le dessin d'un ^ ^^

poisson quand il est courbé ^zï::::^«r— — 7^^ d'un côté (la ligne ponc- ^-^ " "

tuée représentant le dessin

quand la courbure est renversée), il est évident que la partie ile la substance qui forme la moitié convexe doit être dans un état de tension. Cet état suppose dans l'autre moitié l'existence de quelque compression compensatrice. Entre les deux, il doit y avoir un axe neutre. 11 y a moyen de concilier cette conclusion avec le fait qu'il existe quelque part une tension dans le côté concave du poisson, puisque la courbe résulte des contractions musculaires produites du côté concave; ce moyen, un arc va nous le suggérer. On peut bander un arc par une poussée sur son milieu (les deux extrémités restant en arrière), ou en raccourcissant la corde qui unit les deux extrémités : les distributions des forces mécaniques dans le bois de l'arc, bien qu'elles ne soient pas les mêmes dans les deux cas, se ressemblent beaucoup. Or, si l'action musculaire produite sur le côté concave d'un poisson diffère de celle que représente la corde tendue d'un arc, la différence n'est pas de nature à rendre notre exemple inapplicable : l'analogie veut que

228 DÉVELOPPEMEKT HOUPHOLOGIQUE.

dans la partie du corps d'un poisson qui est passivemeni tendue par la eoniraclion des muscles, il y ait, comme dans un arc bandé, une partie soumise à une compression, une partie soumise h une tension, et une partie intermédiaii'e neutre. ^

Une fois admis que, même dans le poissoa développé, dans le poisson avec son appareil locomoteur complet, la loi de la tension transverse est vraie en un sehs restreint, nous comprendrons combien plus elle doit être vraie dans une forme où l'on peut voir le commencement du type vertébré, mais où l'on ne trouve pas la segmentation qui sert plus ou moins de caractère au type vertébré. Nous verrons que si l'on suppose un animal encore plus simple que l'amphioxus, faiblement doué de la faculté de se mouvoir à travers l'eau par les ondulations de son corps ou de quelques parties de son corps, il s'y produira nécessairement des réactions qui affecteront la portion moyenne de la masse qui ondule, d'une façon tout autre que les parties latérales. S'il existe d»ns la partie médiane un tissu qui conserve sa place d'une manière constante, nous pouvons prévoir que les conditions différentielles que la tension transverse y produit, mettront en train

une différenciation. Il est vrai que la distribution des viscères dans l'amphioxus (fig. 191), et dans le type dont nous pouvons le supposer dérivé est de nature à jouer un rôle dans celte opération. II est vrai aussi que les actions et les

réaclioDS que nous avons décrites ne donneraient pas d'ellesmêmes à la portion médiane une forme cylindrique, comme celles de la verge cartilagineuse qui règne le long du dos de lamphioxus. Mais ce que nous avons à remarquer en premier lieu, c'est que ces flexions alternes, habituelles, tendent à donner à une partie interne un caractère qui la distingue des parties externes, sur lequel la sélection naturelle aura prise, qu'elle conservera, et modifiera encore, s'il en résulte quelque avantage. Les contractions ne sauraient réussir à produire des ondulations, à moins que la forme générale du corps ne soit conservée. Les fibres musculaires externes qui ne rencontreraient pas la résistance d'une masse interne, causeraient l'affaissement du corps. Pour parer à toutes les nécessités, il faut des moyens de conserver la rigidité longitudinale, sans empêcher toutefois le corps de se courber d'un côté à l'autre; et ces moyens se trouvent dans la structure ébauchée que nous avons décrite. Bre**, que nous ayons ou non la cause actuelle, nous avons en quelque sorle une vraie cause. Sans doute il est difficile de suivre d'une manière spécifique l'opération dont nous parlons, mais au moins on peut dire que la genèse mécanique de cet axe vertébré rudimentaire est parfaitement concevable. On peut môme, je pense, enlever les difficultés plus complètement qu'on ne le croirait à première vue.

Que dirons-nous de l'autre caractère principal que le plus simple vertébré possède aussi bien que le plus élevé, à savoir la segmentation de ses masses musculaires latérales? L'hypothèse mécanique peut-elle expliquer ce fait? Possédons-nous dans les efforts transverses perpétuels une cause capable d'expliquer que tandis que l'axe vertébré rudimentaire ne présente aucune division, la substance qui forme les côtés de l'animal en offre de définies? Je le crois. Il

suffit d'un coup d'œil sur la distribution des forces sous lin* fluence d'une tension transverse, représentée dans les figures précédentes, pour voir combien la tension est plus énergique sur les parties externes que sur les internes; eteonunent^ par conséquent, toute modification de structure rendue définitivement nécessaire, se produira à la périphérie avant de se montrer au centre. Une expérience simple nous le fera comprendre. Prenez un bâton de cire à cacheter et chauffez-le lentement et modérément devant le feu de manière à le rendre un peu flexible. Ensuite courbez-le doucement jusqu'à ce qu'il ait pris la forme d'un demi-cercle. Vous verrez sur la face convexe de petites fentes et sur la face concave des plis, tandis qu'entre les deux faces la cire n'est pas tordue. Renversez et renversez encore dans un sens et puis dans l'autre la courbure, et vous verrez les fentes et les plis devenir des fissures de plus en plus profondes. Mais si les changements de cet ordre produits par des efforts transverses perpétuels, commencent par la surface, ce qui évidemment doit être, d'autres questions se posent : Quelles modifications spéciales se produiront-elles dans ces conditions spéciales? quelles phases ces modifications traversent-elles? Tout le monde a sous les yeux un exemple de la manière dont une couche externe flexible qui se trouve tantôt étendue, tantôt comprimée par la courbure de la masse qui la couvre, devient plissée; il suffit de jeter les yeux sur la paume de sa main et sur ses doigts, pour voir que les plis sont rapprochés quand la peau est mince, et éloignés quand la peau est épaisse. Entre cet exemple bien connu et celui de la peau du rhinocéros où il n'existe qu'un petit nombre de larges plis, on peut observer des gradations variées. Or il en doit être de même des couches de fibres contractiles qui forment les côtés de

la tunique musculaire dans le lype que nous avons supposé. Les courbures y produiront des plis petits, si les couches sont minces, et des plis plus tranchés et comparativement éloignés à mesure qu'elles deviennent épaisses. La figure 289 section longitudinale, montre N^omment ^j^

ces couches épaisses s'ajusteront sur les faces convexe et concave, supposé que les fibres dont elles sont composées soient obliques, ce que leur fonction exige; il n'est pas difficile de voir, lorsqu'il s'est une fois établi des divisions, qu'elles doivent se prolonger à l'intérieur, à mesure que les couches se développent, et produire par là une série de faisceaux -musculaires. Nous avons alors quelque chose qui ressemble aux lames musculaires {myocommata) que l'on peut observer chez l'amphioxus et qui sont très- frappante s chez les poissons supérieurs.

§ 256. Je me suis risqué à présenter ces conceptions spéculatives pour montrer que l'hypothèse de la genèse mécanique de la structure vertébrée ne se dément pas complètement quand on l'applique aux vertébrés les plus rudimentaires. De peur d'être accusé d'une pétition de principe, si je partais d'un type où Ton vît déjà, comme dans l'amphioxus, une segmentation dans tout le système musculaire, j'ai cru nécessaire d'indiquer des modes qu'on pût concevoir, d'après lesquels les traits principaux qui distinguent l'amphioxus auraient pu se produire. J'ai cru nécessaire d'assigner une cause à la notocorde; et j'en trouve l'explicalion dans les effets différenciants de la tension transverse. J'ai cru nécessaire d'expliquer les divisions musculaires alors qu'il n'y a pas encore de divisions vertébrales; pour cela, la tension trans-verse nous donne aussi une raison plausible.

Mais, maintenant que nous avons montré que les actions et les réactions impliquées par ce mode de locomotion sont des causes possibles des appareils rudimentaires que présente l'animal vertébré le plus simple, revenons au domaine des faits positifs, et voyons si les actions et les réactions que nous constatons réellement sont des causes capables d'expliquer les diiTérenciations et les intégrations que nous observons, et qui sont les caractères des vertébrés les plus développés. Voyons si la théorie de la genèse mécanique nous fournit une explication déductive des généralisations induclives.

Avant d'aller plus loin, il faut remarquer une méthode d'adaptation qui concourt ici avec la sélection naturelle. Je veux parler de la formation de tissus plus denses sur les parties d'un organisme qui sont exposées aux plus grands efforts, compressions ou tensions. La peau nous a familiarisés avec les faits d'induration par la compression. Nous connaissons la différence générale qui existe entre la peau douce qui couvre le corps et la peau durcie qui couvre la face interne des mains et la plante des pieds. Nous savons que même sur ces faces, les parties où la pression est habituellement la plus grande, ont la peau habituellement le plus épaisse, et que chez tout le monde les parties exposées à des pressions spéciales deviennent d'une densité spéciale, souvent aussi denses que la corne. Nous savons de plus que la peau des mains qui ne travaillent pas devient prodigieusement mince, qu'elle perd même, par places, la structure côtelée, caractère de la peau soumise à des travaux grossiers. Le squelette de l'homme aussi bien que celui des animaux nous offre de nombreux exemples de l'augmentation de densité qui suit directement l'accroissement de tension. Les analomisies n'ont pas de peine à distinguer les os d'un

homme fort de ceux d'un homme faible, par le plus grand développement des apophyses et des crêtes où les muscles s'attachent; et les naturalistes qui comparent les restes d'animaux domestiques avec ceux d'animaux sauvages de même espèce, y trouvent des différences analogues. Le premier de ces faits nous montre incontestablement l'effet immédiat de la fonction sur la structure; on peut dire que le second a la même portée à cause de son analogie avec le premier : ils supposent l'un et l'autre qu'un dépôt de substance dense capable d'une grande résistance se fait habituellement sur les points ou la tension est excessive.

Donc, en tenant compte'de l'opération d'adaptation qui ne cesse de recevoir le secours de la survie des individus où elle s'est le plus rapidement produite, nous pouvons prévoir que dans notre étude de l'évolution de l'axe des vertébrés, nous verrons la puissance musculaire devenir plus grande aux points où il se forme des masses plus étendues et plus denses d'un tissu qui serve de point d'appui aux muscles ; en outre nous pouvons prévoir que ces masses se produiront aux endroits où les efforts sont le plus grands. Or, c'est justement ce que nous voyons. Les couches musculaires se trouvent placées de manière que leur action ait des chances d'affecter d'abord la tunique supérieure de la notocorde, où existent des « masses carrées de tissu un peu plus dense, » qui « paraissent représenter faiblement les apophyses l'pineuses »dans l'amphioxusmême. C'est après la formation des apophyses épineuses, et ensuite des apophyses transverses, que les segments de la colonne vertébrale se trouvent pour la première fois distincts, et quand des couches musculaires plus développées produisent un effet plus grand, ce sont justement ces appendices périphériques des segments vertébraux qui doivent se trouver soumis aux forces

234 DÉVELOPPEMENT BfORPHOLOGlQUE.

qui causent la formation de tissus plus denses. Dans notre

hypothèse mécanique, de même que la segmentation musculaire doit commencer par Textérieur et progresser de dehors en dedans, de même aussi la segmentation verte* brale. Non-seulement nous avons des raisons de croire que dans les poissons à squelette complètement cartilagineux, les segments vertébraux sont marqués par ces saillies, tandis que la notocorde n'a pas subi de segmentation; mais nous avons une raison analogue de croire que le passage du squelette cartilagineux, d'une densité moindre, au squelette osseus d'une densité plus grande, suit la même marche. Chez \e lépidosiren, animal contemporain, qui, par un mélange de caractères du type des poissons et de celui des amphibiens^ révèle sa parenté avec les types primitifs, la partie centrale de la colonne vertébrale n'est pas ossifiée, alors que Tossification a envahi les parties périphériques. De même pour les nombreux genres de poissons ditspaléozoïques. Les restes fossiles de ces animaux nous montrent que, si les apophyses épineuses et (ransverses étaient formées d'os, les parties centrales des vertèbres n'étaient point osseuses. On pourrait aussi noter dans certains cas, aussi bien chez les animaux existants que chez les fossiles, que, si l'ossification est complète aux extrémités externes des apophyses, elle est incomplète aux internes, ce qui suppose également que le développement a suivi une marche centripète.

§ 257. Après ces explications, l'opération de la segmentatioit finale dans l'axe spinal sera facile à comprendre. La verge cartilagineuse primitive maintient la rigidité dans le sens de la longueur en même temps qu'elle permet la flexion sur les côtés. A mesure qu'elle prend des caractères qui la distinguent nettement, elle se met à concentrer en elle une grande

partie des pressions et des tensions que causent les efforts transverses. Comme on Ta déjà dit elle se comporte à peu près de la même manière qu'un arc, bien que les forces qui agissent sur elle ne la courbent pas d'une façon aussi directe; comme dans un arc, il faut que chaque fois qu'elle est courbée, la substance du côté convexe se tende, et que celle du côté concave se comprime. Tant que le vertébré est petit ou inerte, cette verge cartilagineuse peut avoir une force suffisante pour résister aux efforts musculaires ; mais, toutes choses égales, l'évolution d'un animal, grand ou actif, ou à la fois grand et actif, suppose des efforts musculaires qui doivent tendre à produire des modifications dans la verge cartilagineuse. Il convient d'examiner séparément les effets du volume et ceux de la vivacité. A mesure que l'animal prend un plus grand volume, la verge cartilagineuse devient à la fois plus longue et plus épaisse. En considérant les figures de forces causées par des tensions contraires, on verra qu'à mesure que la verge devient plus épaisse, ses parties extérieures doivent être plus exposées à des tensions et à des pressions plus intenses, si la courbure reste la même. Sans doute, il est vrai que, lorsque les poissons ou les reptiles, qui s'avancent par ondulations latérales, s'allongent, la courbure de leur corps à chaque mouvement devient moindre, et que par cette cause les parties externes de la notocorde sont, toutes choses égales d'ailleurs, soumises à de moindres tensions ; les deux changements se neutralisant mutuellement. Mais toutes choses ne sont pas égales d'ailleurs. En effet, à supposer que la forme du corps reste la même, tandis que la force qui se dépense à mouvoir le corps augmente comme les cubes des dimensions du corps, la surface de section de la notocorde sur laquelle se passent les réactions de cette force, ne croît que comme les carrés des dimensions : par suite la sub-

stance de la notocorde est soumise à des efTorts plus intenses. Remarquons seulement que Tautre facteur variable, la résistance de l'eau, peut être négligée (puisque pour des masses semblables qui se meuvent avec des vitesses égales, les résistances ne croissent guère plus vite que les carrés des dimensions, ce qui est la raison de Taccroîssement des aires de section de la notocorde), et nous voyons que Taccroîssement de volume, considéré seul, ne suppose pas un faible accroissement de la tension que doit subir chaque portion de la notocorde : telle est probablement la raison qui permet qu'un grand poisson à mouvements lents, comme l'esturgeon, conserve l'appareil notocordal. Passons maintenant aux effets d'une plus grande activité. Un examen analogue des conditions mécaniques nous montre tout d'un coup avec quelle rapidité augmente la violence des actions et des réactions à mesure que les mouvements deviennent plus vifs. En premier lieu, la résistance d'un milieu tel que Teau augmente comme le carré de la vitesse du corps qui s'y meut, en^orte que ipouv conserver une vitesse double, un poisson doit dépenser quatre fois plus de force. Mais il faut encore plus, il faut qu'il crée cette vitesse, ou qu'il imprime à sa masse la force que cette vitesse suppose. Or, la force vive d'un corps qui se meut varie comme le carré de la vitesse ; en conséquence la force qu'il faut pour engendrer cette force vive a pour mesure le carré de la vitesse qu'elle produit. Par conséquent, si le poisson se mettait en mouvement ùistantanémentj la dépense de force qu'il devrait faire pour engendrer sa propre farce vive, et en même temps pour surmonter la résistance de l'eau, varierait comme la quatrième puissance de la vitesse. Mais le poisson ne saurait se mettre en mouvement instantanément; il faut qu'il le fasse en augmentant successivement son mouvement; par suite, les quantités de foi'ce

qu'il dépense pour se donner des vitesses différentes doivent être représentées par une série de nombres compris entre les carrés et les quatrièmes puissances de ces vitesses. Si les augmentations de mouvement s'accumulaient lentement, la raison de l'accroissement de l'effort ne dépasserait guère celle des carrés; mais quiconque observe l'action subite, convulsive par laquelle un poisson alarmé dans les régions voisines de la surface de l'eau, plonge dans les profondeurs, ne manquera pas de voir que la vitesse est engendrée trèsrapidement, et qu'en conséquence la raison de l'accroissement de l'effort dépasse probablement d'une quantité trèsconsidérable la raison des carrés. En tout cas, les efforts que fait un poisson pour fondre sur sa proie ou pour éviter un ennemi (et ce sont ces efforts extrêmes qui nous intéressent en ce moment) doivent, quand le poisson devient plus actif, élever rapidement les tensions que doivent supporter les organes moteurs. 11 est clair aussi que, parmi ces tensions, celles qui portent sur la notocorde doivent être élevées comme les autres. Ainsi le développement de la puissance locomotrice que la survie des plus aptes doit tendre à favoriser dans la plupart des cas, suppose un accroissement des forces appliquées sur la verge cartilagineuse primitive, de nature à y produire des changements, toutes choses égales d'ailleurs.

Que doivent être ces changements? Vu la complication des diverses influences en action, qui concourent au même effet, comme nous l'avons vu, de diverses manières et à divers degrés, nous ne pouvons espérer mieux que de nous faire une idée de ce qu'ils seront en gros. Les figures 291, 292, 293, indiquent grossièrement la nature des changements que la notocorde va probablement subir, lorsque l'augmentation de volume coïncidera avec une augmentation d'activité. Les lignes de plus en plus épaisses représentent

les tensions de plus en plus grandes auxquelles les couches externes des tissus sont exposées, et l'élargissement des espaces intermédiaires représentent les extensions plus grandes qu'elles ont à supporter quand elles prennent la forme convexe, ou, si l'on veut, les fissures plus grandes

qui doivent s'y établir. Si ces couches extérieures devaient seulement subir l'extension, comme sur le côté convexe, la continuation de la solution naturelle pourrait donner lieu en définitive à un tissu assez élastique pour supporter l'extension voulue. Mais, à chaque courbure alternante, ces couches externes deviennent concaves et sont soumises à une augmentation de compression qu'elles ne peuvent supporter si le changement les a seulement rendues plus extensibles. Pour résister à cette compression plus grande, il faut qu'elles deviennent plus dures en même temps que plus extensibles. Comment concilier ces deux genres d'exigence? Si, comme les faits nous autorisent à le supposer, il se forme une substance plus dense aux points de la notocorde où la tension est la plus grande, il est clair que cette formation ne peut se faire de manière à produire une masse continue. Les flexions qui ne cessent de se répéter doivent s'y opposer. Si, pendant que les flexions se produisent sans relâche, il se dépose à chaque flexion une matière qui ne cède pas, les flexions établiront des solutions de continuité dans le dépôt, aux endroits où la totalité de l'extension sera concentrée à chaque flexion. Il y aura donc une tendance à la formation de segments d'un tissu dur, capable d'opposer une forte résistance à la com-

firession, et aussi à la formation d'intervalles remplis de tissu élastique, capable de résister fortement à l'extension; c'est-à-dire, en un mot, une colonne vertébrale.

Nous allons voir que la marche de l'ossification est justement de nature à s'accorder avec cette manière de voir. Le «développement centripète de segments, qui est une loi de l'animal vertébré considéré dans sa totalité, ce qui doit être s'il a pour cause des tensions transverses, et qui est aussi une loi de la colonne vertébrale considérée comme un tout, ce qui doit être, est aussi une loi de Taxe centi^al. D'après l'hypothèse mécanique, la face externe dé la notocorde serait la première à subir l'induration, et la division en segments, qui doit accompagner l'induration. En conséquence, dans une colonne vertébrale dont l'axe commence à s'ossifier, les centres se composent d'anneaux osseux contenant une verge cartilagineuse encore continue.

§ 258. Nous trouvons de nouvelles confirmations de la loi dans divers autres faits généraux que nous apprend la morphologie comparée des vertébrés. Prenons d'abord la structure du crâne.

Quand on examine l'arrangement des lames musculaires (myocommata) dans un poisson ordinaire qu'on sert à table, arrangement que nous avons déjà esquissé à propos de )'amphioxus, il n'est pas difficile de voir que la portion du corps aux dépens de laquelle se développe la tête d'un vertébré, ne saurait se soumettre à des flexions aussi étendues que le reste du corps. Il faut que les muscles qui s'y développent soient relativement courts, et en rapport avec les oriQces préexistants. Aussi la partie céphalique participeral-elte très-peu aux ondulations latérales; et il n'y aura dans celle région aucune tendance à une segmentation du genre

240 DÉVELOPPEMENT MOUPHOLOGIQUE.

de celle qui se produit ailleurs. Cette disposition nous explique pourquoi, dès le début, le développement de la tèle suit une autre marche que celui de la colonne vertébrale, et aussi pourquoi la segmentation, autant qu*on peut la suivre dans la tète, est mieux accusée dans la région occipitale et se perd dans la région faciale. Chose plus significative encore, nous comprenons pourquoi la base du crâne qui répond à l'extrémité antérieure de la notocorde ne présente jamais aucun signe de segmentation. Ce fait, en désaccord absolu avec l'hypothèse suggérée par l'anatomie transcendante, est d'accord avec la nôtre. En effet si, comme nous l'avons vu, la segmentation, qui est le résultat d'actions et de réactions mécaniques, doit marcher de dehors en dedans, en affectant en dernier lieu Taxe; et si, comme nous l'avons vu encore, la région de la tête est dans des circonstances telles que les causes de segmentation n'exercent qu'une faible action à sa périphérie, il faut prévoir que son axe ne sera pas du tout segmenté, que la portion delà notocorde primitive enfermée dans la tète, n'ayant à subir aucune flexion latérale, peut s'ossifier sans se diviser en segments.

Parmi les autres preuves que fournit la morphologie comparée, citons celle des os surnuméraires, dont la théorie de Goethe et d'Oken, telle que l'a perfectionnée le professeur Owen, est obligée de se débarrasser à l'aide de suppositions gratuites. Dans un grand nombre de poissons, par exemple, il existe des apophyses interépineuses et des apophyses intertransverses. 11 n'y a pas d'artifice qui puisse les rattacher à la vertèbre archétype, aussi les rejette-t-on arbitrairement comme des os appartenant à l'exo-squelctte, bien que par leur foime et leur structure elles soient semblables aux os entre lesquels elles sont placées. Toutefois dans Thypothèse de l'évolution, on explique les os surnuméraires en

LES FORMES DES SQUELETTES VERTÉBRÉS. Uï

disant qu'ils se développent sous l'influence d'actions du genre de celles qui ont donné naissance aux os adjacents. De même pour les os dits sésamoïdes ; de même aussi pour d'autres trop nombreux à citer.

Ce n'est pas tout, au cours de l'évolution, telle qu'elle se déroule chez les vertébrés en général et dans chaque embryon de vertébré, trois squelettes se succèdent Tun à l'autre : le membraneux, le cartilagineux et l'osseux. La substitution de ces squelettes l'un à l'autre se fait de manières diverses et sans système. Tandis qu'une partie d'un squelette conserve le caractère membraneux, une autre partie du même squelette est déjà cartilagineuse. Au moment même où certains éléments sont ossifiés en partie ou en totalité, d'autres éléments restent cartilagineux ou membraneux. En outre, bien que ces phases se succèdent d'après un ordre général, l'ordre n*est pas régulièrement observé; dans bien des cas, en effet, il se forme des os par dépôt de substance osseuse dans des parties membraneuses du squelette qui n'ont pas passé à l'état cartilagineux. « Même, dit le professeur Huxley, aucun de ces états n'efface complètement son prédécesseur; dans la composition du crâne le plus complètement ossifié, il entre toujours plus ou moins de membrane et de cartilage, et dans le crâne le plus complètement cartilaginifié on retrouve plus ou moins de membrane. » Ensuite la cartilaginification et l'ossification marchent souvent sans grands égards pour les divisions préexistantes; mais elles peuvent avoir pour effet d'établir deux parties où il n'y en avait qu'une, oU bien une où il y en avait deux. Or, bien que ces faits soient complètement incompatibles avec l'hypothèse d'un squelette archétype, ils sont complètement d'accord avec l'hypothèse mécanique. Celle-ci nous montre pourquoi, au cours de l'évolution, une membrane faiblement

résistante fait place à une structure cartilagineuse plus résislante, et celle-ci, à son tour, à une structure osseuse plus résistante encore; elle nous explique pourquoi les phases membraneuse, cartilagineuse, osseuse, se remplacent successivement dans l'embryon vertébré, ce qui semble bien superflu. En outre, elle nous fait voir pourquoi il y a de l'irrégularité dans la succession ; c'est que les actions mécaniques ^ variables auxquelles les habitudes variables des vertébrés les exposent, supposent des variations dans la marche de la solidification.

§ 259 . Naturellement la synthèse que nous venons de tracer n'est qu'une esquisse de la marche qui donne naissance à la structure vertébrée sous l'action longtemps continuée de forces connues. Nous avons eu deux raisons d'essayer de la formuler. Nous avons déjà dit qu'il y a des raisons de croire que les segments de l'animal vertébré ne sont pas homologues dans le même sens que ceux d'un annelé ou d'un axe phanérogame, nous avions donc l'obligation d'essayer de les expliquer d'une autre façon, et comme nous rencontrions sur notre chemin, dans notre plan général, le problème de la détermination des ressemblances et des dissemblances des parties de l'organisme par les forces incidentes, il ne nous a pas paru admissible de passer sous silence celui que présente le squelette vertébré.

Laissant de c6té tout ce qui est de nature hypothétique, la question peut se présenter brièvement ainsi qu'il suit : L'évolution qui tire du plus simple* animal vertébré connu, un vertébré puissant et actif, suppose le développement d'un levier interne plus puissant. Ce levier interne ne peut devenir plus puissant sans devenir plus dense. Il ne peut devenir plu^ dense sans conserver sa flexibilité latérale,

sans se diviser en segments. En outre, conformément aux principes que nous avons exposés, il £aut que ces segments soient semblables dans Ja même porportion que les forces auxquelles ils sont exposés sont semblables. Il en résulte nécessairement cette unité dans la variété, qui est dès le début le caractère de la colonne vertébrale. De plus encore, nous voyons que TexpUcation s'étend aux faits innombrables €t plus tranchés où la coloone vertébrale s'écarte de l'homogénéité, chez les divers animaux supérieurs. Ainsi la production des vertèbres, la production de ressemblances entre les vertèbres, et la production de dissemblances entre les vertèbres, peuvent s'expliquer comme des parties d'un procès général, et comme des faits d'accord avec un même principe général.

Suffisante ou insuffisante, l'explication que nous donnons <»plique des effets connus par des causes d'un genre que Ton sait produire des effets analogues ; elle ne nous offre pas comme solution d'un mystère un autre mystère dont il faudra encore chercher la solution; elle ne nous présente pas une î^a platonique, une entité imaginaire, qui explique le squelette des vertébrés en prenant à son compte tout ce qu'il a d'inexplicable. Au contraire, notre explication ne suppose rien que des forces qui contribuent à modeler les structures en général, forces qui ont aussi, le fait est notoire, le pouvoir de les modifier ; elle invoque une cause positive de certains caractères des vertèbres et d'autres os, et étend l'action de cette force à d'autres caractères; et en même temps elle fait rentrer les phénomènes morphologiques des vertèbres dans des classes bien plus étendues de phénomènes morphologiques*